2 курс / Гистология / Пищеварение_Наумова_Л_И_,_Шишкина_Т_А_

сливаются над и под желчным капилляром, образуя плотный контакт. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их про­ свет. Желчные капилляры слепо начинаются в центральной части печеночной балки и изгибаясь идут на периферию пече­ ночных долек, где переходят в холангиолы - короткие трубочки, принимающие желчь из желчных капилляров и передающие ее междольковым желчным протокам. Холангиола образована 2-3 холангиоцитами.

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а кровеносные капилляры проходят меж­ ду балками. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона - билиарная - обращена в просвет желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь, другая - васкулярная - направлена в просвет к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глю­ козу, мочевину, белки и другие вещества. Между кровеносны­ ми и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при некоторых патологических состояниях, свя­ занных с гибелью печеночных клеток, желчь может из желчных капилляров поступать непосредственно в кровеносные. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окра­ шивает ткани в желтый цвет (желтуха).

Печеночные клетки, или гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Ядра гепатоцитов круглой формы, в ци­ топлазме присутствуют все виды органелл: хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, которая имеет разный вид, в зависимости от расположения гепатоцитов в дольке. Агранулярная эндоплазматическая сеть располагается в виде трубочек или отдельными участками по всей цитоплазме. Пер­ вая участвует в синтезе белков, а вторая в синтезе углеводов.

60

Эндоплазматическая сеть принимает участие не только в син­ тезе веществ, но и инактивации ряда гормонов и лекарствен­ ных препаратов и детоксикации вредных веществ. В клетках много пероксисом, которые участвуют в обмене жирных кислот. Гепатоциты имеют множество митохондрий, которые имеют различную форму, форма этих органелл может изменяться, в зависимости от функционального состояния клетки. Комплекс Гольджи может менять свое расположение в разные периоды секреторного цикла: в период интенсивного желчеобразования он перемещается в клетке к просвету желчного капилляра. На поверхности, обращенной к кровеносному и желчному капил­ лярам, гепатоциты имеют микроворсинки.

В гепатоцитах, кроме органелл общего назначения, содер­ жатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигмен­ ты и др., образующиеся из продуктов, поступающих с кровью. Количество этих веществ отличается в разные фазы деятель­ ности печени. В тех случаях, например, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли! жира. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патологическое состояние - ожирение. Часто это происходит при алкоголизме, травмах мозга, лучевой бо­ лезни и др.

Кровеносная система. Печень снабжается кровью двумя со­ судами - печеночной артерией и воротной веной. Печеночная артерия приносит кровь в печень богатую кислородом. Ворот­ ная вена, собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике и продукты распада гемоглобина из селезенки, и доставляет ее печени. Оба сосуда разветвляются и идут внутрь печени вмес­ те, образуя с выводными протоками триаду печенй.

Между дольками располагаются рядом междольковая ар­ терия (ветвь печеночной артерии) и междольковая вена (ветвь

61

воротной вены). От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые артерия и вена, окружающие каждую доьку. От вокругдольковых сосудов внутрь дольки отходят капилляры (внутридольковые гемокаппиляры, располагающиеся между балками). Первоначально по периферии дольки идут разде­ льно артериальные и венозные гемокапилляры, но затем они сливаются в общий гемокапилляр или синусоид. В центре дольки все синусоиды сливаются в центральную вену. Затем следуют собирательные или поддольковые вены, которые вы­ носят кровь из дольки и в виде нескольких печеночных вен кровь выносится из печени.

Внутри дольки образуется “ чудесная “ капиллярная сеть. Обычная капиллярная сеть образуется между двумя сосудами (между артерией и веной). Чудесной сетью называются капил­ ляры между двумя одноименными сосудами. Между артерия­ ми артериальная чудесная сеть (в почках), между венами - ве­ нозная (в печени). Чудесная сеть печени располагается между вокругдольковой веной и центральной веной.

В последние годы принято считать, что морфофункциональ­ ными единицами печени являются, в отличие от классической, портальная печеночная долька и печеночный ацинус.

Портальная печеночная долька включает в себя сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Она имеет треугольную форму, В центре лежит триа­ да, а по углам центральные вены.

Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом ле­ жащих классических долек, благодаря чему имеет форму ром­ ба. У острых углов проходят центральные вены, а у тупых - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее вокругдольковые ветви. Следовательно, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение идет от центра к периферии.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные

62

в) гладкие миоциты и зндотелиоциты, г) липоциты и гепатоциты,

д) эпителиоциты и звездчатые макрофаги.

З.Защитную функцию печени (фагоцитарную) выполняют следующие клетки:

а) гепатоциты, б) зндотелиоциты, в) липоциты,

г) звездчатые макрофаги.

4.Какая по составу кровь вливается во внутридольковые ге­ мокапилляры печени?

а) артериальная, б) венозная, в) смешанная

5.Какие из печёночных клеток депонируют жирораствори­ мые витамины A, D, Е, К, а при циррозе печени превращаются в фибробласты?

а) эндотелиоцитами; б) печеночные макрофаги (клетки Купфера);

в) липоциты (клетки Ито); г) Pit-клетки;

д) все вышеперечисленные.

64

нусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, нервные волокна и нервные гангпиц. Ацинусы со­ стоят из нескольких крупных экзокринных панкреоцитов или ацинозных клеток. Ацинозные клетки синтезируют, хранят и секретируют пищеварительные ферменты. Они имеют форму конуса с узкой апикальной частью клетки и широкой базаль­ ной, лежащей на базальной мембране ацинуса. На апикальной поверхности клетки имеются многочисленные микроворсинки, а базальная образует внутренние складки. Апикальная часть содержит многочисленные зимогенные гранулы с пищевари­ тельными ферментами. Ядро смещено в базальную часть, где присутствует хорошо развитая гранулярная эндоплазматичес­ кая сеть, свободные рибосомы и митохондрии. Область между зимогенными гранулами и ядром занимает комплекс Гольджи^] В цитоплазме апикальной части найдены актиновые микрофиламенты, образующие сеть, и микротрубочки, участвующие во внутриклеточном транспорте зимогенных гранул и освобожде­ нии их содержимого во внеклеточное пространство.

