10424

81

В БСТ преобладают формации жестколистных (склерофильных) вечно-

или зимнезеленых кустарников. Из многочисленных местных названий БСТ наиболее известны маквис, гаррига, фригана и шибляк в Средиземноморье,

чапарраль в Америке, финбош в Южной Африке и малли-скрэб в Австралии.

Происхождение вечнозеленых жестколистных кустарниковых формаций БСТ связывают с подлеском субгумидных лавролистных лесов. По мере усиления аридности климата древесный ярус этих лесов редуцировался, а

кустарниковый подвергался изменениям в направлении увеличения числа склерофильных видов и их усиливающейся адаптации к сезонной сухости. В

сухих лесах обычны низовые пожары, и адаптации к огню также могли начать формироваться уже под пологом леса.

Формирование современных БСТ происходило в условиях субтропического климата с жарким сухим летом и влажной зимой. Средние температуры зимы 7 — 14 ° С, хотя абсолютные минимумы могут достигать —

15 ° С. Годовая сумма осадков 400 — 700 мм. Дефицит влаги достигает 10001500 мм.

Берега Средиземного моря гористые. В нижней части склонов господствует жестколистная древесина и кустарниковая растительность на коричневых почвах. Характерный вид – маслина; её ареал почти точно совпадает с БСТ.

Господствующими формациями являются маквис, гаррига, фригана и шибляк.

Маквис — заросли с преобладанием небольших вечнозеленых деревьев и кустарников с мелкими жесткими листьями. Наиболее обычны здесь земляничное дерево, мирт, ладанники, фисташка, дикая маслина, вечнозеленый каменный дуб. Лианы — сассапариль, ломонос, плющ — делают заросли труднопроходимыми. На юге Испании распространены заросли карликовой пальмы — единственного вида пальм, имеющего свой естественный ареал в Европе.

82

Гаррига развивается на сухих каменистых почвах по южным склонам гор. Деревья отсутствуют, господствуют вечнозеленые кустарники с примесью дуба, называемого на юге Франции «гарулия» (отсюда гаррига).

Фригана формируется в условиях сильной и продолжительной летней засухи, а также в местах усиленного выпаса как крайний вариант дигрессии растительного покрова.

Растения растут разреженно, всюду видна скелетная почва.

Господствуют колючие, пахучие, часто сильно опушенные полукустарники и многолетники с одеревеневшими основаниями; весной обильно цветут эфемеры и эфемероиды. В Испании на гипсовых плато в районе Сарагосы фригана представлена ассоциациями с господством солнцецвета, розмарина,

тимьяна, полыни белой с участием степных злаков: ковыля, типчака и др.

Шибляк представляет северный вариант средиземноморской растительности на черноморских склонах гор Крыма и Кавказа.

Он образован зарослями листопадных форм деревьев и кустарников:

дуба пушистого, грабинника, держидерева и др. в сочетании со степными злаками и разнотравьем.

Животный мир Средиземноморья (рис. 20) сильно изменился под влиянием многовековой деятельности человека. В настоящее время ведется большая работа по его охране; единственный вид европейских обезьян живет в естественных условиях в заповеднике на Гибралтарской скале.

В БСТ растительная масса слабо используется консументами как в пастбищных, так и в детритных пищевых цепях. Эта особенность хорошо объясняется климатическим режимом. Для фитофагов прямое климатическое ограничение связано с пиком прироста фитомассы в наиболее прохладный и дождливый период, когда неблагоприятная погода не позволяет растительноядным беспозвоночным не только достичь высокой численности,

но и поддерживать постоянно высокую активность. Растительный опад,

напротив, накапливается преимущественно в сухой и жаркий сезон, когда

83

дефицит влаги лимитирует активность сапрофагов. Большинство почвенных беспозвоночных проводит лето в состоянии покоя или в фазе низкой численности. Таким образом, период наибольшей массы корма и период благоприятной погоды для потребителей не совпадают. В результате

биологическое разрушение подстилки происходит медленно, за 3 — 5 лет.

Существенным фактором, ограничивающим деятельность консументов,

является жестколистность. Жесткие листья малопитательны, защищены механически и обычно слабо поедаются как фито-, так и сапрофагами.

