243_p467_D1_2985

нии без оптики может выглядеть малиновой.

Хотя паразиты всего единственный раз были обнаружены в марсупиуме хозяина и лишь иногда – забравшимися под самые края оостегитов, тем не менее есть основания утверждать, что P. bazikalovae питается яйцами хозяина, как и другие пахисхезисы. Вскрытие кишечников показало, что практически у всех самцов и самок они заполнены оранжевой липидной массой; лишь иногда жир светлый и его немного. Только у двух самок кишечники были пустыми. У зараженных хозяев нередко наблюдается заметное уменьшение числа яиц. Любопытен тот факт, что сытые половозрелые самки пахисхезиса встречаются регулярно на самцах G. cabanisii. Следовательно, последние служат для расселения паразита (как и самцы Acanthogammarus grewingkii; см. далее), причем не только молодых, но и взрослых особей. Вероятно, последние регулярно меняют хозяина и поэтому не забираются глубоко в марсупиум. Плодовитость самок G. caba-nisii ниже, чем A. grewingkii, а размеры тела населяющих их видов P. bazikalovae и P. acanthogammarii у самок примерно одинаковы. Возможно, именно ограниченность пищевых ресурсов вынуждает самок P. bazikalovae кочевать с одного хозяина на другого.

Самцы P. bazikalovae в среднем значительно мельче самок, но нет размерного хиатуса (разрыва) между ними, как, например, у P. acanthogammarii и ряда других Pachyschesis (табл. 4). Самки, несущие оостегиты с щетинками, по размерам сравнимы с самцами. Пол определяется при размерах тела 6-7 мм. Минимальный размер яйценосных самок 8,0 мм. Максимальная длина 8,4 мм у самцов и 13,8 мм у самок. Количество самцов относится к количеству самок как 1:121. Плодовитость растет с увеличением размеров тела самки, однако ее средние значения могут снижаться в некоторых интервалах (табл. 4). Дело в том, что часть яиц неизбежно теряется при фиксации рачков, разрушаясь или легко выпадая из марсупиумов. Это приводит к некоторому искажению показателей. Максимальная плодовитость –44 яйца – отмечена для самки длиной 11,7 мм. Размеры вынашиваемых яиц от 0,7х0,4 до 0,8х0,7 мм. Относительная плодовитость самок (в сыром весе) в основном находится в пределах 4080%, достигая 92%. У многих особей, вынашивающих кладку, яичники сильно вздуты от новой порции яиц. Эти яйца лишь немного мельче находящихся в выводковой сумке и выскакивают в нее из гонад при легком сдавливании пинцетом тела рачка. Таким образом, идет непрерывное продуцирование яиц, несомненно служащее для увеличения суммарнойВ1993плодовитостиг. нам удалосьпаразитанаблюдать. линьку самки P. bazikalovae, у ко-

1 Возможно, это соотношение в действительности несколько ближе к нормальному, так как самцы подвижнее самок и потому могут теряться при тралении в большем числе.

206

торой в яичниках были сформированные яйца. Линька произошла после суточного содержания рачка в холодильнике. При этом его оостегиты оказались голыми, хотя у экзувия они были с щетинками.

По-видимому, щетинки вырастают очень быстро, и следовало бы ожидать скорой следующей откладки яиц рачком, поскольку нам ни разу не попадались половозрелые самки пахисхезисов с голыми оостегитами. По расчетам, период эмбриогенеза длится 70 суток, число пометов у одной самки равно пяти, а ее продолжительность жизни – более года.

Данный вид устойчив к нехватке кислорода и долго не погибает после подъема улова на палубу.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. P. bazikalovae найдены у G. cabanisii cabanisii, обитающих в Малом море, Баргузинском заливе, створе Чивыркуйского залива, на склонах Посольской и Сосновской банок, в Южном Байкале – напротив Бугульдейки, бухты Песчаной, острова Бакланий Камень, и особенно массово – на склоне авандельты Селенги. Глубина встречаемости – 100-1050 м. Ареал паразита охватывает лишь часть ареала хозяина. Перекрытие ареалов с видом P. sideljowae, обитающем на том же виде хозяина, незначительное. В частности, оно имеет место в северной части Малого моря и в Баргузинском заливе. Возможно, между этими двумя Pachyschesis имеет место межвидовой антагонизм. Взаимоотношения P. bazikalovae с P. lamakini остаются неясными; последний распространен практически по всему Байкалу. Но даже при этом не отмечено ни одного случая совместного заражения одного экземпляра хозяина двумя видами паразитов. В некоторых местообитаниях с массовой представленностью хозяина паразиты вообще отсутствовали, как, например, в выборке из 68 особей G. cabanisii cabanisii, собранной в Селенгинском районе (13.10.1991, напротив дер. Сухой, глубина 60-70 м). По-видимому, ни один из трех видов паразитов не свойственен таким относительно малым глубинам.

