- •Оглавление
- •Предисловие
- •Введение
- •Предмет и метод биологии
- •Биология и научный метод
- •Источники научных сведений
- •Приобретение знаний
- •История изучения животных История изучения животных в Европе
- •История изучения животных в России
- •Происхождение и эволюция млекопитающих
- •Морфологический обзор млекопитающих
- •Основные вопросы биологии годовой цикл жизни
- •Питание
- •Поведение
- •Внутривидовые отношения.
- •Межвидовые взаимоотношения животных
- •Популяционная организация
- •Ориентация и сигнализация млекопитающих
- •Динамика численности животных
- •Значение млекопитающих для человека
- •Систематика промысловых зверей формирование представления о виде
- •Отряд насекомоядных insectyvora bowdich, 1821
- •Семейство ежей erinaceidae bonaparte, 1838
- •Род обыкновенных ежей - Erinaceus Linnaeus, 1758
- •Род ушастых ежей - Hemiechinus Fitzinger, 1866
- •Семейство кротов talpidae gray, 1821
- •Род выхухолей - Desmana Guldenstaedt, 1777
- •Род кротов обыкновенных - Talpa Linnaeus, 1758
- •Семейство землероек soricidae fischner,1814
- •Отряд хищных carnivora bowdich, 1821
- •Семейство псовых caNlDae fischtr, 1817
- •Род енотовидных собак - Nyctereutes Temminck, 1839
- •Род волков - Canis Linnaeus, 1758
- •Род песцов - Alopex Kaur, 1829
- •Род лисиц - Vulpes Frisch, 1775
- •Род красных волков - Cuon Hodgson, 1838
- •Семейство медвежьих ursidae fischer, 1817
- •Род медведей - Ursus Linnaeus, 1758
- •Семейство енотовых procyonidae bonapawe 1850
- •Семейство куньих mustelidae fischtr, 1817
- •Род куниц - Martes Pinel, 1792
- •Род росомах - Gulo Storr, 1780
- •Род ласок и хорьков - Mustela l., 1758
- •Род перевязок - Vоrmela Blasius, 1884
- •Род барсуков - Meles Brisson, 1762
- •Род выдр - Lutra Brisson, 1762
- •Род каланов - Enhydra Fleming, 1822
- •Семейство кошачьих felidae fischer, 1817
- •Род пантеры - Panthera Oken, 1816
- •Род ирбисы - Uncia Gray, 1854
- •Род кошки восточноазиатские - Prionailurus Severtzov, 1858
- •Род кошки - Felis Linnaeus, 1758
- •Род рыси – Lynx Kerr, 1776
- •Отряд китообразных сетасеа brisson, 1762
- •Подотряд зубатых китов odontoceti flower, 1867
- •Семейство нарваловых odmonontidae gray, 1821
- •Род белух - Delphinapterus Lacepede, 1804
- •Род нарвалов - Monodon Linnaeus, 1758
- •Семейство кашалотовых physeteridae gray, 1821
- •Род кашалотов - Physeter l.,1758
- •Семейство дельфиновых - delphinidae gray, 1821
- •Семейство клюворыловых ziphiidae gray, 1865
- •Род плавунов - Barardius Duvernoy, 1851
- •Род ремнезубов - Mesoplodon Gervais, 1850
- •Подотряд усатых китов mysticeti flower, 1864
- •Семейство гладких китов balaenidae gray, 1825
- •Род гренландских китов - Balaena Linnaeus, 1758
- •Род южные киты - Eubalaena Gray, 1864
- •Семейство серых китов eschrichtidae ellerm.Et morr.-scott, 1951 Род серых китов - Eschrichtius Gray, 1864
- •Семейство полосатиковых balaenopteRlDae gray, 1864
- •Род настоящих полосатиков - Balaenoptera Lampede, 1804
- •Род горбатые киты - Megaptera Gray, 1846
- •Отряд ластоногих pinnipediа illiger, 1811
- •Семейство ушастые тюлени otariidae gill, 1866
- •Род сивучи - Eumetopias Gill, 1866
- •Род северные морские котики - Callorhinus Gray, 1859
- •Семейство моржовых odobenidae .J. Allen, 1880 Род моржей - Odobenus Brisson, 1762
- •Семейство настоящие тюлени phocidae grau, 1821
- •Род обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758
- •Род нерп - Pusa Scopoli, 1777
- •Род полосатых тюленей - Histriophoca Gill, 1873
- •Род серые, или длинномордые тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820
- •Род морских зайцев - Erignathus Gill, 1866
- •Род тюленей-монахов - Monachus Fleming, 1822
- •Род хохлачей - Cystophora Nilsson, 1820
- •Отряд парнокопытных artiodactyla owen, 1848
- •Подотряд нежвачных suiformes jaeckel, 1911 семейство свиных suidae gray, 1821
- •Род собственно свиньи, или кабаны, - Sus Linnaeus, 1758
- •Подотряд жвачных ruminantia scopoli, 1777
- •Семейство оленевых cervidae gray, 1821
- •Род кабарог - Moschus Linnaeus, 1758
- •Род косули - Capreolus Gray, 1821
- •Род лосей - Alces Gray, 1821
- •Род северных оленей - Rangifer н. Smith, 1827
- •Род оленей - Cervus Linnaeus, 1758
- •Семейство полорогих bovidae gray, 1821
- •Род дзеренов - Procapra Hodgson, 1846
- •Род сайгаков - Saiga Gray, 1843
- •Род горалов - Nemorhaedus н. Smith, 1827
- •Род серн - Rupicapra De Blainville, 1816
- •Род горных козлов - Сарrа l., 1758
- •Род бараны - Ovis Linnaeus, 1758
- •Род бизонов - Bison н. Smith, 1827
- •Род овцебыков - Ovibos De Blainville, 1826
- •Отряд зайцеобразных lagomorpha brandt, 1855
- •Семейство пищуховых ochotonidae thomas, 1897
- •Род пищух - Ochotona Link, 1795:
- •Семейство зайцевых leporidae gray, 1821
- •Род зайцев - Lepus Linnaeus, 1758
- •Род кроликов - Oryctolagus Lilljeborg, 1874
- •Отряд грызунов rodentia bowdich, 1821
- •Семейство беличьих sciuridae gray, 1821
- •Род белки - Sciurus Linnaeus. 1758
- •Род бурундуков - Tamias Illiger, 1811
- •Род сурков - Marmota Frisch, 1775
- •Семейство летяговых pteromyidae brandt, 1855
- •Семейство бобровых castoridae hemprich, 1820
- •Род бобры - Castor l.
- •Семейство хомяковых cricetidae fischer, 1817
- •Подсемейство цокоров myospalacinae liljeborg, 1866
- •Род цокоров - Myospalax Laxmann, 1769
- •Подсемейство полевок microtinae miller. 1898 Род водяных полевок - Arvicola Lacepede, 1799
- •Род ондатр - Ondatra Link, 1795
- •Подсемейство песчанок gerbilinae alston Род больших песчанок - Rhombomys Wagner
- •Семейство слепышовых spalacidae gray
- •Род слепышей - Spalax Güldenstaedt
- •Семейство мышиных muridae illiger, 1811
- •Род крысы - Rattus Fischer, 1803
- •Семейство соневых myoxidae, gray 1821
- •Род полчков - Glis Brisson, 1762
- •Семейство тушканчики пятипалые allactagidae vinogradov, 1925
- •Род земляных зайцев - Allactaga f.Cuvier
- •Семейство шиншилловые chinchillidae thomas
- •Семейство нутриевых myocastoridae miller ет
- •Род нутрий - Myocastor Kerr
- •Рекомендуемая литература
Популяционная организация
В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.
Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.
Три основные функции популяции:
1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).
2. Размножение и пополнение убыли.
3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.
Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.
Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу, возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.
Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.
Возрастная: а) соотношение групп особей разного возраста;
б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;
в) соотношение длительности репродуктивного возраста;
г) характеристика роста особей.
Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).
Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции.
Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция (нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков, поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих. «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.
Географическая популяция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.
В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:
Диффузный (равномерный);
Островной (локальный);
Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);
Кружевной: комбинация ленточного и диффузного;
Четковский: комбинация ленточного и островного.
Генетическая структура характеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.
Экологическая структура – это подразделенность по полу и возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).
Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).
Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Встречаются «круговые» системы соподчинения и параллельные, не совпадающие системы соподчинения, обслуживающие разные стороны жизни группы. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы. Эмоционально напряженные бои самцов в это время могли бы часто кончаться гибелью соперников, если бы в ходе естественного отбора орудия нападения не приобрели «турнирного», относительно безопасного характера или не возникли защитные приспособления, подобные «калкану» кабанов - мощной, упругой соединительнотканной жировой подушки на плечах, защищающей от клыков соперника.
В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.
Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже. Так, популяция амурского тигра не превышает 150-200 особей.
Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить непрерывно во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.
Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз). Необходимым условием рационального использования ресурсов и их сохранения является изучение структурно-функциональных свойств популяций.
Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.
Крупные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки. Привлеченные благоприятными условиями (пища, убежища), в таких колониях часто поселяются и другие виды, ведущие одиночный образ жизни.
В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.
Сложная внутрипопуляционная структура изменяет характер действия естественного отбора: наравне с индивидуальным происходит и отбор групп с лучшей организацией. Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975).
Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем.