Глава 2. Анатомо-физиологическая основа высших психических функций

Рис. 30. Схема строения сетевидной (а) и узловой (б) нервной систем

Адекватное понимание работы мозга как органа психики невозможно без анализа прогресса отношений между ним как материальным субстратом и его функцией. Отслеживание морфологических преобразований нервной организации показывает, что в ходе эволюции последовательно увеличивается сложность аппаратов, обслуживающих и обусловливающих информационные отношения организма с внешней средой. Сетевидная недифференцированная нервная система кишечнополостных сменяется на узловую (сегментно-спе-циализированную) у червей (рис. 30), а та, в свою очередь, по мере перехода от перистальтических передвижений к скелетной моторике — на трубчатую — с уже отчетливым обозначением части системы, морфологически и функционально ориентированной в направлении движения.

На этом этапе в полной мере регистрируется качественно новый процесс образования собственно мозговых структур — цефализация — особо высокая дифференциация нервной системы на головном конце нервной трубки, где сосредотачиваются важнейшие органы чувств, позволяющие организму ориентироваться в окружающей среде и сообразно с ней осуществлять двигательные реакции.

Онтогенез нервной системы в процессе созревания человеческого плода в основных чертах повторяет структурные изменения, происходящие с ней на протяжении эволюции. Исходным морфологическим компонентом, из которого формируется нервная система, является наружный зародышевый лепесток — эктодерма, часть которого, сворачиваясь в полую трубку, тянущуюся вдоль тела зародыша, и становится клеточным материалом для спинного и головного мозга. Передняя часть трубки, позднее заключенная в черепную коробку, разрастается в виде трех пузырей, из которых еще позднее развивается передний, средний и задний мозг. Из остальной части трубки формируется спинной мозг, отдающий отростки ко всем частям тела зародыша (рис. 31).

Рис. 31. Эмбриональные стадии формирования ЦНС человека (20 дней, 30 дней, 45 дней и 4 месяца)

43

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

В процессе созревания мозга во внутриутробном периоде происходят комплексные процессы формирования структуры будущих функциональных систем. После размножения из нервной трубки многочисленных дочерних клеток происходит их перемещение в направлении специализированной исполнительской зоны, затем начинается активный рост аксона, прорастающего в направлении клетки-мишени, и образование с ней прообраза синапса. Начинается «конструирование» дендритного дерева, окончательное строение которого завершается после рождения ребенка.

В настоящее время получены доказательства того, что развитие многих структур и тканей мозга сопровождается строго запрограммированными фазами гибели клеток. Во многих его областях образуется значительно больше нейронов, чем выживает в последующий период развития. Число нейронов регулируется избирательной гибелью клеток, происходящей в предсказуемый период развития — обычно тогда, когда популяция нейронов формирует си-наптические связи с тканями-мишенями.

Предположительно, окончательное число нейронов во многих частях мозга устанавливается в две фазы: на ранней стадии, когда образуется сравнительно много клеток, и на более поздней, когда происходит регуляция числа нейронов в соответствии с размерами иннервируемого ими поля. Еще позднее дополнительная регуляция развития нервной системы осуществляется не столько за счет численности популяции нейронов, сколько количеством сохраняемых клетками отростков (У. Коуэн [W. Cowan]). Таким образом, при неспособности сформировать критическое число дендритных ветвей, обеспечивающих клетку минимумом информации, или при недостижении аксоном предназначенной клетки-мишени, «неполноценный» нейрон разрушается. Считается, что благодаря подобному отбору за весь период развития мозг теряет до 3% нейронов (Скворцов И. А.). Но параллельно увеличивается размер оставшихся нервных клеток, растет толщина миелиновой оболочки их аксонов, умножается общее число межклеточных коллатералей (обходных путей).

Дальнейшая эволюционная дифференциация нейронов и интенсивное увеличение клеточной массы головной части нервной системы приводят к тому, что сопротивление более замедленной в своем развитии черепной коробки

вызывает приспособительную пространственную деформацию мозга, особенно заметную в его переднем отделе (рис. 31, 32). Она выражается в двойном изгибе головного конца мозга, своеобразном обволакивании заднерасположенных отделов разрастающимися передними и формированием на поверхности мозга борозд различной глубины. Этот процесс сопровождается своеобразным пространственным разведением периферических и центральных отделов различных функциональных систем, ранее организованных более «целесообразно», а

44

Рис. 32. Схема горизонтальной (а) и вертикальной ('б) деформации головного мозга в черепной коробке в процессе фило- и онтогенеза