2 курс / Гистология / Пищеварение_Наумова_Л_И_,_Шишкина_Т_А_
.pdf1 Недифференцированные эпителиоциты являются источни ком регенерации клеток желудка. Эти клетки располагаются в глубине желудочных ямок и являются источником регенерацйи как железистого покровного эпителия, так и секреторных клеток желез. Клетки покровного эпителия сменяются каждые,. 3-5 дней.
'Эндокринные клетки ( см. ниже).
[Пилорические железы) отличаются от собственных желез местом расположения (находятся в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку), они сильно разветвлены и в них почти не встречаются париетальные клетки. В клеточный со став концевых отделов пилорических желез входят в основном слизистые клетки,,Ядра их лежат у основания, а выделяемый ими секрет имеет щелочную реакцию. В шейках желез лежат шеечные клетки, которые соответствуют таким же клеткам собственных желез. Пилорические железы содержат много G
клеток.
Строение оболочек пилорического отдела несколько отли чается от других отделов желудка. Здесь располагаются бо лее глубокие ямочки,. В области выхода из желудка слизистая оболочка имеет мощную кольцевую складку. Это связано с на-
« t jw r 4” ,'W " " я н 1 Ш р - ч »
личием более толстого слоя в мышечной оболочке, которая в этой области образует пилорический сфинктер, участвующий в регуляции поступления пищевого комка из желудка в кишеч ник. ___ _
кардиальные желеэы)- это простые трубчатые железы, концевые отделы которых сильно разветвлены. Выводные протоки более короткие, чем у других желез и выстланы при зматическим эпителием. Ядра клеток уплотнены и лежат у ос нования. При специальном окрашивании светлая цитоплазма дает реакцию на наличие в ней слизи. Эти клетки полностью
соответствуют таковым, выстилающим пилорические железы
40
желудка и кардиальные железы пищевода. Иногда в карди альных железах встречается небольшое количество главных
и париетальных клеток. /
/1 ( ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ. l/b'C-J: ' w £ ( у ./ v /) / /.? ? '
В желудке выделяют несколько видов эндокриноцитов.
,ЕС-клетки - большое количество этих клеток располагается
Вобласти тела и дна желез]между главн^ми„|слеткр^и. Секре-
тируют они серотбнин и мелатонин i действует сти мулирующе НЕГС6!$ёц|Щ Щ мШ ^и^ельнь1Х желез и повышает моторику. Мелатонин регулирует функциональную активность
в зависимости от световых биоритмов.
МG-клетки - выделяют гастрин и находятся в основном в пи лорических железах, но могут встречаться и в кардиальных, располагаясь в области дна, шейки и телюкелез. Гастрин сти мулирует выделение пепсина'главными клетками и соляной кислоты - париетальными. Он также действует стимулирующе
^ Р-клетки секретируют бомбезин, который активирует выде ление соляной кислоты и панкреатического сока и выделение желчи.
• ECL-клетки располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез и вырабатывают гистамин, регулирующий деятельность париетальных клеток, вырабатывающих хлори ды.
D-клетки находятся в пилорических железах и вырабаты вают соматостатин, являющийся ингибитором синтеза белка. Соматостатин подавляет секреторную и моторную функцию пищеварительного тракта.