Из-за низкого уровня потребления первичной продукции в БСТ

образуется большой запас сухой подстилки, на 70 — 80% состоящей из

листового опада. Эта подстилка, препятствуя возобновлению, должна была бы делать мертвопокровные сообщества БСТ неустойчивыми во времени. Этого,

однако, не происходит, поскольку БСТ повсюду характеризуются высокой частотой пожаров, которые в данном случае являются в значительной мере природным, а не антропогенным феноменом. При снижении частоты пожаров они делаются более сильными и разрушительными из-за увеличения запаса горючего материала. Значение пожаров для поддержания БСТ подтверждается тем, что их искусственное исключение в течение 60—100 лет приводит к почти полной остановке возобновления доминантов. Историческая типичность пожаров в БСТ, так же, как в саваннах, подчеркивается широким распространением адаптации к воздействию высоких температур у их обитателей.

84

85

Таким образом, в БСТ пожары являются постоянно действующим фактором и играют важнейшую роль в функционировании экосистем,

обеспечивая возврат в оборот биогенов, связанных в мортмассе. По существу,

огонь выполняет в этих экосистемах функцию своеобразного небиологического редуцента, действующего эпизодически, но чрезвычайно быстро и придающего обороту системы своеобразную многолетнюю ритмику.

Без пожаров устойчивое существование БСТ немыслимо. Возврат биогенов в круговорот веществ оплачивается ценой высоких потерь, главным образом азота, в результате вымывания атмосферными осадками. Важнейший биологический компенсаторный механизм — широко распространенная в БСТ азотфиксация, к которой способны не только такие классические азотфиксаторы, как бобовые, но и многие другие растения.

ГЛАВА 3. БИОМЫ ХОЛОДНОГО ПОЯСА

От полюсов к умеренным широтам простирается холодный пояс.

Ведущим фактором формирования зональных типов биомов является температурный режим. Циркумполярное положение холодных поясов определяет суровость климата: отрицательный радиационный баланс,

отрицательные средние годовые температуры воздуха. Границей холодного пояса служит изотерма самого тёплого месяца 100С. Наряду с климатическими условиями большое влияние на формирование биомов холодных поясов оказывает взаимоположение суши и океана.

Холодный пояс Северного полушария называют ещё Арктическим или Арктикой. От полюса к югу тепловой режим становится более благоприятным для жизни.

Наряду с биполярностью органического мира отмечаются существенные черты отличия биомов Северного и Южного полушарий.

В Северном полушарии приполюсное пространство занято океаном,

86

полярные пустыни представлены прерывисто в основном на островах. Биомы тундры и тайги имеют субширотное простирание, протягиваясь в виде концентрических полос через континенты Северной Америки и Евразии.

В Южном полушарии приполюсное пространство занято Антарктическим континентом, лежащим в зоне полярных пустынь.

Субантарктические и умеренные широты заняты в основном океанами.

Наземные биомы формируются на островах и окраине Южной Америки.

Типичные тундры, тайга, характерные для Северного полушария, здесь отсутствуют.

3.1. Биомы тундр

Астрономической границей холодных поясов, где формируются биомы полярных пустынь и тундр, являются полярные круги — северный и южный,

располагающиеся на 66° 33' с. ш. и ю. ш. У полюсов солнце встает и садится лишь один раз в год. Полярный день и полярная ночь, начинающиеся и заканчивающиеся в дни равноденствий, длятся по шесть месяцев только на самих полюсах. У полярных кругов с началом весеннего равноденствия продолжительность дня увеличивается ежедневно на 8 мин. Только одни сутки, в день летнего солнцестояния, солнце не заходит за горизонт; после осеннего равноденствия продолжительность дня быстро уменьшается.

Тундры — главный зональный тип биомов холодного пояса. Если весь холодный пояс называют Арктикой, то тундры с расположенной южнее лесотундрой относят к Субарктике.

Тундра в переводе с финского языка означает «плоское безлесное пространство». Формирование тундровых биомов определяется суровыми климатическими условиями. Зима длинная, до 8 месяцев. Средняя годовая температура ниже нуля. Однако не зимние холода (полюс холода Северного полушария располагается в Восточной Сибири в таежной

87

зоне), а холодное и короткое лето определяют особенности среды обитания в тундре. Заморозки возможны в любой летний день, но бывают и жаркие дни, когда температура воздуха поднимается до 25 — 30 ° С. Атмосферных

осадков (в основном в виде снега) выпадает немного — 300 — 400 мм.

