2 курс / Гистология / Пищеварение_Наумова_Л_И_,_Шишкина_Т_А_
.pdf2. Какие из перечисленных клеточных элементов составля ют вставочные отделы поджелудочной железы:
а) экзокринные панкреатоциты, б) плоские эпителиоциты,
в) центроацинозные эпителиоциты, г) А-клетки, д) В-клетки.
3. Какие из перечисленных клеточных элементов выраба тывают инсулин:
а) экзокринные клетки, б) Д-клетки, в) РР-клетки, г) В-клетки, д) А-клетки, е) Д1 -клетки.
4.Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является:
а) ацинус; б) островок Лангерганса; в) долька:
г) фолликул; д)колонка
5.Назовите клетки эндокринной части поджелудочной желе зы главной функцией которых является выработка соматостатина:
а) A-клетки; б) В-клетки: в) D-клетки; г) D1-клетки;. д) РР-клетки; е) G-клетки;
70
Лекция №12 ИММУННАЯ СИСТЕМА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Система иммуногенеза пищеварительного тракта является частью общей иммунной системы слизистых оболочек (ОИССО). Она представлена миндалинами, пейеровыми бляшками, лимфоидными фолликулами червеобразного отростка. Это высокоорганизованные лимфоидные образования. И кроме того в ее состав входит диффузная лимфоидная ткань, состо ящая из внутриэпителиальных лимфоцитов и лимфоцитов, плазмоцитов, тканевых базофилов собственных пластинок слизистых оболочек.
Рассмотрим строение и функции высокоорга-низованных лимфоидных структур пищеварительного тракта.
МИНДАЛИНЫ
Локализация миндалин на стыке дыхательного и пищевари тельного трактов обеспечивает контакт их поверхности с боль шим количеством различных антигенов. Поэтому при помощи клеток памяти миндалины уже с первых лет жизни снабжают организм информацией об антигенной структуре окружающего мира микробов. Экспериментально (с помощью метки) было показано, что лимфоциты, образовавшиеся в зародышевых центрах лимфоидных фолликулов миндалин, могут вступать в контакт с антигенами, попадающими в глубокие отделы крипт, а затем возвращаться в межфолликулярную лимфоидную ткань или в региональные лимфатические узлы, способствуя формированию иммунологических реакций.
Этому способствует наличие специальных ходов в толще эпителия, изученных с помощью электронной микроскопии .
Миндалины участвуют как в формировании системного
71
иммунитета, так и в создании местного иммунитета который обеспечивается синтезируемыми в них антителами и клетка ми, мигрирующими из миндалин в крипты. Сейчас установле но, что миндалины продуцируют иммуноглобулины всех клас сов - Jg М, Jg G, Jg A, Jg Е, Jg D.
Кроме того, доказана интерферонообразовательная спо собность миндалин, что указывает на их противовирусную функцию и дает основания говорить об их участии в противо вирусном иммунитете. Наиболее развитыми у человека явля ются небные миндалины.
НЕБНАЯ МИНДАЛИНА
Миндалины представляют собой складку слизистой оболоч ки, в собственной пластинке которой находятся лимфоидные фолликулы.
У человека небные миндалины начинают развиваться в на чале 3-его месяца эмбриональной жизни, когда на месте бу дущей миндалины появляются лимфоидная ткань и покров ный эпителий. В конце 3-его - 4-ого месяца обнаруживаются первичные крипты. Вторичные фолликулы появляются лишь в постнатальной жизни.
Небная миндалина покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Эпителий погружается вглубь мин далины и образует крипту (первичную). От первичной крипты образуется еще углубление - вторичная крипта; могут быть крипты и 3-его, 4-ого, 5-ого порядка. Крипты могут быть на столько глубокими, что доходят до наружной границы минда лины. Протоки слюнных желез не открываются в криптах и по этому крипты небных миндалин не промываются, что создает условия для возникновения различных воспалительных реак ций.
