2.4 Яичники

Яичники — выполняют две основные функции: генера­тивную и эндокринную. Генеративная функция характери­зуется циклическим развитием фолликула и овуляцией.

Яичниковый цикл состоит из двух фаз: фолликулиновой и лютеиновой. Первая фаза начинается с конца менструации и заканчивается овуляцией, вторая начинается после ову­ляции и заканчивается с началом менструации. Функцио­нирующий фолликул и желтое тело являются железами внутренней секреции.

Процесс фолликулогенеза происходит в яичнике беспре­рывно: он начинается в антенатальном периоде и заканчи­вается в постменопаузе. Основная часть фолликулов (90%) подвергается атретическим изменениям и только неболь­шая часть из них проходит полный цикл развития от при-мордиального до преовуляторного фолликула, овулирует и превращается в желтое тело.

У приматов и человека на протяжении цикла развива­ется один фолликул. Причины, благодаря которым проис­ходит выбор и развитие доминантного фолликула из боль­шого количества примордиальных, в полной мере не изуче­ны. Доминантный фолликул уже в первые дни менстру­ального цикла имеет диаметр 2 мм и в течение 14 дней к моменту овуляции увеличивается в среднем до 21 мм. За этот же период происходит стократное увеличение объема фолликулярной жидкости, количество покрывающих базальную мембрану клеток гранулезы увеличивается почти в 100 раз.

В фолликулярной жидкости резко возрастает содержа­ние эстрадиола. Подъем уровня эстрадиола стимулирует выброс ЛГ и овуляцию. Ко времени овуляции в ооците вос­станавливается процесс мейоза.

Сама овуляция представляет собой разрыв базальной мембраны доминантного фолликула. Изменения в стенке преовуляторного фолликула, которые обеспечивают ее истончение и разрыв, происходят под влиянием фермента коллагеназы; определенную роль также играют простагландины F2, α, Е, которые находятся в фолликулярной жидкости, протеолитические ферменты гранулезных кле­ток, окситоцин и релаксин.

После выброса яйцеклетки в просвет фолликула быстро .врастают формирующие капилляры, гранулезные клетки лютеинизируются, в них увеличивается цитоплазма и обра­зуются липидные включения.

Этот процесс приводит к формированию желтого тела, Клетки которого секретируют прогестерон. Полноценное желтое тело развивается только в тех случаях, когда в преовуляторном фолликуле имеется достаточное количество гранулёзных клеток с рецепторами ЛГ. Желтое тело секретирует не только прогестерон, но и эстрадиол и андрогены. Механизмы регрессии желтого тела изучены недостаточно, известно только, что лютеолитические эффекты осуществ­ляют простагландины.

Гормональная функция яичников заключается в синтезе эстрогенов, прогестерона и андрогенов.

Стероидопродуцирующими тканями яичника являются клетки гранулезы, которые выстилают просвет фолликула, внутренней теки и в значительно меньшей степени строма. Клетки гранулезы и тека-клетки синергично принимают участие в синтезе эстрогенов, клетки текальной оболочки являются главным источником андрогенов, которые в не­значительном количестве образуются и в строме; прогесте­рон синтезируется в текаклетках и клетках гранулезы.

Субстратом для синтеза эстрогенов является холестерин — липопротеид низкой плотности, который попадает в яичник с током крови.

В синтезе стероидов принимают участие гонадотропины ФСГ и ЛГ, которые определяют первые этапы синтеза, а также ферментные системы ароматазы

Под влиянием ферментов происходят заключительные Этапы синтеза, а именно: преобразование андрогенов (андростендиола и тестостерона) в эстрогены (эстрадиол, эстрон). В тека-клетках под влиянием ЛГ синтезируются андрогены, которые с током крови попадают в гранулезные слетки фолликула и в них ароматизируются в эстрогены. В яичнике в раннюю фолликулиновую фазу менструального цикла секретируется до 100 мкг эстрадиола, в период овуляции — 400-900 мкг в сутки, в лютеиновую фазу 250-270 мкг. Около 10% эстрадиола ароматизируются из тестостерона внегонадно. Концентрация эстрона в фоликулиновой фазе примерно такая же, как и эстрадиола, к моменту овуляции синтез его возрастает до 600 мкг в сутки.

Эстриол является малоактивным метаболитом эстрадиола и эстрона. Эстрогенные гормоны вызывают сложные биологические эффекты.

Эстрогены в пубертатном периоде способствуют разви­тию половых органов, вторичных половых признаков, а также формированию скелета по женскому типу. Эстрогены стимулируют гипертрофию и гиперплазию миометрия во время беременности, обеспечивают пролифе­рацию функционального слоя эндометрия в I фазе менст­руального цикла, а также созревание и дифференциацию клеток эпителиального покрова слизистой оболочки влагалища.

Под влиянием эстрогенов в матке усиливается синтез мышечного белка, повышается чувствительность миометрия к сократительным веществам, что способствует повы­шению тонуса и сократительной деятельности матки. Благодаря эстрогенным гормонам увеличивается секреция цервикальной слизи, усиливается моторика маточных труб в период овуляции, что создает условия для ускорен­ной миграции сперматозоидов.

Эстрогены также повышают интенсивность процессов обмена, способствуют задержке азота, натрия в организме, кальция и фосфора в костной системе, понижают уровень холестерина в крови.

Эстрогенные гормоны опосредовано через гипофиз действуют на яичники, обеспечивают разрастание гранулезных слеток, стимулируют трофические процессы во время со­гревания фолликула.

Прогестерон секретируется лютеиновыми клетками желтого тела, а также лютеинизирующими клетками зер­нистого слоя и оболочек фолликулов. Кроме того, синтез гестагенов происходит в коре надпочечников и в плаценте во время беременности.

Действие прогестерона на организм носит специфичес­кий характер. Он обеспечивает секреторные изменения в эндометрии и образование децидуальной оболочки во вре­дя беременности, уменьшает возбудимость и сократительную активность матки путем снижения чувствительности рецепторов миометрия к сократительным веществам.

Прогестерон уменьшает продукцию цервикальной сли­зи, понижает моторику маточных труб. Он принимает участие в функции лактации и регуляции водно-электролитного обмена, усиливает выделение желудочного сока, тормозит выделение желчи и т.д. В небольших дозах прогестерон стимулирует секрецию ФСГ, в больших — блокирует выделение гипофизом фолликулостимулирующего и лютенизирующего гормонов.

В яичниках синтезируется и незначительное количество нандростендиола, предшественника тестостерона, в такой же концентрации он вырабатывается и в надпочечниках. Более 15% тестостерона под влиянием энзимов ароматизируется в дигидротестостерон — наиболее активный андроген, количество его в женском организме составляет 75 мкг/сут.

Предшественниками тестостерона являются также дегидроэпиандростерон и дегидроэпиандростерон сульфат. Эти гормоны синтезируются в яичниках в незначительном количестве, основное место их секреции — кора надпочеч­ников.

Андрогены в организме стимулируют рост клитора и больших половых губ, ингибируют лактацию — повыше­ние уровня андрогенных гормонов приводит к росту волос по «мужскому типу». Им свойственен анаболический эффект, они ускоряют рост костей, стимулируют кроветворение и т.д.