7. Группа порядков Пиреномицеты. Порядок Эризифовые – Erysiphales. Порядок Спорыньевые – Clavicipitales.

Плодовые тела перитеции.

Порядок Эризифовые (Периспориевые), Мучнисторосяные — Erysiphales (Perisporiales).

Порядок объединяет эуаскомицеты, образующие клейстотеции, в которых сумки в зрелости располагаются в определенном порядке — правильным пучком или слоем. Представители этого порядка — облигатные пара­зиты высших растений, вызывающие у них заболевания под общим названием "мучнистая роса". Белый, позднее темнеющий мицелий мучнисторосяных грибов находится обычно на поверхности пораженных органов растений, создавая впечатление посыпанного мукой.

Наибольшее практическое значение имеет семейство паразитных муч­неросных грибов – семейство эризифовые — Erysiphaceae. Типичными представителями семейства являются грибы из рода микросфера — Microsphaera (поражает дуб) и сферотека – Sphaerotheca. Гриб Sph. mors-uvae - возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Гриб происхо­дит из Северной Америки. Поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. При сильном заражении кусты гибнут. Белый паутинистый мицелий стелится по поверхности пораженного органа (ягода, лист). На нем образуются специальные структуры — апрессории, от которых отходят гаустории, проникающие в клетки растения-хозяина. К моменту бесполого размножения на мицелии развивается конидиальная стадия — прямые не­разветвленные конидиеносцы с цепочками конидий. Конидии распространя­ются воздушным течением и заражают новые растения.

Сумчатая стадия (половое размножение) наступает в конце периода вегетации. На мицелии гриба образуются аскогоны (без трихогины) и ан­теридии. Содержимое антеридия переходит в аскогон и происходит процесс плазмогамии. Фор­мируется дикарион. Одновременно формируется перидий клейстотеция. На­ружный его слой состоит из толстостенных гиф и является защитным, а внутренний из тонкостенных, быстро лизирующихся гиф, выполняет пита­тельную функцию. Из наружного слоя развиваются придатки; их форма име­ет систематическое значение. Сферотека крыжовника зимует в виде клейс­тотециев на пораженных побегах и опавших больных ягодах. Сумки созревают только к весне. Происходит кариогамия, зигота редукционно делится, образуется одна сумка, в ней аскоспоры, которые выбрасываются в первые теплые дни, заражая растения крыжовника. Доминирует гаплоидная фаза. Для борьбы с американской мучнистой росой применяют обработку кустов химикатами, а также ряд мероприятий, уменьшающий запас заразного начала (обрезка побегов, перекопка почвы и т.д.).

Порядок спорыньевые – Clavicipitales. Порядок включает лишь одно семейство спорыньевых — Clavicipitaceae. Большинство его представителей — паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Плодовое тело — перитеций. Перитеции об­разуются на хорошо развитых стромах — плотных сплетениях гиф различ­ной формы, размера и консистенции. Перитеции погружены в строму так, что на поверхность выступают лишь их носики. В перитециях образуются длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой сумки. Ас­коспоры всегда нитевидные. К моменту созревания аскоспор в верхней утолщенной части сумки образуется пора, через которую они выходят на­ружу. Половой процесс, в результате которого формируются аскоспоры, протекает следующим образом. У спорыньи по периферии стромы закладыва­ются многочисленные камеры, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные ан­теридии. Спорынья гомоталлична, сливаются антеридии и аскогоны в одной и той же камере. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по восемь аскоспор. Одновременно образуется тон­кий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. В цикле развития спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия.

Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид спорынья пурпурная — Claviceps purpurea. Паразитирует на многочислен­ных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Особенно часто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс и др. травы. Распространена в Евро­пе, Азии, Северной Америке, Аргентине, на юге Австралии.

На пораженных спорыньей соцветиях хорошо заметны склероции, имею­щие вид рожков черно-фиолетового цвета. Они представляют зимующую ста­дию гриба. Склероции зимуют в почве, куда они попадают при уборке уро­жая. Весной склероции прорастают головчатыми стромами. Время прораста­ния совпадает с массовым цветением злаков. Из каждого склероция разви­вается несколько стром красноватого цвета. По периферии головок стром образуются перитеции. В перитециях формируются сумки с аскоспорами. Аскоспоры в период цветения злаков попадают на рыльце пестика и их ростковые трубки достигают завязи. В завязи формируется гаплоидный ми­целий гриба. На нем образуются конидиеносцы, с огромным количеством мелких конидий, погруженных в капли клейкой жидкости с неприятным за­пахом — "медвяной росы". В период конидиального спороношения спорыньи вокруг зараженных колосьев кружится масса насекомых, переносящих "мед­вяную росу" с конидиями паразита на другие растения. Полное созревание склероциев приурочено ко времени спелости зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба. Мице­лий теряет влагу и формируются черно-фиолетовые склероции.

У спорыньи пурпурной наблюдаются интересные случаи разнохозяйс­твенности. Иногда перитеции спорыньи созревают за 1-2 недели до цвете­ния ржи. В этих случаях аскоспоры заражают раннецветущие дикие злаки, к моменту цветения ржи на них уже созревают конидии, которые и заража­ют рожь. Спорынья в незначительной степени снижает урожай. Обычно гриб поражает не более 1% растений, а снижение урожая колеблется в пределах 0,3%-5%. Практическое значение спорыньи определяется токсическим действием алкалоидов, содержащихся в склероциях. Алкалоиды спорыньи, с зерном попадая в муку и хлеб, вызывали отравления людей. Этот токсикоз раньше был широко распространен в Европе, а в периоды сильных вспышек уносил большое количество жертв, приближаясь по их количеству к таким заболеваниям, как чума и холера. Описан случай, когда только в одном городе Лиможе во Франции в результате отравления алкалоидами спорыньи погибло 40 тыс. человек.

Клавицепсотоксикоз (отравление алкалоидами спорыньи) обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах — гангренозной ("антонов огонь") и конвульсивной ("злые корчи"). Склероции содержат производные лизергиновой кислоты, некоторые из них обладают галлюциногенными свойствами, например, диэтиламид лизергиновой кислоты — ЛСД, вторая группа клавиновые алкалоиды. Алкалоиды широко применяются в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний. Поэто­му для получения алкалоидов спорынья культивируется в промышленном масштабе, так как химический синтез ее алкалоидов экономически невыгоден.