10424

111

На остальной территории Европы господствуют буковые и дубовые леса с различной примесью липы, граба и других пород. В восточные, более континентальные районы и на границу со степными формациями распространяются только дубовые леса. Бук, будучи породой, требовательной к условиям увлажнения, тепла и почвенного плодородия, проникает на восток не только до Карпат, но изолированно произрастает также в Крыму и на Кавказе, где выделяются особые его виды — крымский и восточный. Бук лесной — один из ценозообразователей широколиственных лесовЗападной и центральной Европы.

Из древесных пород, произрастающих в Западной и Центральной Европе, бук осваивает наиболее широкий спектр местообитаний и образует зональные сообщества. По мере нарастания континентальности бук вытесняется грабом,

который при дальнейшемнарастаниисухостисменяетсядубом.

В приатлантических районах Европы, где преобладают кислые и постоянно влажные почвы, бук приурочен к карбонатным водопроницаемым отложениям.

Таким образом, он как лесообразователь теряет свое значение на выщелоченных почвах приатлантических районов Европы и в самых засушливых областях Центральной Европы (Верхнерейнская низменность, средняя Чехия, южная Моравия и др.).

В пределах области с господством буковых лесов распространение этого вида лимитируется эдафическими факторами. Бук избегает легких песчаных и суглинистых, а также переувлажненных, с застойным режимом почв. В этих условиях часто развиваются дубово-грабовые леса.

Бук — порода теневыносливая, под пологом леса освещенность низкая,

сокращается количество тепла, поступающее в нижние ярусы. Это сказывается на температуре не только воздуха, но и почвы. Характерна хорошо развитая лесная подстилка, препятствующая развитию мохового покрова.

Эфемероидов в буковых лесах меньше, чем в дубовых, но они вегетируют дольше благодаря высокой влажности воздуха. Присутствуют некоторые лианы,

например, плющ.

112

Среди растений травянистого яруса много видов, приспособленных к существованию в условиях высокого затенения, характерно сочетание как неморальных (пролесник, ясменник, Цирцея и др), так и бореальных (кислица)

элементов.

Чаще всего бук образует чистые древостои (так называемые бучины), но в зависимости от условий местообитания совместно с ним могут произрастать граб,

экологически и фитоценотически близкий буку дуб черешчатый, липа и другие породы.

Ареал дубовых лесов охватывает территории, различающиеся весьма существенно по условиям увлажнения. Дубовые леса распространены от Англии до восточных, наиболее континентальных районов распространения широколиственных лесов в Европе, При изменении условий существования меняется состав древостоя, в который могут входить другие древесные породы,

в том числе и вечнозеленые, а также состав кустарникового и травянистого ярусов.

Основной эдификатор — дуб черешчатый, проникающий на север в таежную зону и образующий островные леса в лесостепи и на юго-востоке европейской части в зоне степей. Дуб черешчатый — сравнительно зимостойкий и одновременно довольно засухоустойчивый вид, значительно более светолюбивый, чем бук и граб. Некоторую роль в составе дубовых лесов Средней Европы играет скальный дуб, часто произрастающий совместно с черешчатым и выходящий в первый ярус древостоя. Определенную роль играют клен остролистный, ильм, груша, яблоня, граб. Последний принимает участие в формировании смешанных дубово-грабовых лесов.

Выделяется несколько типов дубовых лесов, географически замещающих друг друга.

В приатлантических районах Европы с морским климатом развит приморский тип, для которого характерно участие в составе древостоя некоторых вечнозеленых пород, например, земляничного дерева. В подлеске

113

присутствуют вечнозеленые растения — - рододендрон, тисс, в травянистых ярусах сочетаются виды неморального комплекса и некоторые теплолюбивые субтропические папоротники.

По мере движения на восток выпадают вечнозеленые породы, в

среднеевропейских дубравах в состав древостоя входят дуб скальный, липа,

клен остролистный, ильм. Второй древесный ярус образуют груши, яблони,

граб. Как правило, хорошо развит подлесок. Его образуют лещина,

боярышник, свидина, кизил, бересклет и другие кустарники. Богат и разнообразен травянистый покров.

Самое сложное строение и состав имеют леса Белоруссии и Правобережной Украины. Кроме дуба в состав их древостоя входят липа, ясень, ильм, граб. В

подлеске развиты лещина, бересклет, терн.

Среднерусские дубравы характеризуются обеднением видового состава и более простым строением. До Поволжья доходит ясень, бассейном Дона ограничено распространение европейского бересклета и свидины. Более однообразным становится травянистый покров, в котором доминируют зеленчук,

сныть обыкновенная, осока волосистая.

Своеобразны дубово-липовые и липовые приволжские и предуральские леса.

