10424

101

Огромная протяженность таежных ландшафтов с севера на юг и с запада на восток определяет зональные и провинциальные изменения растительных сообществ. С севера на юг тайга делится на подзоны лесотундры,

северной, средней, южной тайги и подтайги (смешанных лесов). С запада на восток выделяются провинции: Западно-Европейская (Скандинавская),

Восточно-Европейская, Западно-Сибирская, Средне-Сибирская (с

господством светлохвойной лиственнично-сосновой тайги) и

Притихоокеанская.

Остановимся более подробно на характеристике господствующих в темнохвойной тайге Палеарктической области типов растительности:

лесного и болотного.

Леса. В.Н. Сукачев выделяет шесть главных типов мест произрастания,

которые определяют формирование основных типов лесных сообществ: 1)

водоразделы (плакоры) с суглинистыми или супесчаными среднебогатыми почвами, хорошо дренированные, режим увлажнения устойчивый; 2) такие же почвы, но хуже дренированные, заболачивающиеся, режим увлажнения переходный к обильно-застойному; 3) понижения в рельефе, почвы еще хуже дренированные, более заболоченные, режим увлажнения обильно-

застойный. Эти три типа условий обитания составляют один эколого-

топологический ряд, отражающий усиление процесса заболачивания. Далее: 4) дно узких долин рек и ручьев (лога) с обильным увлажнением проточными водами; 5) выпуклые формы рельефа, сложенные песчаными отложениями,

почвы бедные, режим увлажнения резко-переменный; 6) плакоры, имеющие не свойственные таежной зоне богатые почвы, чаще всего связанные с близким залеганием известковых пород или с карбонатной мореной, режим увлажнения устойчивый.

Ельники-зеленомошники и сосняки-зеленомошники занимают первый тип местопроизрастаний. В верхнем ярусе господствует ель, в производных лесах сосна и мелколиственные породы.

102

Травяной покров обычно несплошной (в производных лесах роль трав увеличивается). Моховой покров хорошо развит. Господствуют так называемые блестящие зеленые мхи (Ну1осотiuт sp1епdепs, Plеиroziuт schreberi, Rhуtidiadelphus triquetrus, Рtilium crista-саstrensis, Dicranum ипdulatum, D. scораriuт).

Ель в коренных лесах данной группы является эдификатором лесного фитоценоза (рис.29).

Широта экологического ареала ельников-зеленомошников позволяет расчленить их на ряд групп.

Ельники-кисличники занимают обычно лучшие, хорошо дренированные почвы. Они характеризуются значительным участием в травяно-кустарничковом ярусе таежного мелкотравья: кислицы, майника,

седмичника, грушанки и др. Из зеленых мхов часто преобладают Rhуtidiadelphus triquetrus, но обильны также Plеиroziuт schreberi, реже Ну1осотiuт sp1епdепs.

Рис. 29. Производный елово-сосновый лес зеленомошной группы

Ельники-черничники и сосняки-черничники занимают более влажные,

чем кисличники, с худшей аэрацией почвы. Они характеризуются преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе черники. Из мхов преобладают

Ну1осотiuт sp1епdепs, реже Plеиroziuт schreberi, Рtilium crista-саstrensis.

103

Ельники-брусничники и сосняки-брусничники приурочены к более сухим и бедным песчаным почвам. Даже в коренных ельниках наблюдается большая примесь сосны. Таежное мелкотравье (кислица, майник и др.) мало распространено или вовсе отсутствует. В моховом покрове преобладает Plеиroziuт schreberi.

Продолжением экологического ряда ельников-брусничников является пятый тип местообитаний — выпуклые формы рельефа, сложенные песком,

характеризующиеся резкопеременным режимом увлажнения. В этих условиях коренные зеленомошные еловые леса уступают место сосновым борам-

беломошникам с наземным ярусом из лишайников.

Ельники-долгомошники и сосняки-долгомошники приурочены к местопроизрастаниям второго типа. Они характеризуются господством в древесном ярусе ели или сосны, к которым примешивается в большей или меньшей степени береза. Травяной покров беден как в отношении видов, так и по числу особей. Зато чрезвычайно характерен мощный сплошной ковер мха

«кукушкин лен». В таком лесу эдификаторная роль древесного яруса постепенно переходит ко мхам. Мощный покров кукушкина льна неблагоприятно влияет на возобновление ели и на большинство представителей таежного мелкотравья. В формировании почв начинает проявляться болотный процесс — формируется торфянистый горизонт.

