Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

1 курс / Психология / Нейробиология_и_лечение_травматической_диссоциации

.pdf
Скачиваний:
48
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
53.68 Mб
Скачать

Глава 10. Привязанность и ее восстановление

269

процесс был связан с сохранением эффективного родительского поведе­ ния [Gordon, Zagoory-Sharon, Leckman, & Feldman, 2010].

Таламоцингвальные и таламоинсулярные расширения спиноталамической информации о теле

Таламоцингвальный путь высоко развит у человека и связан с ухо­ дом за ребенком, материнской заботой, общением матери с потомством

иигрой [MacLean, 1990]. Телесные ощущения у человека передаются че­ рез спиноталамический путь к таламическим ядрам [Craig, 2003], от ко­ торых расходятся таламоцингвальный тракт к ППК и проекция к инсуле. Предполагается, что таламоцингуляционный компонент обеспечивает драйв, связанный с телесными ощущениями, в то время как инсуляр­ ная активация обеспечивает восприятие ощущений по мере их распро­ странения от задней к передней инсуле [Craig, 2003]. Эти две области коры, передняя поясная и передняя инсулярная, обеспечивают человека мотивацией и восприятием от любых телесных ощущений. Они связа­ ны между собой для быстрой коммуникации нейронами фон Экономо (VENs), которых в этих областях коры больше у человека, чем у чело­ векообразных обезьян [Allman et al., 2010]. Фронтоинсулярная область, в которой находятся VENs, имеет связи с областями, задействованными в образовании социальных эмоций, включая эмпатическое сопережива­ ние [Allman et al., 2010]. Активация передней инсулы опосредует быстрое распознавание эмоций у других людей и способствует немедленной

иадекватной реакции. Баланс левого и правого полушарий обеспечивает оптимальную регуляцию посредством парасимпатического успокоения

иумиротворения (слева) и активного сопереживания (справа).

Мезолимбическая дофаминовая система в материнском поведении

Мезолимбическая дофаминовая система (ML-DA) от VTA (ветраль- но-тегментальной зоны)до прилежащегоядра управляетактивнымзабот­ ливым поведением, таким как вскармливание и создание уюта [Panksepp, 1998], и вносит вклад в другие аспекты социального поведения. Пептиды окситоцин и вазопрессин способствуют установлению постоянных свя­ зей между взрослыми прерийными полевками, оба имеют высокий уро­ вень рецепторов в прилежащем ядре [Insel & Young, 2001]. VTA получает сигналы от BNST и преоптической области, причем для материнского поведения особенно важны проекции окситоцина на VTA [Panksepp,

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

270 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации

1998]. У степной полевки предпочтение партнера возрастает после ко­ пуляции, и эта связь пары вознаграждается стимуляцией окситоцином системы ML-DA [Baskerville & Douglas, 2010]. Человеческие пары, чьи отношения углубляются в результате сексуального взаимодействия, воз­ можно, испытывают аналогичное нейрохимическое воздействие на свою привязанность, благодаря чему они с большей готовностью отказывают­ ся от всех остальных партнеров.

Окситоцин и эндогенные опиоиды в материнском поведении

После того, как окситоцин поспособствует инициации материнского поведения, опиоиды помогают поддерживать его, обеспечивая не слиш­ ком высокий уровень окситоцина [Panksepp, 1998]: у людей может су­ ществовать тонкий баланс между вознаграждением за активную заботу и пассивным ухаживанием. Матери должны быть способны совершать покупки, готовить, поддерживать гигиену жилья, участвовать в инте­ рактивных играх, оказывать помощь при травмах и болезнях, снижать уровень активации после грубых и шумных игр, а также снижать уро­ вень активации в достаточной степени, чтобы способствовать сну ре­ бенка. Внутреннее вознаграждение за эффективное поведение подкре­ пляется окситоциновой и опиоидной системами и усваивается так, что становится почти автоматическим: для этого необходимо гормональное воздействие на тракты ML-DA. Если дети подавлены, что является про­ явлением возможной угрозы, черная субстанция в мозге матерей гото­ вится к действию [Noriuchi et al., 2008]; но PAG регулирует переключение поведения с материнской заботы на защиту. Воздействие на кормящих крыс-матерей угрозы, обусловленной запахом кошки, активирует дор­ сальные колонки PAG, ответственные за начало активной защиты. В это же время подавляется материнское поведение, не требующее срочного вмешательства вентрального PAG [Sukikara, Mota-Ortiz, Baldo, Felicio, & Canteras, 2010]. Было бы интересно узнать, что происходит в мозге людей, терапевтически работающих со своим воображаемым младен­ цем в рамках “Интеграции жизненных событий” (Lifespan Integration)