Липа весьма теневыносливая, холодостойкая, но требовательная к температурным условиям в период вегетации порода. Она сильно воздействует на среду (в

частности, опад липы улучшает почвы) и часто оказывается эдификатором. В

древостой помимо липы входят ильм и клен, характерен богатый подлесок, в

травяном покрове принимают участиевидывысокотравья.

Постоянное воздействие человека изменило структуру растительного покрова, широкое распространение получили редкостойные леса, заросли кустарников; луговая растительность заняла местообитания лесов. В

переувлажненных местообитаниях луговые сообщества сочетаются с ольшаниками.

В настоящее время луга — объект различных мелиоративных воздействий, поэтому произрастающие здесь сообщества относятсякполукультурнымили культурным.

114

Лиственные леса Азии охватывают восточные районы Китая, часть Японских островов, юг полуострова Кореи и Приморского края. С ботанико-

географической точки зрения специфика этих лесов определяется в первую очередь поразительным видовым богатством деревьев, кустарников и трав, причем значительная часть видов деревьев и кустарников относится к древним родам.

Представители дальневосточной фауны биома широколиственных лесов представлены на рис. 32.

Отсутствие резко выраженных природных рубежей и плавное изменение климатических показателей определяют наличие широкой переходной полосы между лесами широколиственными и субтропическими — так называемых смешанных мезофильных лесов. На Японских островах эти леса распространены между 38 и 43° с. ш. и характеризуются удивительной смесью вечнозеленых и лиственных пород, местами со значительным участием хвойных. Здесь имеется несколько видов дуба, некоторые из них достигают 50 м высоты при значительном диаметре ствола. Многочисленны виды клена, ореха, вяза, березы, магнолии, ясеня, ольхи,

сливы, вишни. Во втором и третьем ярусах древостоя присутствуют виды магнолиевых, аралиевыхидругие.

Вечнозеленые деревья второго и третьего ярусов, а также некоторые кустарники нередко цветут в начале зимы, после опадения листьев у листопадных пород, а некоторые — даже после выпадения снега (виды аралии, камелии,

волчеягодника).

Обычно хорошо развит травянистый покров. Многим видам травянистых растений этих лесов свойствен гигантизм, связанный с условиями мягкого влажного климата. Разнообразие видов, определяющее полидоминантность древостоя и его сложную структуру, характерно и для собственно широколиственных лесов Азии. По сравнению с европейскими лесами в них повышенароль лиан и папоротников-эпифитов.

115

116

В Северной Америке широколиственные леса распространены только в восточной части континента и отсутствуют на западе.

Коренные леса полидоминанты со средней высотой древостоя 20—30 м

и отдельными деревьями (например, вашингтонов дуб), достигающими 50 м

высоты. Обильны лианы, травянистый покров богат по видовому составу и сложен по структуре.

Ксерофильные варианты лесов развиваются на южных склонах с маломощными почвами. Их древостой образуют дубы, гикори и другие. На участках с более мощными почвами произрастают мезофильные варианты лесов с полидоминантным древостоем. В долинных лесах доминируют платан,

тюльпанное дерево, черная береза. Западнее, в районах с более континентальным климатом, уменьшается количество видов деревьев;

характерны дубовые и дубово-гикориевые леса. Некоторые из дубов,

свойственные этим лесам, сохраняют и даже усиливают свои позиции во вторичных насаждениях.

В южных районах наблюдается очень постепенный переход от широколиственных к субтропическим лесам Флориды. Произрастают сложные по составу леса с доминированием дуба (виргинского, лавролистного, черного)

с участием американского бука, крупноцветковой магнолии и некоторых других деревьев. Обильны эпифиты. Много лиан. Отсутствие резких природных рубежей определяет проникновение в леса некоторых субтропических элементов. Очень своеобразны свойственные этой территории сосновые леса из нескольких видов сосен, приуроченные к песчаным почвам.

Вих травянистом покрове господствуют злаки, некоторые осоковые.

Всеверных районах распространения широколиственных лесов уменьшается видовое разнообразие деревьев, снижается ценотическая роль дуба, основное значение в сообществах получают виды клена, в первую очередь, сахарный клен. В древостое участвуют американская липа, желтая береза, ясень и некоторые другие.

117

Таким образом, листопадные широколиственные леса флористически своеобразны в каждой из областей, но обладают сходством на родовом уровне и характеризуются общими структурными признаками и сходным набором жизненных форм.

В умеренных широтах южного полушария климат очень влажный, с

ровным годовым ходом температур, поэтому преобладают вечнозеленые лиственные леса, слабо отграниченные структурно и флористически от субтропических.

Облик лиственных лесов южного полушария определяют доминирующие виды южного бука, по большей части вечнозеленые.

Листопадные леса с доминированием южного бука свойственны небольшому участку Тихоокеанского побережья Южной Америки. Подлесок в этих лесах, как правило, образован вечнозелеными видами с мелкими кожистыми листьями, как и нижние ярусы древостоя. Значительно участие лиан и эпифитов, преимущественно папоротников.

