3.6. Функциональные блоки мозга
В нейропсихологии на основе изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях центральной нервной системы А. Р. Лурия была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психики. Согласно этой модели, весь мозг может быть разделен на три основных блока, характеризующихся определенными особенностями строения и ролью, которую они играют в исполнении психических функций. 1-й блок — энергетический, или неспецифический, анатомической основой которого является ретикулярная формация ствола мозга и зоны ее основного распространения — неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефаль-ные отделы, лимбическая система, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей (рис. 36). Большинство из них — это рано созревающие в фило- и онтогенезе структуры мозга, отличающиеся достаточной жесткостью своих функций.
Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности) и локальные избирательные активаци-онные изменения, необходимые для осуществления ВПФ. За первый класс активаций несет ответственность преимущественно ретикулярная формация ствола мозга, а за второй — более высоко расположенные ее отделы — неспецифические образования диэнцефального мозга, а также лимбичес-кие и корковые медиобазальные структуры (к числу последних относятся 11, 12,20,31, 32, 47-й поля по Бродману).
Рис. 36. Анатомические компоненты, включаемые в первый морфо-функциональный блок мозга
68
Глава 3. Общие принципы функционирования мозга человека
Ретикулярная формация (РФ) была обнаружена в 1946 г. в результате исследований американского нейрофизиолога Г. Мэгоуна [Horace Winchell Magoun], который показал, что эта клеточная функциональная система имеет отношение к регуляции вегетативной и соматической рефлекторной деятельности. Позднее совместными работами с итальянским нейрофизиологом Дж. Моруцци [Giuseppe Moruzzi] было продемонстрировано, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя ее переход в активное, бодрствующее или сонное состояние. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество «полутонов» возбуждения или торможения. Исследования показали, что РФ занимает особое место среди других нервных аппаратов, в значительной мере определяя общий уровень их деятельности. В первые годы после этих открытий было широко распространено представление, что отдельные нейроны РФ тесно связаны друг с другом и образуют однородную структуру, в которой возбуждение распространяется диффузно. Однако позднее выяснилось, что даже близко расположенные клетки РФ могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками.
РФ расположена на всем протяжении ствола — от промежуточного мозга до верхних шейных спинальных сегментов (рис. 12). Она представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные (связанные со спинным мозгом) пути, а часть — восходящее. Отделом РФ является и центральное серое вещество (рис. 11), окружающее сильвиев водопровод. РФ взаимодействует с большим количеством волокон, поступающих в нее из других мозговых структур, — коллатералями проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем и нисходящими путями, идущими из передних отделов мозга (в том числе из двигательных зон). И те и другие вступают с РФ в синаптические связи. Кроме того, многочисленные волокна поступают к нейронам РФ из мозжечка.
Помимо поддержания общего энергетического тонуса одной из задач РФ является контроль передачи сенсорной информации, идущей через ядра та-ламуса. К другим задачам относятся придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам путем проведения афферентной информации к лимбической системе, участие в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах (дыхательныхрефлексах, рефлекторных актах глотания, кашля, чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, а также в позных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.
Как уже указывалось, РФ традиционно делится на два отдела — нисходящий и восходящий.
Нисходящая часть РФ через деятельность спинного мозга влияет на тонус скелетной мускулатуры — на рефлексы, контролирующие положение тела вопреки силе тяжести и другим отклоняющим силам. Подобные влияния на
м
ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ
деятельность спинного мозга не являются однозначными — из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих от коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями (расположена в лобных долях), поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим. Ретикулярные воздействия играют важную роль и в поддержании тонуса мышц в покое, и в эффекте мышечного расслабления во время сна.
Кроме того, с нисходящей РФ имеют связь центры жизненно важных функций, находящиеся в продолговатом мозгу: нейроны, контролирующие дыхание, и ядра, управляющие кровообращением и различными пищеварительными механизмами. Ретикулярные структуры, регулирующие соматические и вегетативные функции, отличаются высокой химической чувствительностью и обнаруживают обратную регулирующую зависимость от характеристик внутренней среды организма (эндокринной системы, уровня С02 в крови и т. п.). Таким образом, можно сказать, что диффузная ретикулярная система интегрирует всю вегетативную активность, регулируемую стволом мозга.
Восходящая часть РФ обеспечивает регуляцию активности высших отделов мозга, главным образом коры больших полушарий. Впервые возможность такого влияния была зарегистрирована в 1935 г. бельгийским нейрофизиологом Ф. Бремером [Frederic Bremer] в результате перерезки у животных головного мозга на разных его уровнях (отсечение РФ в передней ее части приводила к типичной картине сна, а перерезка ниже продолговатого мозга никак не влияла на бодрствующее животное). Поддержание бодрствующего состояния переднего мозга обусловливается первоначальной активацией афферентными раздражениями ретикулярных структур мозгового ствола, а уже они по восходящим путям определяют функциональное состояние коры, что, конечно, не исключает и прямой передачи афферентации в соответствующие мозговые зоны. Восходящая часть РФ, так же как и нисходящая, помимо деятельности активирующих участков, порождает и общее тормозное влияние. Последнее обеспечивают стволовые участки мозга, в которых найдены так называемые «центры сна», в то время как более дифференцированные по вектору приложения функции предположительно реализуются более высоко расположенными структурами, в частности некоторыми отделами таламуса.
Кроме того, особенностью отношений коры головного мозга и нижележащих отделов является то, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, сами находятся с ней в двойных встречных отношениях. Преимущественно тонизируя кору через восходящие пути, лимбические, мезен-
70