41
D1 -клетки вырабатывают вазоинтестинальный пептид |
|
(ВИП), который стимулирует вь1дёлёние гормонов поджелу |
|
дочной железы, а также расш ирщ т^т§носны е сосуды, сни |
|
жая тем самым артериальное давление. |
|
^-клетки вырабатывают глюкагон, который регулирует угле |
|
водный обмен (повышает уровень глюкозы в крови), следова |
|
тельно, имеет сходную функцию с А-клетками островков под |
|
желудочной железы. |
|
! Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнис |
|
той неоформленной соединительной ткани, содержит много |
|
эластических волокон и кровеносных сосудов и подслизистое |
у |
нервное сплетение, железы в ней отсутствуют. |
|
*•' Мышечная оболочка образована тремя слоями гладких |
|
мышечных клеток: наружным продольным, средним цирку |
|
лярным, которые являются непосредственным продолжением |
|
соответствующих слоев пищевода. Внутренний слой, образо |
|
ван пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое на |
|
правление. Между слоями мышечной оболочки располагается |
|
межмышечное нервное сплетение. |
|
Серозная оболочка образована соединительной тканью, |
|
покрытой мезотелием. |
|
В стенке желудка имеется три нервных сплетения: межмы |
|
шечное - самое мощное сплетение, образованное в основном |
|
клетками Догеля I типа и в меньшем количестве клетками До |
|
геля II типа. Остальные сплетения в желудке развиты слабо. |
|
Желудок получает эфферентную иннервацию парасимпати |
|
ческой системы от блуждающего нерва, возбуждение кото |
|
рого усиливает секреторную и моторную функцию желудка. |
|
Симпатическое влияние идет от пограничного симпатического |
|
ствола, возбуждение которого, наоборот, замедляет моторную |
|
деятельность желудка и ослабляет секреторную функцию. |
|
42
ТЕСТОВЫЕ ВрПРОСЫ к главе №7 1 .Назовите тип эпителия, выстилающего слизистую оболоч
ку желудка. Укажите его функцию.
а) однослойный призматический железистый, б) однослойный призматический каемчатый, в) однослойный плоский.
2.Укажите какие из перечисленных образований не ха
рактерны для слизистой желудка.
а) складки, б) ворсинки, в) ямки, г) поля.
3.Укажите, какую из перечисленных функций выполняют
главные клетки собственных желез желудка. |
- |
а) выделяют слизь. |
|
б) выделяют хлориду. |
|
в) выделяют пепсийЬген, |
|
г) камбиальные клетки!^ |
|
4.Какие ткани составляют серозную оболочку желудка. а) многослойный эпителий, б) плотная соединительная ткань,
в) однослойный призматический эпителий.
г) мезотелий и рыхлая волокнистая соединительная ткань.
1 .Укажите, какую из перечисленных функций выполняют париетальные клетки собственных желез желудка.
а) выделяют слизь.
б) выделяют хлориды. в) выделяют пепсиноген, г) камбиальные клетки.
43
Лекция №8
ТОНКИЙ КИШЕЧНИК
Втонком кишечнике происходит химическая обработка бел ков, жиров и углеводов. Трипсин расщепляет простые белки, а нуклеаза более сложные нукпеопротеиды. Эрепсин. состоя щий из дипепсидаз, расщепляет сложные бедки до аминокис лот. Углеводы расщепляются амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфотазой. Жиры - ферментом липезбй. Здесь же происходит процесс всасывания химически обработанных белков, жиров, и углеводов^ в кровь и лимфу. Механическая функция кишечника заключается Вчдередвижении химуса в каудальном направлении. Это происходит за счет Мышечной оболочки кишечника. Эндокринные клетки кишечника выпол няют секреторную функцию, они вырабатывают биологически активные вещества - панкреозимин, холецистокинин, мотилин, секретин и др.
Втонком кишечнике различают оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную.
‘Слизистая оболочка кишечника имеет неровный рельеф. Для эффективного выполнения функцйивсасывания необхо димо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими вса сывание веществ. Эта большая поверхность достигается благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достига ется и другими путями^ Слизистая оболочка кишечника обра зует циркулярные или спиральные складки, которые получили название также клапанов Керкринга^Эти складки имеют полу лунную форму, но отдельные складки могут целиком охваты вать окружность кишки и даже могут образовывать спираль в
2 или 3 завитка. Основу всех этих складок образует подсли-
44
зистая, причем при заполнении кишки циркулярные складки не разглаживаются. (
Всасывающая поверхность тонкого кишечника увеличивает ся еще больше за счет таких образований слизистой оболочки как ворсинки и крипту. Ворсинки - это выросты слизистой обо лочки, а крипты - трубчатое углубление. Эпителиоциты, вы стилающие слизистую оболочку, имеют на своей апикальной поверхности множественные микроворсинки (до 1000 и более на клетку), образующие щеточную каемку. \
Подсчитано, что за счет циркулярных складок всасываю щая поверхность увеличивается в 3 раза, за счет ворсинок и крипт в 10 раз, и за счет микроворсинок - в 20 раз. Суммарно ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность в 600 раз. ,,
(Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими коническими выростами с широким основанием - это кишечные ворсинки. Так как они представляют собой выпячиванйя~слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная пластинка подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в их форми ровании не участвуют. Однако в каждой ворсинке обязательно есть гладкие миоциты, обеспечивающие ее сокращение.
Эпителий ворсинки однослойный цилиндрический каемча тый. В эпителии ворсинки различают три вида клеток: столбча тые (каемчагыеГбо^Тювиднь1е и эндокринные. Основной вид клеток - столбчатые/1<аёмчатыеУ>пителиоциты (Энтероциты). Они характеризуютсявыраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию - обеспечение всасывания веществ, поступающих с пищейНа апикальной поверхности эти клетки имеют исчерченную каемку, образо ванную множеством пальцевидных микроворсинок. За счет
этих микроворсинок значительно увеличивается всасываю-
45
щая поверхность кишечника. В микроворсинках имеются тон кие филаменты и микротрубочки. Кроме того, на мембранах микроворсинок имеется множество ферментов (фосфатазы, аминопептидазы, гликозидазы и др.), участвующих в расщеп лении и транспорте всасывающихся веществ. Считают, что расщепление пищевых веществ и их всасывание наиболее интенсивно в кишечнике проходит в области исчерченной ка емки. Этот процесс получил название пристеночного пищева рения в отличии от полостного, проходящего в полости кишеч ника и клеточного - внутри клетки.^3 цитоплазме столбчатых клеток видны хорошо развитая эндоплазматиЧеская сеть, лизосомы, везикулы. Ядро овальной формы с множеством инва гинаций. МитохоНдЬий больше в базальной, чем в апикальной части клетки. Комплекс Гольджи расположен в надъядерной зоне. В апикальной зоне клетки филаменты, расположенные параллельно поверхности, образуют терминальный слой. Для соединения апикальных частей энтероцитов характерны за мыкающие пластинки и плотные контакты, а базальные час ти и боковые поверхности соединены с помощью десмосом и пальцевидных инвагинаций./На поверхности микроворсинок располагается хорошо выражённый гликокаликс.
Всасывание в тонкой кишке. Кишечные в о р с и н ки принима ют активное участие в процессе всасывания. Питательные вещества поступают через энтероциты в тканевую жидкость собственной пластинки и затем в кровь и лимфу. При этоМ бел ки и углеводы поступают в гемокапиляяры, а жиры - в лимфа тический сосуд.
Сокращение гладких мышечных клеток ворсинки способс твуют проталкиванию всосавшихся веществ в сосуды. Во время сокращения ворсинки укорачиваются, просвет их гемо капилляров и лимфатических сосудов сжимается и кровь, и
лимфа проталкиваются в сосуды подслизистой основы. При
46
расправлении кишечных ворсинок питательные вещества вновь поступают через эпителий в тканевую жидкость собс твенной пластинки, и капилляры вновь наполняются кровью. Таким образом, ворсинка действует наподобие насоса.
/ Бокаловидные клетки)в ворсинках расположены между столбчатыми поодиночке^Ютетки вырабатывают слизь и из меняют свою форму в зависимости от накопления секрета.iBфазе накопления секрета ядра этих клеток оказываются при жатыми к базальной части, комплекс Гольджи и митохондрии находятся около ядра, митохондрии крупные светлые с корот-...
кими кристами. После выведения секрета клетка становится узкой, ядро уменьшается, цитоплазма освобождается от гра нул секрета. Слизь, выделяемая этими клетками, увлажняет поверхность слизистой кишечника, тем самым облегчает про движение пищи по нему.
Эндокринные клетки^ кишечнике нескольких типов. EC-клетки вырабатывают серотонин, мптяшщи вещество
Р. |
|
А-клетки вырабатывают энтер&гпюкагон.__ |
|
S- клетки вырабатывают секретин. |
' |
1-клетки вырабатывают холецистокинин и панкреозимин - эти вещества оказывают стимулирующее действие на функ цию поджелудочной железы и печени.
G- клетки вырабатывают гастрин.
D и D1-клетки вырабатывают активные пептиды.
Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, а за ней рыхлая соединительная ткань собственной пластин ки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лим фатические сосуды. В строме ворсинки присутствуют гладкие мышечные клетки, которые относятся к мышечному слою сли зистой оболочки, они связаны с сетью ретикулярных волокон с
ворсинкой и базальной мембраной. Сокращение этих мышеч-
47
ных элементов способствует проталкиванию всасывающихся
расщепленных продуктов в кровь и лимфу.
Для выполнения второй основной функции - завершения
переваривания веществ, поступивших из желудка тонкой кишке необходимо большое количество ферментов, которые вырабатываются кишечными железами. В кишечнике они рас полагаются в подслизистой основе и собственной пластинке
слизистой оболочки. — .
Железы, располагающиеся в собственной пластинке сли зистой основы, называются криптами^ или люберкюновыми криптами. Они являются трубчатыми углублениями эпителия, начинающимися мевду ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки. Их устья открыва ются в просвет между ворсинками. Эпителиальная выстилка крипт содержит пять видов клеток. Кроме тех, что описаны в
эпителии ворсинок, здесь еще есть апикальнозернистые клет-
■■■ ■ II\ " ■
ки (клетки Панета) и малодифференцированные клетки^ ли шенные каемки (бескаемчатые).
(^АпикаЛьнозернистые клетки Панет^ - это экэокриноциты, то есть выделяют секрет в просвет кишечника, предполагают, что они выделяют лизоцим и дипептидазы (эрепсин), расщепля ющий белки до аминокислот. В апикальной части этих клеток видны гранулы. Вокруг большого ядра располагаются мито хондрии, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть и кощлекс С Ш Ы Ш Ц ^{ .
Недифференцированные^ клетки располагаются на дне крипт, среди которых есть стволовые клетки кишечного эпи телия. Эти клетки размножаются и, пощ^пенно поднимаясь вверх по крипте и ворсинке, осуществляют регенерацию ки шечного эпителия. Считается, что обновление кишечного эпи телия у человека происходит каждые 5-6 дней.
Следующая группа желез располагается в подслизистой
48
основе двенадцатиперстной кишки и называется дуоденаль ными или бруннеровыми железами. В тощей и подвздошной кишке в подслизистой основе железы отсутствуют. Это и от личает двенадцатиперстную кишку от других отделов тонко го кишечника. По своему строению это сложные трубчатые разветвленные железы, концевые отделы которых занимают всю толщу подслизистой основы. По характеру выделяемого секрета это слизистые железы. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки и выделяют свое содержимое в либеркюновы крипты или пространства между ворсинками. Значение бруннеровых жеяез, как полагают, за ключается в выработке слизи и бикарбонатов, участвующих в нейтрализации кислой реакции содержимого поступающего из желудка и образовании слизисто-бикарбонатного барьера.J
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ к главе №8
1.Укажите, какие особенности строения слизистой ха рактерны тонкого кишечника.
а) наличие ворсинок и крипт, б) наличие крипт, в) наличие ямок.
2.Укажите в каком отделе пищеварительного тракта железы располагаются в подслизистой основе.
а) желудок, б)12-ти перстная кишка, в) тощая кишка.
г) толстая кишка.
3.Каким эпителием представлена слизистая оболочка тон кого кишечника?
49