[Расе, 2003] или со старшими частями внутреннего ребенка с помощью других техник, таких как стратегия удовлетворения потребностей раз­ вития [Schmidt & Hernandez, 2007]. Исцеление становится возможным,

когда внутренняя система переходит от защитной к заботливой реакции на внутреннего ребенка или на детские части “я”. Глубина этого опыта

Глава 10. Привязанность и ее восстановление

271

умногих людей вызывает успокаивающее и смягчающее влияние окси­ тоцина и эндогенных опиоидов на подкортикальные структуры.

Укрыс, участвующих в вылизывании/охаживании своих детенышей, повышается выделение окситоцина в медиальной преоптической обла­ сти и паравентрикулярном ядре гипоталамуса, а также повышается уро­ вень дофамина в прилежащем ядре во время поведения, связанного с за­ ботой [Shahrokh, Zhang, Diorio, Gratton, & Meaney, 2010]. Для того, чтобы

уматери сохранялось вознаграждение за заботу о ребенке, существует взаимодействие между окситоцином и эндогенными опиоидными си­ стемами, но также существует вознаграждение через усиление передачи ML-DA окситоцином.

Авторы предполагают, что система ML-DA является поливалентной в результате нейрохимического влияния эндоканнабиноидов, оксито­ цина, эндогенных опиоидов и других пептидов, таких как ноцицептин/ орфанин FQ (N/OFQ) и кортикотропин-рилизинг-фактор (CRF). Аффективная валентность этой системы вызывает состояния страха или безопасности, а также обеспечивает вознаграждение многих потреби­ тельских форм поведения. Принадлежность включает в себя как поиск, так и нахождение. При этом получение удовольствия от поиска возна­ граждающих взаимодействий основано на дофаминовых проекциях на прилежащее ядро и префронтальную кору.

Угроза и нейробиология принадлежности

Влияние на крыс безопасной окружающей среды и предсказуемо­ го изобилия материнского поведения не всегда легко экстраполиро­ вать на более сложные условия, с которыми взаимодействуют люди. Детеныши крыс, в младенчестве получившие больше вылизывания/ ухаживания со стороны матери, вырастают во взрослых особей со сни­ женной реакцией оси ГГН на стресс. Они способны больше исследовать и менее пугливы. У них меньше рецепторов CRF в локусе пятно и боль­ ше рецепторов гамма-аминомасляной кислоты (САВА)/бензодиазепина в центральном и базолатеральном ядрах миндалины. Высокий уровень материнской заботы в первую неделю жизни создает у крысиного дете­ ныша нейробиологическую основу для снижения возбуждения в ответ на стресс во взрослой жизни. Если крысенышей, родившихся у матерей с низким уровнем материнской заботы, воспитывают матери с высо­ ким уровнем заботы (вылизывание/уход, вскармливание), крысеныши

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

П2 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации

вырастают взрослыми с менее реактивной нервной системой [Cameron, Parent, Fish, Ozaki-Kuroda, & Meaney, 2005].

Стресс от неблагоприятных условий среды изменяет поведение мате­ ри-крысы при кормлении. Она перестает так часто вылизывать/ухаживать за детенышем. В свою очередь, ее детеныши-самки вырастают в осо­ бей со сниженным связыванием окситоцина в медиальной преоптической области и также слабо вылизывают/ухаживают за своим потомством. Последствия стресса передаются из поколения в поколение, помогая кры­ сам адаптироваться к условиям, в которых они живут. В опасных местах повышенная бдительность и пугливость способствуют осознанию угрозы и обнаружению хищника, а изменения ГГН способствуют мобилизации энергетических резервов и устойчивости к септическому шоку. Таким об­ разом, материнское поведение, характеризующееся низким уровнем забо­ ты о потомстве, приводит к тому, что взрослые крысы оказываются более приспособленными к неблагоприятным условиям: хищничеству, голоду, инфекциям, чем при высоком уровне материнского внимания к детены­ шам (вылизывание/уход). Если перенести эти результаты на влияние бедной окружающей среды на развитие человеческого ребенка, то можно сделать вывод, что иногда именно измененное поведение родителей влия­ ет на физиологические и поведенческие переменные в поколениях.