Животный мир внетропической части Южной Америки представлен на рис. 33.

Животное население. Хорошо выраженная ярусная структура широколиственных лесов, наличие сомкнутого древесного яруса высотой до

30 м над землей, обильная подстилка и мощный гумусовый горизонт обеспечивают полный спектр ярусов животного населения этого биома.

Типичные представители животного мира данного биома представлены на рис. 31,32. Лишь травяные и кустарниковые ярусы несколько подавлены наличием древесных крон, затеняющих в летнее время нижние ярусы леса. Однако и для этих ярусов благоприятен ранневесенний период, до распускания листьев деревьев, а в остальное время вегетационного периода нижние ярусы развиваются пятнами, на освещенных участках леса. К этим пятнам и привязаны скопления животных, в первую очередь фитофагов.

119

Сезонность годичного цикла и гигротермического режима, теплое влажное лето и холодная зима со снежным покровом обусловливают четкую сезонную динамику активности животных. На зиму пойкилотермные животные впадают в состояние анабиоза. Из гомойтермных животных одни мигрируют в более теплые регионы, другие впадают в спячку или зимний сон и лишь немногие сохраняют круглогодичную активность, переходя на специфические корма (кора и ветви деревьев, насекомые, спящие под корой, и

т. п.).

Опад древесных и кустарниковых пород формирует мощный слой подстилки. Постепенно через ряд стадий разложения листовой опад переходит

вгоризонт гумуса. Деятельность по утилизации отмершей растительной массы

вшироколиственных лесах осуществляет обширная и разнообразная группа животных-сапрофагов. Ведущую роль в этом отношении играют дождевые черви. Остальные группы сапрофагов заметно уступают дождевым червям по общей биомассе и по роли в переработке опада. Однако и двупарноногие многоножки, кивсяки и почвенные нематоды — круглые черви, и

первичнобескрылые насекомые — ногохвостки, или коллемболы, и почвенные клещи

— орибатиды, и мелкие родичи дождевых червей — малощетинковые кольчатые черви энхитреиды — все эти разнообразные сапрофаги вносят свой вклад в переработку листового опада на всех стадиях разложения и во всех горизонтах почвенногоиподстилочногоярусов.

Вместе с сапрофагами почвенный ярус населяют потребители живой корневой массы растений — ризофаги. К ним относятся личинки насекомых,

главным образом жуков: жесткие, с плотными покровами личинки жуков-

щелкунчиков, называемые проволочниками, белые жирные личинки пластинчатоусых жуков, живущие в почве по несколько лет до окукливания.

В нижней и средней части древостоя, в стволах и ветвях деревьев поселяются

насекомые - ксилофаги — потребители древесины. Это личинки усачей-дровосеков,

пластинчатоусых. Корупоедаютличинкизлаток.

120

В кронах лиственных пород деревьев обильны насекомые-хлорофитофаги,

поедающие зеленые ткани листьев. Среди них доминируют гусеницы различных бабочек — пядениц, шелкопрядов, листоверток, личинки (ложногусеницы)

пилильщиков, взрослые формы (имаго) жуков-листоедов, хрущей, в частности,

упомянутыеужемайскиежуки.

Особую группунасекомых-фитофаговобразуют сосущие виды — тли, червецы,

цикады, листоблошки, цикадки, клопы.

Некоторые из упомянутых насекомых-хлорофитофагов склонны к периодическим массовым размножениям. Известны, например, вспышки численности зеленой дубовой листовертки. Полчищаеегусеницоголяютдеревья.

Немало фитофагов и среди позвоночных. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны. В евразийских лесах это лесная рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, в широколиственных лесах Северной Америки — внешне похожие на мышей белоногий хомячок, золотистый хомячок. Эти американские представители семейства хомяковых замещают в Новом Свете отсутствующих мышей и конвергируют с ними по чертам строения, экологии и поведения. И евроазиазиатские мыши, и

американские хомячки, хотя и проводят много времени в наземном ярусе, могут хорошо лазать по стволам деревьев, в дуплах которых нередко и устраивают свои гнезда. В летнее время и мыши, и хомячки разнообразят свою растительную диету мелкими насекомыми.

Крупные копытные участвуют в потреблении зеленой листвы, травы, а зимой и веточных кормов, и коры деревьев. В широколиственных лесах Евразии и Северной Америки широко распространен благородный олень, известный в разных частях ареала под названием марал, изюбрь, вапити (последнее название относится к американскому благородному оленю). В западноевропейском секторе к оленю присоединяется лань, а в дальневосточном — пятнистый олень. По всей полосе широколиственных лесов Евразии обитает обыкновенная косуля, а в лесах Северной Америки ее экологически заменяет небольшой белохвостый олень. Олени,

обладающие красивыми рогами, представляющими ценные охотничьи трофеи, чаще