10424

11

зеленоядов, использующих травянистую растительность. Более высокий коэффициент использования зеленой массы трав по сравнению с древесными породами позволяет существовать в сообществах с сочетанием древесного и травяного ярусов относительно большему (на единицу фитомассы) количеству животных-гетеротрофов первого порядка.

Огромное влияние на состояние биоты тропиков оказывает воздействие человека, как в виде прямого выкорчевывания и сведения лесов, рубок,

распашки, так и за счет использования палов для поддержания пастбищ.

1.1. Влажные тропические леса

Влажные тропические леса приурочены к областям наиболее влажных климатов с годовой суммой осадков от 1500 мм в год и выше и относительно равномерным их распределением в течение года. Большое значение в их распространении, особенно в периферических областях, имеют экстремальные условияувлажнения, возникающиеразвнескольколет.

По климатическим особенностям различают леса экваториального и субэкваториального поясов, муссонных дождей, горных склонов.

Влажные тропические вечнозеленые или дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира — северной части Южной (включая обширный массив в бассейне Амазонки) и прилежащей к ней части Центральной Америки;

Западной экваториальной Африке от Сьерра-Леоне до бассейна реки Заир (леса экваториальной Гвинеи); Индо-Малайском регионе, охватывающем западное побережье Индии, большую часть полуострова Индокитай, Индонезию, Папуа

(Новая Гвинея) и северо-восточное побережье Австралии (рис. 3).

12

13

Главный фактор, определяющий формирование вечнозеленых дождевых тропических лесов, — сохраняющийся на протяжении миллионов лет благоприятный теплый и влажный климат. Обилие тепла и влаги обеспечивает круглогодичную вегетацию растений. Сезонная ритмика нечеткая.

Средние месячные температуры воздуха от 25 до 35 ° С, их годовая амплитуда всего 2 — 4 ° С (суточные амплитуды больше годовых). Атмосферных осадков выпадает от 1500 до 4000 мм, а на наветренных склонах гор до 10 000

мм и более. Для существования гилей, однако, более важно не общее количество осадков, а распределение их в году. В субэкваториальном поясе дождевой климат имеет летний пик осадков, когда солнце стоит в зените

(субэкваториальный муссон). Эти зенитальные дожди вызывают резкий подъем уровня воды в реках и затопление низменностей. С переходом в тропические широты продолжительность зимнего сухого сезона увеличивается. Климатической границей дождевых лесов является продолжительность периода засухи более двух месяцев.

Длительность дня и ночи вблизи экватора в течение года приблизительно одинакова.

Богатство биома влажных тропических лесов находит выражение в огромном разнообразии видов, жизненных форм и в сложной структуре лесного сообщества. 70% видового разнообразия растений составляют деревья

(цветковые). Участие трав незначительно, обычно они растут на опушках леса. Преобладают травы, своими размерами не уступающие деревьям,

бананы достигают высоты 6 м. Их подземные органы живут неопределенно долго.

Для дождевых тропических лесов (по Ричардсону) характерно разнообразие видов деревьев. Свыше 70% видов тропического дождевого леса относятся к фанерофитам. Помимо деревьев в тропическом дождевом лесу представлены травы, лианы, полуэпифиты и эпифиты, каждая из этих групп

14

жизненных форм отличается своеобразной экологией, образуя оригинальные синузии.

Преобладающей жизненной формой являются вечнозеленые гигроморфные и мегатермные кронообразующие деревья, местами примешиваются деревья с листовой кроной, преимущественно пальмы со стройными и прямыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными коркой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих деревьев характерна поверхностная корневая система, при падении стволов принимающая вертикальное положение.

Среди важных эколого-морфологических особенностей, характеризующих деревья влажного тропического леса, следует отметить явление каулифлории — развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса. Сомкнутый древесный полог пропускает не более 1% наружного солнечного света, что является одним из важнейших показателей фитоклимата дождевого леса.

Вопрос о вертикальной структуре влажного тропического леса сложен.

Верхний древесный ярус А образован наиболее высокими деревьями,

изолированными или образующими группы, так называемыми эмерджентами,

поднимающими "головы и плечи" над главным пологом - сплошным ярусом В.

Более низкий древесный ярус С зачастую проникает в ярус В. Ярус D принято называть кустарниковым. Он образован преимущественно .древянистыми растениями, из которых лишь немногие с трудом могут быть названы кустарниками в точном смысле этого слова, вернее, это "карликовые деревья".

Нижний ярус Е образован травами и сеянцами деревьев. Границы между смежными ярусами могут быть выражены лучше или хуже (рис. 4). Иногда один древесный ярус незаметно переходит вдругой.

15

Рис. 4. Вертикальная структура дождевого тропического леса, по Г. Вальтеру: разные виды деревьев высотой от 4—5 до 30—35 м образуют переходы, затрудняющие

выделение четких элементов вертикальной структуры лесного сообщества.

Деревья разной высоты находятся во влажных тропических лесах в резко различных условиях: высокие обитают при интенсивной инсоляции, меньшей относительной влажности, высокой температуре, значительной силе ветра, низкие

— при затенении, более низкой температуре, более высокой относительной влажности и штиле. Деревья, достигающие верхнего уровня полога леса, в

разном возрасте обитают в различных условиях, и это сказывается на их физиологических особенностях. Те деревья, которые никогда не поднимаются к верхнему уровню лесного полога, всегда живут в постоянных условиях и не столь изменчивы по своим экологическим и физиологическим особенностям.

Таким образом, ярусность во влажных тропических лесах выражена слабо, и

выделение ярусов в ряде случаев носит условный характер.