Привязанность и снижение регуляции дистресса

Привязанность имеет встроенное вознаграждение — через оксито­ цин и эндогенные опиоиды. Но авторов этой книги также интересует, что происходит, когда привязанность ищут в ответ на угрозу. Есть ли разница в системах мозга, вызываемых при стремлении найти любого, кто может уменьшить ужас: спасателя, защитника, супергероя, который может исправить ошибки и восстановить безопасность, даже преступ­ ника? Значительно расширенный неокортекс человека, отвечающий за общий интеллект и перспективное планирование, также жизнен­ но важен для тормозной регуляции и успокоения таких аффектов, как страх. Но корковая оценка угрозы может быть слишком медленной, чтобы реагировать на непосредственный риск для жизни [Gilbert, 2009]. Субкортикальное, сверхчувствительное реагирование на угрозу макси­ мизирует шансы на выживание и репродуктивную способность, но может стать дезадаптивным и предрасположить к тревожному расстройству. Многие клинические проблемы, связанные со страхом, связаны не столь­ ко с тем, что уже было вызвано быстрой реакцией миндалины, сколько

Глава 10. Привязанность и ее восстановление

273

с тем, что ожидается. Страх ожидания основан на нейронных цепях, при­ влекающих BNST и префронтальную кору. У добровольцев с фобией па­ уков, исследуемых в сканере функциональной МРТ (фМРТ), когда им предъявляли изображение паука, наблюдалась активация BNST, а также инсулярной и передней поясной коры, однако субъективное пережива­ ние тревоги коррелировало с корковой, а не с подкорковой активацией [Straube, Mentzel, & Miltner, 2007]. У более тревожных людей активность в BNST выше во время состояния бдительности, когда они следят за бли­ зостью угрозы [Somerville, Whalen, & Kelley, 2010].

Человек, выросший в постоянно критической и словесно оскорбитель­ ной среде, может быть настолько склонен бдительно следить за угрозой, что ему трудно ориентироваться в настоящем моменте, осознавая свои текущие потребности. Необходимо сфокусировать его внимание на том, что можно побороть прошлые страхи, а не размышлять о неудовлетво­ ренных потребностях в привязанности, так как это приведет к самоби­ чеванию. Самокритика активирует систему угроз, а самосострадание снижает связанное с ней возбуждение [Gilbert, 2009].

Пребывание в “настоящем моменте” помогает таким людям определить “призму”, которую они накладывают на текущий момент: активация свя­ зана не с настоящим временем, а с триггером, хранящимся в памяти либо

особытии, либо о связанном с ним выражении лица (пустом, испуганном или пугающем лице родителя). Сострадание и медитация направляют ак­ тивацию мозга в корковое русло: успокаивают и смягчают систему угрозы, которая была запущена через миндалину и BNST. Последняя активно уча­ ствует в социальном поведении, таком как спаривание и агрессия у жи­ вотных, и может быть особенно чувствительна к обонятельным сигналам [Wood & Swann, 2005]. Когда авторы просят людей назвать запах, ассоци­ ирующийся с ощущением безопасности и комфорта, они обнаруживают у них сильные связи с такими маловероятными на первый взгляд запаха­ ми, как отбеливатель, кондиционер для ткани и бензин: индивидуальные эмоциональные связи через сложную сеть, включающую BNST. И наобо­ рот, запахи могут быть мощным триггером, хранящимся в воспоминаниях

одистрессе, оставшемся со времен травмы.