72
Вэпителиальной выстилке миндалин различают инфиль трированную и неинфильтрированную зоны. В инфильтри рованной зоне, как показали электронно-микроскопические исследования, находятся внутри-эпителиальные ходы, запол ненные лимфоцитами и макрофагами. Со стороны крипт эти ходы покрыты подушкообразными клетками, соединенными с эпителием. Эти клетки - “ клапаны “ могут открывать и закры вать ходы, через которые происходит миграция лимфоцитов
впросвет крипты. Во внутриэпителиальных ходах обычно на ходятся, главным образом, лимфоциты, плазмоциты, макро фаги. Нейтрофилы, эозинофилы и базофилы в нормальной миндалине, как правило, отсутствуют.
Всобственной пластинке, под эпителием располагаются группы фолликулов и межфолликулярная диффузная лимфо идная ткань. Различают первичные и вторичные фолликулы. Вторичные фолликулы имеют светлые центры - центры раз множения или реактивные центры. Экспериментально уста новлено, что межфолликулярная ткань миндалин является тимусзависимой зоной, в то время как в фолликулах распола гаются В-лимфоциты.
На территории межфолликулярной лимфоидной ткани мин далин имеются посткапиллярные венулы, подобные таковым лимфатических узлов. Полагают, что здесь так же, как и в лим фатических узлах, происходит миграция лимфоцитов из крови
вминдалину.
Взародышевых центрах и в фолликулах имеются дендрит ные клетки.
Со стороны подслизистой основы образуется капсула мин далины, от которой внутрь миндалины отходят трабекулы.
73
ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК
Характерной особенностью аппендикса является наличие на всем протяжении его слизистой оболочки лимфатических узелков. Каждый узелок располагается под криптой и может быть разделен на ряд зон. В них выделяют купол, корону, гер минативный центр и Т-зону. Купол расположен в непосредс твенной близости от просвета аппендикса и отделен от него лишь эпителием. Клетки эпителия, покрывающего купол, име ют отросчатую форму и в апикальной части содержат скопле ние везикулярных структур. В инвагинатах цитоплазмы клеток и между отростками можно видеть небольшие скопления В- лимфоцитов, плазматических клеток и макрофагов, а в фагосомах макрофагов - множество бактерий.
Купол заселяют средние, большие и реже малые лимфоци ты, Здесь содержатся макрофаги, погибшие бактерии, а также отросчатые стромообразующие клетки, окруженные малыми и средними лимфоцитами.
Короной называют густо заселенную лимфоцитами зону, являющуюся непосредственным продолжением купола. К ос нованию короны прилежит герминативный центр лимфатичес кого узелка. В светлой зоне герминативного центра встречают ся содержащие бактерии макрофаги. В периферической зоне герминативного центра отмечается полное отсутствие бакте рий, большое количество лимфобластов, среди которых часто встречаются митозы.
Купол, корона и герминативный центр составляют В-зону. Т-зона занимает периферическую часть лимфатического
узелка и располагается непосредственно под тонкой соедини- тельно-тканной перегородкой, отделяющей друг от друга два соседних узелка. Эта зона заселена преимущественно малы
ми лимфоцитами. В аппендиксе человека Т-зона без четкой
74
границы переходит в периферический участок герминативного центра.
Каждый лимфатический узелок по периферии окружен се тью кровеносных капилляров. Наиболее развита она в облас ти купола. Так же как и в лимфатическом узле, в Т-зоне есть посткапиллярные венулы с высоким кубическим эндотелием, через которые Т-лимфоциты и поступают в Т-зону лимфа тического узелка аппендикса и здесь пролиферируют. Через стенки лимфатических капилляров происходит миграция сред них и малых лимфоцитов. Т-лимфоциты среди них, по крайней мере, в аппендиксе человека не встречаются. Перинодулярная лимфатическая сеть располагается в соединительноткан ных перегородках.
Экспериментально доказана миграция лимфоцитов из ап пендикса в В-зоны лимфатических узлов и селезенки, где они могут превращаться в клетки-эффекторы (плазматические клетки).