Снеговой покров маломощный, но он играет важную защитную роль,

предохраняя находящиеся под ним растения, а также животных от сильных морозов, ветра и поземки. В связи с низкими температурами испаряемость низкая, что приводит, несмотря на небольшое количество осадков, к избыточному увлажнению: заболачиванию и образованию многочисленных озер.

От расположенной южнее зоны тайги тундру отделяет граница леса.

Одним из условий формирования таежной растительности является средняя

месячная температура самого теплого месяца выше 10 ° С.

Обращает внимание асимметрия границ тундры у западных и восточных окраин Евразии. В Атлантическом секторе, где сказывается отепляющее влияние Гольфстрима, она поднимается выше Полярного круга, в Тихоокеанском секторе под влиянием холодных течений

арктических тундрах до первых метров в южных тундрах. Глубина сезонного оттаивания колеблется от 30 — 40 см в северной полосе до 0,5-2 м в южной.

Стабильность многолетнемерзлых грунтов, колебания верхней границы и даже само существование мерзлоты зависят от многих обстоятельств, и в первую очередь от растительного покрова, имеющего значение важнейшего стабилизирующего фактора. Растительная дернина затрудняет теплообмен между мерзлым слоем и воздухом (поддерживает тепловое равновесие), скрепляет почву, препятствует сортировке грунта.

Арктика — это нивальные ландшафты, мир снега и льда. Снежный

88

покров играет важную роль в жизни растений и животных.

Продолжительность залегания снежного покрова до 220 — 280 дней — главный отрицательный фактор в жизни большинства животных и растений. Толщина снежного покрова зависит от рельефа (с возвышений снег сдувается, в понижениях накапливается), а также от континентальности климата — к западу от Таймыра она больше, к востоку меньше. В то же время снег играет и роль положительного экологического фактора. В качестве хорошего теплоизолятора он защищает почву, растения и животных от зимних морозов. Кроме того, слой снега предохраняет растения от снежной корразии: ветви, выступающие над снегом, срезаются или сильно повреждаются зимней поземкой, поэтому высота растений полностью зависит от мощности снегового покрова.

Тундровые биоты Северной Америки и Евразии схожи между собой.

Многие виды растений (куропаточья трава, брусника, водяника, альпийская толокнянка, альпийский мятлик и др., как и животных: северный олень,

белый медведь, песец, белая сова и др.), имеют циркумполярный ареал.

Общность тундровых биот можно объяснить общностью истории развития северных районов Евразии и Северной Америки, претерпевших оледенение.

Биоты тундр характеризуются молодостью и бедностью видового состава:

теплолюбивые формы третичного периода погибли или были коренным образом преобразованы во время четвертичного оледенения. Вместе с тем для Арктики характерен значительный процент эндемиков на родовом и видовом уровнях.

В тундре отсутствует древесная растительность. В растительном покрове кроме мхов и лишайников распространены низкорослые психрофитные и криофитные формы, приспособленные к существованию в условиях низких температур и высокой влажности почв, к использованию тепла приземного слоя и защитных функций снежного покрова.

Растения тундр характеризуются низкой интенсивностью фотосинтеза,

89

медленным накоплением органической массы, малой энергией роста.

Годичные кольца растений нередко состоят из одного ряда клеток. Побеги полярной ивы удлиняются за год на 1 — 5 мм. Годичный прирост ягеля составляет около 4 мм. Однолетники в Арктике — явление редкое; они не успевают завершить жизненный цикл в одно лето. Наиболее распространенная жизненная форма — карликовые кустарнички и многолетние травы (рис. 21).

Рис. 21. Растения тундры, по Т.Н. Гордеевой и О.С. Стрелковой: А— крупка волосистая; Б— ива полярная; В— карликовая береза; Г— мак подушковидный;

Д— дриада точечная, или куропаточъя трава

Стебли у них короткие, листья малых размеров и у многих собраны в прикорневую розетку. Обычны здесь и подушковидные формы, возникающие при отмерзании верхушечных почек. В таком случае трогаются в рост нижние пазушные почки, что приводит к обильному ветвлению и образованию коротких стелющихся побегов. Густо расположенные мелкие