Принадлежность, согласно Ричарду Депюэ и Жаннин Моррон-Стру-

пински [Depue & Morrone-Strupinsky, 2005], означает обращение к другим за утешением и поддержкой, а также теплоту, способность к привязан­ ности и удовольствие от социальных взаимодействий. Она обеспечива­ ет вознаграждение от тесного межличностного контакта и способствует успокоению и расслаблению. Принадлежность отличается от дистресса

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

274 Часть I. Нейробиологмческая модель диссоциации

от сепарации, но, по сути, использует те же сети, что описаны для мате­ ринского поведения. Кажется, нет причин предполагать, что переживание стремления к привязанности в ответ на угрозу фундаментально отлича­ ется от стремления к принадлежности, которое является общим для всех млекопитающих.

Последствия сепарации: осложненная привязанность как угроза

Женщина в возрасте около 30 лет провела замечательные выходные вместе со своим мужем. Два дня спустя они отдельно поехали на раз­ ные встречи. Она увидела его на парковке, но он “проигнорировал” ее. Она упала духом, расстроенная его взглядом: “Он меня игнорирует”. Исследуя это в терапии, она вспомнила, что была трехлетним ребенком, когда ее мать реагировала на развод “фривольным поведением” и “исчез­ новением”. При деконструкции настоящего момента с помощью “про­ цесса параллельных жизней” [Fay, 2007], она смогла заметить тот тонкий момент, когда наложила призму из прошлого на настоящее. Детям диссо­ циативных матерей, которые вырастают во взрослых с необъяснимыми всплесками эмоций в ответ на, казалось бы, безобидные триггеры, также будет полезно определить последовательности реакции на отказ во вни­ мании. В этих случаях реакцией на отсутствие эмоций является высокий уровень дистресса от сепарации, ухудшающего, а не улучшающего меж­ личностные отношения. Начальный, очень энергичный всплеск проте­ ста, когда ребенок осознает, что мать отсутствует (через диссоциацию), может поддаваться сенсомоторному вмешательству или другой перера­ ботке у взрослого. В противном случае он следует своей обычной после­ довательности: ужас, ярость, отчаяние и/или диссоциация, и повторяет этот паттерн всякий раз, когда эмоциональное отсутствие главного че­ ловека приводит его в действие. В эти моменты переживание угрозы связано не с угрозой физической целостности или выживанию, и даже не с социальной оценкой, а с поддержанием отношений привязанности. Это, конечно, может быть основано на биологическом факте, что дети без опекунов не могут прожить долго.

Осложненное побуждения к привязанности и защитные реакции

Дети могут реагировать на оставление с помощью защитных реакций, основанных на среднем мозге, которые были рассмотрены в предыдущих

Глава 10. Привязанность и ее восстановление 275

главах. При этом стыд, а не страх, может быть первоначальным толчком к реакциям “бей”, “беги”, “замри” или прятки. Реакция стыда с высоким уровнем возбуждения, глубокая боль от ощущения собственной ник­ чемности, непригодности к жизни, недочеловечности является альтер­ нативой протесту. Обе реакции могут сопровождаться активными или пассивными защитными реакциями. Отчуждение часто смягчает воз­ никающую последовательность защитных реакций, когда интенсивно­ му стремлению млекопитающих к связи и привязанности мешают или препятствуют, настолько трудно переносить эмоциональный дистресс. Может наблюдаться самоповреждающее поведение, или другие дезадаптивные попытки регулировать дистресс по мере колебания уровня возбуждения.

Однако важно отличать вторичные защитные реакции от первичных реакций на сепарацию. Осложненное стремление к привязанности ини­ циирует фазу протеста или стыда с высоким уровнем возбуждения, за которой следует отчаяние с низким уровнем возбуждения, внешне не­ отличимое от состояния подчинения. Коллапс подчинения и отчаяние от сепарации могут быть соединены, когда человек проиграл борьбу за сохранение отношений, которые высоко ценил и считал долгосрочными. Появляющаяся безнадежность и беспомощность сочетаются с низким настроением в депрессивном состоянии, когда возникает противоречи­ вая необходимость подчиниться более влиятельному человеку, снизить высокий уровень возбуждения. Напряжение, вызванное осложненными импульсами к реакциям “бей” и “беги”, проявляется в виде тревоги и на­ пряжения. Дуглас Ватт и Яак Панксепп предположили, что депрессия уходит своими корнями в нейробиологическое состояние, которое в ходе эволюции потребовалось для отключения фазы протеста с высоким уров­ нем возбуждения при дистрессе от сепарации [Watt & Panksepp, 2009]. Возможно, существует аналогичный механизм, опосредующий подчине­ ние при агонистической встрече. Когда есть возможность выжить после столкновения, лучше признать поражение и сохранить энергию, чтобы жить, чтобы бороться дальше. Эти два состояния, отчаяние разделения и покорный уход, могут вместе создать тяжелое облако пессимизма и ле­ таргии, которое препятствует стремлению к удовольствию и вознаграж­ дению привязанности.