ПЕЙЕРОВЫ БЛЯШКИ
Пейеровы бляшки состоят из лимфоидных фолликулов и куполов, образующих единый куполо-фолликулярный ком плекс и межфолликулярных зон. Купола пейеровой бляшки образованы лимфоидной тканью, расположенной над лимфо идными фолликулами и покрытой специализированным эпи телием. Эпителиоциты куполов обычно кубической формы, имеют более короткие, чем у эпителиоцитов ворсинок, микро ворсинки. Эпителий куполов содержит многочисленные лим фоциты (преимущественно Т-лимфоциты) и некоторое коли чество макрофагов и плазматических клеток. Опйсаны особые М-клетки, лишенные микроворсинок и гликокаликса, но обра
зующие обильные микровыросты. |
Лимфатические фолликулы пейеровых бляшек топографи чески и функционально связаны с куполами и окружены межфолликулярной лимфоидной тканью. По организации фол ликулы аналогичны фолликулам селезенки и лимфатических узлов. Они являются источником В-лимфоцитов, предшест венников плазматических клеток собственной пластинки сли зистой оболочки, синтезирующих преимущественно иммуног лобулины класса А.
Межфолликулярные области пейровых бляшек тимусзависимы. Важным компонентом этой области являются посткапиллярные венулы, через стенку которых происходит двухсто ронняя миграция лимфоцитов.
Межфолликулярные области пейеровых бляшек составля ют Т-зону, а фолликулы и купола - В-зону. В общем виде роль пейеровых бляшек в развитии гуморальных иммунных реак ций представляется следующим образом. М-клетки куполов активно захватывают из просвета кишки антигены (белковые макромолекулы) и доставляют их подлежащим лимфоцитам. Активированные лимфоциты через посткапиллярные венулы межфолликулярных областей мигрируют в брыжеечные лим фатические узлы. В лимфоцитах начинается синтез имму ноглобулинов. Далее по лимфатическому грудному протоку лимфоциты поступают в кровеносное русло, проходят через селезенку, где задерживаются некоторое время. Затем мигри руют в собственную пластинку слизистой, где окончательно превращаются в плазматические клетки, синтезирующие им муноглобулины класса А. Иммуноглобулины или поступают в кровь, или через базальную и латеральную часть плазмолеммы входят в эпителиоциты кишечных крипт. Соединяясь внут ри этих клеток со специфическим секреторным компонентом, иммуноглобулины в виде секреторных антител выходят на по
верхность эпителия кишечника. Из крови иммуноглобулин А
76
способен захватываться при участии такого же секреторного процесса гепатоцитами и с током желчи поступают в просвет кишечника.
Пейеровы бляшки активно участвуют и в реакциях клеточ ного иммунитета. Согласно современным представлениям пейеровы бляшки участвуют в формировании локальных и системных иммунных ответов, в лимфопоэзе и рециркуляции лимфоцитов.
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ к главе №12
1.Укажите, какой эпителий выстилает слизистую минда лин:
а) многослойный плоский ороговевающий, б) многослойный плоский нероговевающий, в) переходный, г) однослойный низкий призматический.
2.Вторичные фолликулы в миндалинах отличаются от пер вичных тем, что в них есть:
а) центр размножения, б) маргинальная зона, в) пульпарные синусы.
3.Перечислите составные компоненты лимфоидного узелка червеобразного отростка:
а) центр размножения, мантийная зона, маргинальная зона;
б) купол, корона, герминативный центр, Т-зона; в) В-зона, мантийная зона, Т-зона, корона.
4.Сеть кровеносных капилляров наиболее развита в следу-
77
ющем составном компоненте лимфоидного узелка червеоб разного отростка
а)купол, б) корона,
в) герминативный центр, г) Т-зона.
б.Купола пейеровой бляшки покрыты специализированным эпителием:
а) плоской формы, б) цилиндрической формы,
в) кубической формы.
78
ПРИЛОЖЕНИЕ №1
Рис. 1. Общий план строения пищеварительной трубки. 1 - об щий желчный проток; 2 - подслизистые кровеносные сосуды; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - кишечные ворсинки; 5 - железы в собственной пластинке слизистой оболочки; 6 - лимфатический узелок; 7 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 8 - подслизистая оболочка; 9 - циркуляр ный слой мышечной оболочки; 10 - продольный слой мышеч ной оболочки; 11 - серозная оболочка; 12 - железы в подсли зистой оболочке; 13 - брыжеечные сосуды.
79