Под пологом деревьев развиваются, во-первых, низкорослые деревца, в том

16

числе пальмовидные; во-вторых, травянистые фанерофиты со стволом,

сохраняющимся не один год, достигающие нередко значительных размеров — до 1—2,

иногда до 6 м, из семейств марантовых, сцитаминовых и др.; в-третьих, близкие к ним по морфологическим особенностям бананы, у которых травянистый ложный ствол образован налегающими друг на друга черешками листьев, отмирающих после плодоношения. Эти высокие травянистые растения могут достигать нижних горизонтов древостояирезкопревышаютповысотеярустрав.

Разновозрастные сеянцы деревьев образуют постепенный переход к более высоким ярусам леса.

Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше чем деревьев.

Степень заполнения воздушного пространства влажного тропического леса возрастает за счет развития межъярусных групп растений. К ним относятся лианы (рис.5), эпифиты, душители и стеблевые паразиты.

Промежуточное положение между лианами и эпифитами занимают полуэпифиты. Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих при помощи корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми даже в тех случаях, когда все корни, связывающие их с почвой, перерезаны.

Особую жизненную форму представляют деревья-душители,

большинство из которых относится к роду Ficus. Благодаря птицам их семена попадают на ветви крон деревьев верхнего яруса. На первой стадии развития росток ведет жизнь эпифита. Однако сразу начинается быстрый рост корней: один корень устремляется в землю и снабжает растение водой и питательными солями; ответвления воздушных корней охватывают ствол хозяина и душат его.

17

Рис.5. Тропический лес с лианами

Эпифиты по отношению к свету подразделяются П. Ричардсом (1961) на теневые, солнечные и крайне ксерофильные. Число видов эпифитов и лиан в

два-три раза превосходит число видов деревьев.

Все эпифиты питаются сапрофитно, за счет отмирающих тканей, иногда при помощи микоризы. Немногие (например, кувшинчики-непентесы)

насекомоядны.

Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического леса:

они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды,

т. е. больше, чем абсорбируют листья деревьев. Флористическое разнообразие эпифитов выше в дождевых лесах Америки, чем в Африке. Согласно П. Ричардсу,

в лесах Гвианы отмечено до 98 видов эпифитов, в то время, как в лесах южной

Нигерии— 21 вид.

Горизонтальнаяструктуравлажного тропического леса так же своеобразна, как

и вертикальная. Многообразие жизненных форм настолько велико, столь разнообразен набор видов, относящихся к одной и той же жизненной форме, что типизация микроценозов невозмозна. Каждое дерево со всей совокупностью связаных с ним межъярусных растений, со всеми травами и проростками,

18

обитающими под его кроной, или несколько деревьев, связанных лианой в единое целое с зависимыми от них растениями, составляют один микроценоз.

Каждый такой микроценоз индивидуален и не повторяется в лесу. Таким образом, количество микроценозов во влажном тропическом лесу соответствует числу стволов деревьев или лишь несколько меньше его. Дождевые леса чрезвычайно сложны флористически. В среднем количество видов деревьев,

фиксируемое на единицу площади, во влажном тропическом лесу варьирует от 40 до

170. Значительно меньше число видов трав, варьирующеевпределахдесятипятнадцати видов. Учитывая видовое разнообразие лиан и эпифитов, число видов в относительно однородном участке лесаможетсоставлять200— 300 иболее.

Количество семян, всходов и подроста у разных видов весьма различно. Для некоторых видов самых верхних ярусов отмечается зачастую полное отсутствие подроста и всходов. Всходы и подрост растут чрезвычайно медленно; помимо недостатка света, их рост и развитие жестко лимитируются корневой конкуренцией взрослых деревьев.

Влажный тропический лес создает под своим пологом своеобразный микроклимат. Условия обитания накладывают отпечаток на строение растений. Стволы гладкие и стройные, кора тонкая и светлая. Корка, как правило, не образуется. У многих деревьев досковидные и ходульные корни. Почки защищены очень слабо, почечные чешуи отсутствуют. Форма и размер листьев в нижних ярусах леса мало варьируются: обычно они большие и цельнокройные. В более высоких ярусах леса листья вырабатывают приспособления для защиты от яркого солнца и потери влаги

— уменьшаются в размерах, они становятся кожистыми, блестящими, с

толстой кутикулой. Представление о «вечнозелености» тропических лесов создается потому, что смена листьев в течение года происходит постепенно: одни листья разворачиваются из почек, другие опадают.

Наряду с этим у некоторых деревьев может происходить одновременное массовое сбрасывание листвы, хотя рядом стоящие деревья того же вида

19

могут оставаться зелеными.

Животный мир влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и растительное сообщество. Подобно растениям,

среди животных на всех ярусах влажного экваториального леса трудно выделить доминирующие виды. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножаться.

На рисунках 6 и 7 представлены типичные представители влажных тропических лесов.

Полидоминантная структура и круглогодичное размножение способствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов.

В сообществе животных можно четко выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы, а выше располагается серия плавно переходящих друг в друга древесных ярусов.

Обилие животных древесных ярусов обеспечивается высокой влажностью воздуха, обилием зеленых кормов, наличием "висячего" яруса почвы под эпифитами, обилием "надземных водоемов" в розетках эпифитов, пазухах листьев,

дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные — ракообразные, нематоды, пиявки, земноводные.

По функциональной роли в экосистемах влажно-тропического леса можно выделить ряд трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе. В почвенно-подстилочном ярусе преобладают потребители отмершей растительной массы. Различные группы фитофагов распределены главным образом в средних и верхних "этажах" влажно-тропического леса.

Это филлофаги, карпофаги, ксилофаги, осваивающие разные части растений:

листву, плоды, живую древесину и др.

20

Рис. 6. Характерные представители фауны дождевого тропического леса. Бразильская область Неотропического царства (рисунки В.А. Ватагина, по Н.А.