13. Класс Клинолистовые (Sphenophyllopsida).

Это наиболее древняя группа членистых, известная с верхнего девона, в карбоне они достигли расцвета, а к середине перми полностью вымерли. Клинолистовые представляли собой исключительно травянистые растения, их тонкие побеги достигали высоты до 1 м и в поперечнике до 0,5 см. Массовость отпечатков клинолистовых позволяет заключить, что они образовывали местами густые заросли. Наличие у некоторых видов шипов на побегах дает возможность предположить, что эти виды были лазающими формами. Клинолистовые представляют интерес с точки зрения истории формирования листьев членистых. У наиболее древних — девонских и нижнекарбоновых видов листья были почти до основания рассечены на нитевидные доли, в которые входили дихотомически ветвившиеся жилки, т.е. это очень напоминало систему теломов, расположенных в одной плоскости. У средне- и верхнекарбоновых видов листья имели вид клиновидной пластинки, за что и получили название клинолистовых.

У одних видов их расширенная вершина была вильчато-раздельная или лопастная, у других видов — цельная, но у всех листьев имелась дихотомически ветвившаяся система жилок. В пределах одного растения листья могли варьировать и по форме, и по степени расчленения листовой пластинки. Эти древние вымершие виды позволяют проследить, как в результате срастания и редукции теломов происходило формирование мелких простых листьев. Листья располагались на побегах мутовчато в количестве, кратном 3; чаще всего по 6-9, причем в соседних узлах листья располагались друг под другом, а не чередовались между собой, как у хвощей.

Для анатомического строения клинолистовых была характерна триархная актиностела, что коррелируется с трехмерностью мутовок листьев. У некоторых видов была обнаружена вторичная ксилема, состоявшая из широких трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и узких тонкостенных клеток, т.е. происходило "оживление" ксилемы. По периферии этих стеблей располагалась перидерма. Анатомическое строение корней принципиально не отличалось от строения стеблей.

Репродуктивные органы клинолистовых чаще всего описываются под названием бовманитовых. У большинства бовманитовых имелись стробилы, располагавшиеся на вершинах боковых побегов, реже на боковых побегах выделялись спороносные зоны, чередовавшиеся с вегетативными листьями. Наибольшим разнообразием отличались спорангиофоры бовманитовых. Одни имели вид цилиндрических неветвившихся ножек с одним или несколькими спорангиями на вершине, у других видов ножки ветвились либо многоярусно, либо пучком, у третьих — спорангиофоры имели щитовидную форму со свешивающимися спорангиями, как у хвощей. По-видимому, эволюция репродуктивных органов и вегетативных листьев шла параллельными, независимыми путями. Особенностью спорангиофоров бовманитовых было то, что они всегда располагались в пазухах кроющих листьев. Почти все бовманитовые были равноспоровыми, лишь у одного вида обнаружены в одних спорангиях множество мелких спор, а в других — 16 крупных спор.