ТИПОВОЙ МАТЕРИАЛ. О типовом материале в статье Г.С. Карамана содержится следующая запись: «Голотип: самка, изображенная на табл. 43, фиг. 1 в работе Базикаловой 1945 г.» (Karaman, 1976, с. 40). Типовое местонахождение (по понятной причине) не указано. Как сказано выше, А.Я. Базикалова явно делала зарисовки и описание с разных экземпляров, принадлежащих даже к различным видам. Определить, какие именно экземпляры использованы ею, совершенно не представляется возможным. В материалах А.Я. Базикаловой (ни в Лимнологическом, ни в Зоологическом институтах) я не отыскал ни постоянного препарата, ни отпрепарированного экземпляра, который был бы помечен как “P. branchialis” (sensu: Bazikalova). Во избежание дальнейшей путаницы очевидна необходимость в выделении неотипа, что я и делаю.

Неотип ♀ 11,5 мм: 13.10.1991, против Харауза, глуб. 124-150 м, ихтиологический трал; из жаберной полости Garjajewia cabanisii (Dyb.); НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев). Хранится в Зоологическом институте РАН.

Pachyschesis acanthogammarii Tachteew, sp. n.

Рис. 72-75

Pachyschesis branchialis. Тахтеев, Механикова, 1993, с. 20-21.

ОПИСАНИЕ. Самка. Тело гладкое, сегменты мезосомы утолщенные,

207

Примечание. В табл.4 и 6 средние значения числа яиц занижены вследствие утери и разрушения части яиц; n – число экз.

128

со слабыми краевыми вдавлениями, 1 и 2 сегменты метасомы с единичными короткими щетинками по заднему краю, 3 сегмент метасомы и все сегменты уросомы – с более густыми и длинными щетинками, направленны-

Рис. 72. Pachyschesis acanthogammarii sp. n., ♀

128

ми назад. Голова сверху выпуклая, покатая; рострум очень короткий, шлемовидный; межантеннальные лопасти плавно округленные, простираются вперед далее конца рострума. Глаза неправильно-округлые, иногда слегка удлиненные вертикально, красные у живых особей, у фиксированных – обычно обесцвеченные или слабо заметные; диаметр глаза равен диаметру базального членика стержня антенны 1 или чуть короче него.

Антенны короткие, 1 пара более чем в 4 раза короче тела и менее чем вдвое длиннее 2 пары; базальный членик стержня значительно короче головы, 2 членик чуть-чуть короче базального, 3-й немного короче 2-го, оба последовательно уменьшаются в толщину; 1 и 2 членики несут на дистальном конце сверху довольно длинные щетинки; в главном жгуте до 19 члеников, в придаточном 2-3. В антенне 2 базальный членик стержня очень сильно вздут; антеннальный конус достигает 1/3-2/3 длины 4-го членика, последний короткий, равной длины с 5-м члеником; в жгуте 3-4 членика.

Ротовые органы обычного для рода строения. Концевой членик пальпуса мандибулы ланцетовидный, щетка со сравнительно многочисленными щетинками. Пальпус максиллы 1 с двумя шипиками на вершине, концы которых достигают одного уровня с концами игл на наружной пластинке; последних 7 штук; внутренняя пластинка узко-овальная, с 5 перистыми щетинками.

Коксальные пластинки короткие и широкие, так что нижняя часть вздутого марсупиума прикрыта по сторонам широкими базиподитами первых пар конечностей и густыми щетинками по краям базиподитов. Передний край коксы 1 короче заднего, нижний край прямой или слегка выемчатый, нижне-передний угол тупой, скошенный, нижне-задний – почти прямой. Коксы 2 устроены сходно, но значительно крупнее; в 3 и 4 парах нижний край всегда с выемкой. Кокса 5 по высоте примерно равна базиподиту, более высокая в передней половине, где образует спускающуюся вниз, плавно округленную лопасть. Коксы 6 и 7 значительно короче 5, с плавно округленными углами. Все коксальные пластинки несут щетинки на нижних углах, середина нижнего края всегда голая.

Гнатоподы 2 пары значительно длиннее 1 пары, обе с очень широкими плоскими базиподитами, несущими длинные и густые щетинки по краям; исхио-, меро- и карпоподиты также расширенные, с пучками густых щетинок; ладони овальные в обеих парах, с короткими когтями; пальмарный край выпуклый, с парой граничных шипов; ладони 2 пары крупнее, чем 1, по нижнему краю несут ряд пучков очень густых щетинок.

Переоподы 3 длиннее 4, базиподиты в обеих парах устроены так же, как в гнатоподах; меро- и карпоподиты расширены (длина мероподита вдвое превышает максимальную ширину), несут пучки густых щетинок; проподиты цилиндрические, слегка изогнутые, подклешневидного типа (имеются граничные шипы); когти короткие, крепкие, сильно изогнутые. Переоподы 5-7 последовательно увеличиваются в размерах, образуют прикрепительный аппарат. Базиподиты 5 и 6 слабо суживаются книзу, в 7 паре наиболее широкие в средней части; задние края во всех трех парах с ред-

132

кими, но не короткими щетинками. Прочие членики устроены так же, как в 3-4 парах.

