22. Значение эндокохлеарного потенциала в слуховой рецепции

какая-то дичь…

Средняя лестница заполнена жидкостью, называемой эндолимфой, в отличие от перилимфы, заполняющей вестибулярную и барабанную лестницы. Вестибулярная и барабанная лестницы непосредственно связаны с субарахноидальным пространством вокруг мозга, и перилимфа почти идентична спинномозговой жидкости.

Напротив, эндолимфа, заполняющая среднюю лестницу, — совершенно другая жидкость, секретируемая сосудистой полоской — очень богатой кровеносными сосудами областью на наружной стенке средней лестницы. Эндолимфа содержит высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия, что прямо противоположно составу перилимфы. Между эндолимфой и перилимфой постоянно существует электрический потенциал, равный примерно +80 мВ, с положительным зарядом внутри средней лестницы и отрицательным — снаружи. Этот потенциал называют эндокохлеарным потенциалом.

Он генерируется постоянной секрецией положительных ионов калия в среднюю лестницу. Значение эндокохлеарного потенциала связано с тем, что верхушки волосковых клеток выступают через ретикулярную пластину и омываются эндолимфой средней лестницы, тогда как перилимфа омывает нижерасположенные тела волосковых клеток. Кроме того, волосковые клетки имеют отрицательный внутриклеточный потенциал, равный -70 мВ относительно перилимфы и -150 мВ относительно эндолимфы у верхних их поверхностей, где волоски проходят через ретикулярную мембрану и попадают в эндолимфу. Полагают, что этот высокий электрический потенциал на верхушках стереоцилий дополнительно повышает чувствительность клеток, увеличивая их способность реагировать на самый слабый звук.

23. Теория триггерных реакций в улитке (Гельмгольца, Бекеши, телефонная теория) В 1863 г. Гельмгольц предложил резонансную теорию. Он считал, что в улитке происходят явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки в ней разлагаются на простые тоны. То обстоятельство, что основная мембрана с ее эластическими волокнами, натянутыми в поперечном направлении, имеет разную ширину у основания и верхушки улитки (у основания — узкая, у верхушки — широкая), позволило Гельмгольцу считать ее образованием, разные участки которого способны резонировать на звуки неодинаковой высоты. Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложный звук, согласно этой теории, раздражает столько точек на основной мембране, сколько в нем содержится синусоид, т. е. основной тон и все обертоны вызывают соколебание в соответствующих участках мембраны. Все сигналы из внутреннего уха, дошедшие по системе проводников до слуховых центров, интегрируются в них, и мы слышим соответственный тембровый звук. Сила звука определяется числом раздраженных нервных элементов. Естественно, чем сильнее звук, тем более широкий участок основной мембраны приходит в соколебание. Гельмгольц допускал резонанс отдельных участков мембраны, но не говорил о резонансе свободно колеблющихся струн. Таким образом, из теории Гельмгольца следует три основных вывода: 1) в улитке происходит первичный анализ звуков; 2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране; 3) низкие звуки вызывают колебание участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие — у основания ее. Теория бегущих волн Бекеши. Эта теория утверждает, что в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает бегущая волна, которая следует от основания к ее верхушке вдоль базиллярной мембраны. При этом колеблются не только волокна базиллярной мембраны, резонирующие на конкретную частоту, но и волокна на других участках мембраны. Расстояние, которое проходит бегущая волна по мембране, определяется частотой колебания стремени. Бегущая волна от высоких звуков проходит меньшее расстояние и обусловливает максимальную деформацию базиллярной мембраны, а следовательно, и максимальное раздражение волосковых клеток, преимущественно в области основного завитка улитки. Бегущая волна от низких звуков способна перемещаться на большие расстояния и таким образом вызывать деформацию мембраны по всей ее длине. Ощущение высоты звука определяется участком максимальной амплитуды колебаний базиллярной мембраны. Телефонная теория (Согласно теории частота нервных импульсов в слуховой нерве соответствует частотам воспринимаемых звуков). В 1886 г. британский физик Э. Резерфорд выдвинул теорию, которой он пытался объяс­нить принципы кодирования высоты и интенсив­ности звука. Его теория содержала два утверж­дения. Во-первых, по его мнению, звуковая вол­на заставляет вибрировать всю барабанную перепонку (мембрану), и частота вибраций со­ответствует частоте звука. Во-вторых, частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет мем­брану вибрировать 1000 раз в секунду, в резуль­тате чего волокна слухового нерва разряжают­ся с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в данной теории предполагалось, что высота зависит от изменений звука во време­ни, ее назвали временной теорией (в некоторых литературных источниках ее также называют ча­стотной теорией).