Мембраны соседних ацинозных клеток в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, промежуточных контактов и десмосом. Все эти контакты образуют соедини­ тельный комплекс, служащий барьером для крупных молекул, но проницаемым для воды и ионов. Кроме того, ацинозные клетки связаны при помощи щелевых контактов, обеспечива­ ющих электрическое сопряжение и передачу ионов и низкомо­ лекулярных веществ от клетки к клетке.

^Выделившийся секрет из ацинарных клеток поступает во вставочный проток, стенки которого образованы мелкими эпителиоцитами^Некоторые из них примыкают к ацйнусу с?юку и имеют с ними общую базальную мембрану, другие располага- . ются на апикальной части ациноцитов в центре ацинуса - тог­ да они называются центроацинарными эпителиоцитами.

66

^Вставочные протоки переходят в межациноэные протоки. Их стенки состоят из кубического эпителия. Цитоплазма эпи­ телия образует микровбрсинки и внутренние складки. Счита­ ют, что эпителиальные клетки протоков синтезируют жидкий компонент панкреатического сока.

^Далее идут более крупные внутридольковые протоки, стен­ ки которых выстланы однослойным кубическим эпителием./ Вокруг протоков расположена рыхлая соединительная ткань,

вкоторой проходят кровеносные сосуды и нервные волокна.

( Внутридольковые протоки переходят в междольковые, ко­

торые лежат в соединительнотканных перегородках (септах) между дольками. Внутридольковые протоки впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящей в ее толще от хвоста к головке, и открывается в полость двенадцатиперс­ тной кишки. Все эти протоки выстланы высоким призматическим.рпшшием, за которым следует собственная соеди- ' нительнотканная пластинка.-В устье общего протока имеются циркулярно расположенные гладкие миоциты, образующие сфинктер общего протока.

Среди эпителиальных клеток протоков встречаются бокаловидвыежлетшгэкзокриноциты и эндокриноциты, вырабаты­ ваемые гормоны панкреозимин и холецистокинин, стимулиру­ ющие секреторную активность ациноцитов и отделение желчи

из печени.

Эндокринный отдел железы в дольках представлен остров­ ками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами. Островки имеют, обычно, округлую или овальную форму и состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов, между которы­

ми лежат кровеносные капилляры фенестрированного типа,

окруженные перикапиллярным пространством. Благодаря та­ кому строению гормоны, вырабатываемые инсулоцитами, по­

падают в кровь. !

67

Инсулоциты более мелкие, чем ацинозные клетки. В них развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы. Гранулы раз­ личны как по химическому составу, так и по морфологическим свойствам. По этому признаку все клетки делятся на 5 основ­ ных видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофиль­ ные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофиьные) и РР-клетки.

Основная масса островков - это В-клетки, они лежат, в ос­ новном, в центре и их гранулы окрашиваются в синий цвет основными красителями. В гранулах этих клеток содержится гормон инсулин, который имеет гилогликемическое действие, так как способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей и синтезу гликогена в клетках печени и мышечных элементах. При недостатке этого гормона количество глюкозы в тканях снижается, а в крови резко возрастает, что приводит к такому ■заболеванию как сахарный диабет.

^А-клеток меньше в островках. Их гранулы окрашиваются кислыми красителями в красный цвет и содержат гормон глюкагон. Под влиянием этого гормона в печени происходит уси­ ленное расщепление гликогена до глюкозы и количество ее в крови повышается. По действию он является антагонистом инсулина.

"В совокупности эти два гормона поддерживают уровень глюкозы в крови и содержание гликогена в тканях, особенно в печени.

D-клетки располагаются по периферии, имеют звездчатую форму. В гранулах D-клеток содержится гормон^соматсгагин. Данный гормон подавляет синтез ферментов экзокринной час­ ти поджелудочной железы, а также подавляет выделение ин­ сулина и глюкагона А- и В-клетками.

v D1-клетки содержат мелкие аргирофильные гранулы, в ко-

торых находится вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), он снижает артериальное давление, а также стимулируеГвыделение сока и гормонов поджелудочной железой.

РР-клетки вырабатывают панкреатический полипептид, ко­ торый стимулирует выделение желудочного и панкреатичес­ кого сока.

Эти клетки обычно находятся или на периферии островков Лангерганса или лежат среди экзокринных клеток.

В поджелудочной железе обнаружены смешанные ацинар- но-инсулярные или инсулярно-ацинарные клетки. Эти клетки содержат одновременно и гранулы зимогена (экскреторные) и гранулы, содержащие тот или иной гормон островковой части. Одни авторы рассматривают эти клетки как отражение регене­ рации эндокринных клеток, другие считают, что островковые клетки не регенерируют.

Кровоснабжение. Особенностью кровоснабжения поджелу­ дочной железы является наличие так называемой портальной системы. Артерии сначала образуют капиллярную сеть в ос­ тровках, затем капилляры вновь собираются в общий сосуд, который образует вторичную капиллярную сеть вокруг ацинусов. Таким образом, кровь доставляемая к ацинарным клет­ кам, приносит из островков гормоны регулирующие функцию ацинарных клеток.

ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ к главе №11

1.Какие из перечисленных структур составляют эндокрин­ ную части поджелудочной железы:

а) панкреатические островки, б) ацинусы, в) выводные протоки,

г) вставочные отделы.

69