Основополагающим фактором многих дистимических и депрессив­ ных состояний являются: потеря привязанности, унизительное пораже­ ние, негативная социальная оценка, унижение и отвержение, межлич­ ностная конфронтация и подчинении.

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

276 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации

Протест, отчаяние и отрешенность, а также активные или

пассивные защитные реакции

Остается неясным, насколько фаза протеста при оставлении может быть независима от активных защитных реакций, опосредованных PAG среднего мозга, и, аналогично, обязательно ли в реакциях отчаяния или отрешенности участвует вентролатеральный PAG. Здесь может быть яв­ ное совпадение, как, например, в случае, когда отвергнутый человек ре­ шает отомстить путем нанесения ущерба ценному имуществу супруга/ партнера/любовника, разорвавшего отношения. Аналогичным образом, у оставленного или потерявшего близкого человека, который замыкает­ ся в себе, снижая активность и энергозатраты, наблюдается оцепенение, которое является вторичным по отношению к пассивной реакции на бо­ лезненную потерю.

Авторы предположили, что диссоциацию с высоким уровнем воз­ буждения можно использовать для ослабления фазы протеста активи­ рованного дистресса от сепарации, а диссоциация с низким уровнем возбуждения облегчает состояние отчаяния. В клинической практике встречаются состояния с чертами замершей активации и диссоциации

свысоким уровнем возбуждения в сочетании с общим субъективным пе­ реживанием коллапса отчаяния. Это сложное представление может быть состоянием, аналогичным состояниям “замершей борьбы” и “замершего бегства” или даже состояниям тонической неподвижности (TH), кото­ рые обсуждались ранее, с коактивацией противоположных физиологи­ ческих процессов: осложненное стремление к привязанности, вызываю­ щие одновременно протест с высоким уровнем возбуждения и отчаяние

снизким уровнем возбуждения. Если дифференциировать вторичные реакции от первичного чувства оставленности можно сделать лечение короче, поскольку врач не будет без необходимости тратить время и уси­ лия на более поздние фазы последовательности.

Нейрохимия дистресса от сепарации

Когда ребенка, находившегося в надежных отношениях с матерью, разлучили с ней, дистресс проявлялся в трех фазах: протест, отчаяние и отрешенность, с различными состояниями перехода и слияния \Bowlby, 1971]. Протест — энергозатратное состояние с плачем и беспокойным поведением, в то время как отчаяние характеризуется сохранением энергии, бездействием и замкнутостью. Отрешенность связана с поте­ рей привязанности к матери: если мать возвращается после длительного

Глава 10. Привязанность и ее восстановление

277

отсутствия, ребенок отворачивается, не проявляя к ней интереса. При таком внешне нормальном состоянии может быть сохранен нормальный уровень энергии или могут наблюдаться вялость, скука, раздражитель­ ность, негативный аффект, поиск необычных ощущений и склонность к злоупотреблению психоактивными веществами. Все это наблюдается при снижении дофаминергического тонуса [Gatzke-Kopp, 2011].

Материнское горе, сопутствующее гибели ребенка в первые два года жизни, является одним из факторов риска развития пограничного рас­ стройства личности [Liotti & Pasquini, 2000]. Это состояния, при кото­ ром сигналы от сепарации часто активируют дистресс, аналогичный протесту/реакции “бей” с высоким возбуждением. Приведенные ниже исследования на крысах дополнительно подтверждают предположения о том, что фаза протеста включает эндоканнабиноидную модуляцию оси ГГН; переход к отчаянию опосредован каппа-опиоидами, а само состо­ яние отчаяния обеспечивает сохранение энергии за счет мю-опиоидов. Когда эти фазы сопровождаются активацией PAG различных комбина­ ций “бей”, “беги”, “замри”, избегания и пряток (как описано в главах 2 и 4), возникает множество возможных состояний дистресса, которые часто трудно выразить словами из-за их подкоркового и довербального происхождения. (В корне английского слова “младенчество” заложено значение неспособности использовать речь).

Дистресс от сепарации, когда он затягивается до состояния с низкими энергетическими затратами, пассивного состояния, известного у людей как отчаяние, влияет на способность организма защищаться от даль­ нейших оскорблений. Компонент клеточной стенки бактерий вызывает воспалительный ответ, но не имеет других признаков инфекции при вве­ дении детенышам морской свинки. Пассивные поведенческие реакции развиваются быстрее при введении этого компонента во время острой фазы сепарации с матерью. Воспалительный ответ оказывает аналогич­ ное действие на детенышей при длительной разлуке с матерью, и в обеих ситуациях повышается активность оси ГГН, что позволяет предполо­ жить, что долгосрочные серьезные последствия раннего злокачествен­ ного воздействия опосредуются, в частности, CRF [Hennessy, Deak, & Schiml-Webb, 2010]. Когда люди, пережившие катастрофические потери, ищут утешения в алкоголе, они могут вызывать состояние, в котором возрастает склонность к дистрессу из-за изменений в среднем мозге PAG и миндалине, происходящие при продолжающемся чрезмерном употреблении психоактивных веществ. Последующий переход к физи­ ческой зависимости от алкоголя опосредован CRF и связанными с ним

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

278 Часть I. Нейробиологическая модельдиссоциации

пептидами, действующими на центральное ядро миндалины, BNST и оболочку прилежащего ядра [КооЬ, 2010]. Высокие уровни CRF обна­ руживали в миндалине в анималистичных моделях абстиненции от всех наркотиков [Martin-Fardon, Zorrilla, Ciccocioppo, & Wfeiss, 2010]. При зави­ симости приходит использование наркотика для облегчения дистресса, вызванного его отсутствием, когда мозговые системы адаптировались в областях мезодиэнцефалона, генерирующих эмоции, и в расширенной миндалине, реагирующей на стимулы. Некоторые из неприятных по­ следствий избытка алкоголя и абстиненции опосредуются дорсомедиальной колонкой PAG, которая, согласно гипотезе авторов, имеет тесную связь с дистрессом и стыдом.

Области мозга, активные во время дистресса от сепарации у морской свинки и во время печали у человека, включают в себя ППК, дорсомедиальный таламус и PAG [Panksepp, 2005]. Неясно, какая часть PAG наиболее вовлечена в печаль, но Яак Панксепп считает, что боль утра­ ты относится к глубоко висцеральному типу: это подразумевает актив­ ность вентролатеральной колонки с ее доступом к пассивным страте­ гиям преодоления и анальгезии, вызванной опиоидами [Handler, Кеау, Floyd, & Price, 2000]. Превращение протеста в отчаяние опосредуется каппа-опиоидами в системе ML-DA [Watt & Panksepp, 2009], но протест также может быстро вызвать активные или пассивные защитные реак­ ции через PAG. Активные реакции имеют каннабиноид-опосредованные механизмы обезболивания, в отличие от пассивного состояния, которое обусловлено опиоидными и смешанными анальгетическиеми реакция­ ми. Взаимодействие боли и печали даже очевидно в экспериментальных парадигмах фМРТ у людей: увеличение интенсивности переживания боли, когда контекст является скорее печальным, нежели радостным, от­ ражается в активации ППК [Yoshino et al., 2010].

Способность системы ML-DA к быстрому изменению валентности

Система ML-DA участвует в поведенческом возбуждении при по­ иске безопасности и избегании вреда [Alcaro, Huber, & Panksepp, 2007]. Шейла Рейнольдс и Кент Берридж в исследовании реакции оболочки прилежащего ядра на микроинъекции антагониста глутамата продемон­ стрировали скорость, с которой система ML-DA может переключаться с поощрения аппетитивного поведения в условиях безопасности и тепла на поведение защитное, когда окружающая среда становится суровой