Эпимеральные пластинки 1 пары короткие, округленные; 2 и 3 пары с тупыми нижне-задними углами, по нижнему краю несут негустые пучки щетинок, направленных назад и несколько в сторону.

Уроподы 1 и 2 простираются назад до одного уровня, их стержни широкие, снабжены простыми щетинками, особенно густыми по наружному краю. Наружные ветви немного короче внутренних; обе ветви несут по группе апикальных шипов и простые щетинки по обеим сторонам. В уроподах 3 наружная ветвь в 1,5-2 раза длиннее внутренней, с коротким и тонким вторым члеником; обе ветви вооружены простыми щетинками, из которых наиболее густые и длинные – апикальные, достигающие длины наружной ветви.

Тельсон рассечен до основания, ветви его овальные, с густыми щетинками на концах, по наружным краям и сверху.

Длина тела до 15 мм.

Самец карликовый (до 6,5 мм), отличается более стройным телом, относительно более длинными антеннами (1 пара только в 2,5 раза короче тела), заметно более крупными ладонями гнатоподов (длина 2 пары превышает длину головы), несущими к тому же малое количество щетинок. Базиподиты переоподов 6 и 7 более стройные, чем у самки. В уроподах 3 наружная ветвь в 2,5-3 раза длиннее внутренней. Все придатки тела несут значительно меньшее количество щетинок.

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЙ ДИАГНОЗ. От P. branchialis отличается иной формой и расцветкой глаз (у P. branchialis они почковидные, темные, в спирте не выцветают), формой ладоней гнатоподов (овальные у P. acanthogammarii, со скошенным пальмарным краем у P. branchialis), коксальных пластинок 1-4 (у P. branchialis они более высокие, с выпуклым нижним краем), проподитов переоподов (у P. branchialis они заметно шире в проксимальной части, чем в дистальной, у P. acanthogammarii – почти равной ширины на всем протяжении), иным расположением щетинок на эпимеральных пластинках и др. P. bazikalovae отличается от P. acanthogammarii прежде всего значительно большей длиной антенн (и их стержней), еще более мелким размером глаз (видно у живых особей), более стройными переоподами и др.

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ (по Тахтееву и Механиковой, 1993, с дополнениями). Хозяин этого рачка Acanthogammarus grewingkii – один из наиболее массовых видов в уловах крупноячеистым тралом на глубинах от 100 до 1000 м и более. Встречается он, по нашим данным, практически во всех районах Байкала. В северной части озера, например, от 6 до 51% веса улова приходится на его долю. Особенно многочислен он на склоне авандельты р. Селенги, где составляет 6-60% от общего числа амфипод в трале и около 2/3 веса всего улова (Тахтеев, Механикова, 1996). По данным А.Я. Базикаловой, A. grewingkii размножается круглый год, хотя наиболее интенсивно – в зимний период. Его плодовитость по сравнению с другими

133

амфиподами очень высока: от 1223 до 1878 яиц на самку. Примерное соотношение полов 1:1, или самцов немного больше (Базикалова, 1954б).

P. acanthogammarii локализуется в марсупиумах самок, глубоко под оостегитами. Рачки цепляются за оостегиты хозяина с помощью когтей гнатоподов и переоподов. Встречаются они и у неяйценосных самок, несущих как оостегиты без щетинок, так и окаймленные щетинками. Интересно то, что молодые особи паразита обнаруживаются также в жаберной полости и у основания плеоподов хозяина, в том числе и у самцов.

Установлено, что минимальная длина тела хозяев, заражаемых рачками, – 43 мм. Это самки с еще формирующимися оостегитами, в то время как минимальные размеры яйценосных самок A. grewingkii, по данным А.Я. Базикаловой (1954б), – 48,7 мм. Пахисхезисы встречаются по 1-2 экз. на особи хозяина, реже по три, в одном случае их было четыре и даже пять, причем яйценосных самок паразита не бывает больше одной, остальные – самцы, неполовозрелые самки или особи с недифференцированным полом.

P. acanthogammarii составляет в основном 3-9% от численности потенциальных хозяев (табл. 5). Цифры зависят от соотношения полов хозяина в конкретном улове. Так, в трале 7.10.1991 доля самок была относительно большей, соответственно выше и зараженность паразитом.

Окраска тела P. acanthogammarii слабо-фиолетовая, у молодых особей почти белая, у взрослых самок более интенсивная. Покровы тела бесцветны, окрашены же гемолимфа и особенно яйца и яичники.

Паразитический характер связи с хозяином определяется прежде всего питанием его яйцами. У живого рачка в кишечнике просматривается оранжевая липидная масса. По яркости она коррелирует с таковой яиц хозяина в зависимости от стадии их развития. У большинства вскрытых самцов и самок кишечник в разной степени заполнен оранжевым или светлым жиром, без каких-либо видимых форменных элементов. У 27% самок и 7%

134