Ельники сфагновые и сосняки сфагновые приурочены к третьему типу местопроизрастаний. Общими чертами лесов этой группы являются:

угнетенный рост ели, примесь березы и сосны, значительное участие в моховом покрове сфагнума. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают болотные формы: голубика, багульник, морошка, пушица.

В роли эдификатора выступает сфагнум. В почвенном покрове хорошо выражен значительный по мощности торфянистый горизонт. По мере увеличения мощности слоя торфа ель начинает вытесняться сосной.

Продолжением экологического ряда ельников сфагновых является заболоченный сосновый лес и далее верховое сфагновое болото.

104

Влажно-травяные ельники приурочены к четвертому типу местопроизрастаний. Древостой негустой, из ели с примесью березы.

Подлесок развит довольно хорошо. Травяной покров мощный, густой,

высокий, в видовом отношении очень богатый, образованный мезогигрофитами и типичными гигрофитами: дудником лесным, гравилатом речным, вахтой, сабельником, мятликом болотным, калужницей,

белокрыльником и др. Моховой покров, как правило, не развит, но по кочкам обычно находятся лесные мхи, а также кукушкин лен и редко сфагнум.

Сложные ельники приурочены к шестому типу местопроизрастаний.

Они характеризуются участием в составе сообщества широколиственных пород. По этому признаку сложные ельники являются связующим звеном между темнохвойными лесами таежной зоны и сообществами смешанных и широколиственных лесов. Весьма характерен густой и разнообразный подлесок. Заметные изменения происходят в травяно-кустарничковом ярусе.

В нем таежные элементы-кустарнички, таежное мелкотравье уступают место видам, характерным для широколиственных лесов (дубравные или неморальные элементы флоры). Травяной покров получает значительное развитие, моховой ковер слабо развит или вовсе отсутствует.

Характерными представителями неморальной флоры в травяном ярусе сложных ельников являются следующие виды: воронец, копытень,

сочевичник, медуница, звездчатка, сныть, перловник.

В Южном полушарии хвойные леса имеют свои отличительные особенности. Они занимают в Северной Америке очень большие территории: большую часть полуострова Лабрадор, значительные части Аляски и широкую полосу, связывающую эти два полуострова.

Вдоль берегов хвойные леса продвигаются далеко на юг: на западе вдоль тихоокеанского побережья, особенно по горным цепям до самой Центральной Америки (Скалистые горы, Каскадные, Сьерра-Невада и др.);

на востоке по приатлантической прибрежной равнине до Мексиканского

105

залива. Здесь они образуют особые формации, входящие в состав субтропических биомов.

По сравнению с европейскими леса отличаются большим разнообразием хвойных пород: многочисленны виды сосны, ели, пихты,

лиственницы, можжевельника и пр. Основной причиной этого богатства являются благоприятные условия миграций во время ледникового периода:

все эти породы свободно отступали в убежища на юг, а затем снова возвращались после таяния ледника. Как и в Европе, в более холодных частях Северной Америки хвойные широко распространены на равнинных территориях, в более же южных частях они переходят в горы.

Наиболее далеко на север заходит белая ель, а также лиственница; на севере Канады преобладающее дерево хвойных лесов — сосна, к которой присоединяются некоторые ели, бальзамическая пихта, лиственница и мелколиственные — осина, береза. На Аляске растут леса ситхинской ели,

тсуги, аляскинского «кипариса». В области Великих озер и реки Св. Лаврентия леса состоят главным образом из веймутовой сосны, к которой присоединяются туя, тсуга.

Вдоль восточного побережья хвойные леса далеко спускаются к югу. На западном побережье хвойные леса представлены особыми видами: так, для Британской Колумбии наиболее характерны туя, дугласова пихта, сосна и др.

Животный мир Неарктики имеет много общего с таежным биомом Палеарктической области. Отличия прослеживаются на видовом, реже на более высоком таксономическом уровне (рис. 30). Своеобразие таежной фауне Северной Америки придают древесный дикобраз, ондатра, скунс;

панамериканские формы — колибри, пума.

4.2.Биомы широколиственных лесов

Широколиственные, или летнезеленые леса занимают большие площади в

106

умеренных широтах северного полушария, в южном полушарии леса этого типа распространены крайне ограниченно.

Летнезелёные широколиственные леса, в отличие от бореальных хвойных,

не образуют единой зоны и занимают в Европе, Азии и Северной Америке разобщенные территории с влажным, умеренно влажным климатом и ослабленной континентальностью. Климат областей распространения лесов этого типа умеренно прохладный, осадки распределены в течение года относительно равномерно, их количество варьирует в довольно широких пределах, что отражается на разнообразии типов лесов. Характерен перерыв в вегетации,

обусловленный зимними холодами. В зависимости от степени континентальности климата зимы могут быть почти безморозными (приатлантические районы Европы) или же с устойчивыми морозами при мощном снежном покрове. В

зависимости от этого в разной степени выражены листопадность и зимнезеленость, особенно внижних ярусах леса.

Для летнезелёных широколиственных лесов умеренного пояса характерно большое разнообразие дендрофлоры, видов кустарников и травянистых растений.

Это определяет разнообразие типов широколиственных лесов. В составе флоры лесов различных областей мало общих видов. Связи проявляются преимущественно на родовом уровне. Леса Азии и Северной Америки обнаруживают большую флористическуюблизость, чемлесаАзии и Европы.

107

108

Северные границы распространения летнезеленых широколиственных лесов определяются продолжительностью холодного периода и (или) недостатком летнего тепла. В распределении отдельных пород существенную роль, по-видимому,

играют поздневесенние и раннелетние заморозки, особенно губительные для подроста.

На южных границах основным лимитирующим фактором является влажность.

Ее недостаток определяет переход к степям. Переход к хвойным бореальным лесам осуществляется очень постепенно, выделяется полоса смешанных хвойно-

широколиственных лесов. Южные границы типа в общем более резкие. На контакте стравянистыми формациями умеренногопоясавыделяетсязоналесостепи.

Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, нижние древесные ярусы или очень разреженные, или отсутствуют. Многие широколиственные породы дают корневую и пеньковую поросль, порослевые древостои более низкорослы и болеесомкнуты.

В зависимости от экологии древесных пород и условий местообитания древостой может быть моно-, олиго- и полидоминантным. Различные виды бука,

как правило, образуют монодоминантные древостои. Дуб черешчатый в Европе по мере нарастания континентальности климата остается единственным доминантом

(дубравыЗаволжья).

Кустарниковый ярус варьирует отхорошо развитого до крайне разреженного.

Лианы, как правило, мало свойственны летнезеленым широколиственным лесам, но в некоторых регионах (Восточная Азия, южная часть приатлантических лесов Северной Америки) они весьма обильны. В Европе лианы чаще всего встречаются в долинах.

Травянистый покров образован многолетними видами, различными в экологическом отношении. Выделяются тенелюбивые мезофильные травы с длительным периодом вегетации. Часть из них в мягкие зимы не прекращает вегетации. Характерны цветущие весной растения, когда под полог леса поступает много света. Они заканчивают свое надземное существований после

109

распусканиялистьевнадеревьях.

Во влажном климате приморских районов в состав травянистого яруса входят многие вечнозеленые виды, доля участия которых понижается в континентальных районах. При увеличении сухости воздуха, на более бедных почвах, а также при выпасе и вырубках распространение получают более светолюбивые и сухолюбивые виды. Горизонтальное сложение травянистого яруса отличается мозаичностью.

Во всех областях распространения широколиственных лесов коренные лесные формации заменены различными производными сообществами, которые также постоянно находятся под влиянием выпаса скота, рекреационной нагрузки и так далее. Значительные площади, занятые прежде лесами, освоены в настоящее время под сельскохозяйственные угодья.

Европейские широколиственные леса флористически самые бедные,

относительно просты в структурном отношении и чрезвычайно сильно изменены деятельностью человека. Основные лесообразователи — виды бука, дуба; роль каштана, как и граба, ясеня и липы, ограничена. Коренных лесов на территории Европы не сохранилось. В процессе многовекового антропогенного воздействия ареалы одних пород лесообразователей искусственно сокращались, а других расширялись.

Представители животного мира европейских широколиственных лесов представленынарис. 31.

В приморских районах Европы с влажным теплым климатом ограниченную площадь занимают леса, образованные каштаном. В состав древесного полога этих лесов кроме каштана входит также бук. Во втором ярусе и подлеске присутствуют вечнозеленые виды, имеются лианы. Многие растения травянистого яруса относятся к факультативно-зимне-зеленым видам и в мягкие зимы не прекращают вегетацию. Распространение каштановых лесов ограничено, северная граница проникновения каштана проходит по реке Рейн и южному склону Карпат.

110

Рис. 31. Характерные представители фауны европейского широко-лиственного леса. 1 — лесная куница; 2— черный хорь; 3 — садовая соня; 4 — полчок; 5 — иволга; 6 — квакша; 7— орешниковая соня; 8— зеленый дятел; 9— дубонос; 10— европейская неясыть; 11 — белка; 12— зубр; 13— европейская косуля