243_p467_D1_2985
.pdfтивно идущие микроэволюционные процессы. Они вряд ли способны привести к появлению таксонов ранга выше вида. Однако очевидно, что микроэволюция охватывает в заливе представителей самых различных родов, и мы являемся свидетелями попыток байкальской фауны преодолеть неприступный барьер несмешиваемости.
5.10. Географическая дифференциация
Географическая дифференциация (аллопатрическое видообразование) безусловно наблюдается у байкальских амфипод. Наиболее яркий пример – мелководье возле Ушканьих островов, где в условиях островной изоляции возник ряд локальных эндемиков (например, Brandtia insularis, Hyalellopsis insularis, H. macrocephala, Micruropus macroconus tenuis, M. pupilla, M. ushkani, Poekilogammarus dorogostajskii, несколько новых, не-
описанных еще видов).
Байкал долгое время был «камнем преткновения» для биологовэволюционистов «классической школы», поскольку понимание эволюции в духе только лишь дарвинизма и «синтетической теории» основано на представлениях об единой природе микро- и макроэволюционных процессов и обязательной необходимости изоляции дивергирующих популяций. Так, рассматривая именно с этой точки зрения подвид как формирующийся в условиях изоляции «незавершенный» вид, действительно пришлось бы считать, что два подвида одного вида не должны обитать совместно. Из этого логически вытекает признание возможности только аллопатрического (географического) видообразования, на чем настаивали, в том числе и в отношении древних озер, эволюционисты упомянутой «классической» школы Э. Майр (E. Mayr) и Дж. Брукс (J.L. Brooks). В полемику с этими учеными неоднократно вступал М.М. Кожов (1960, 1973 и др.), показывая, что симпатрическое, не связанное с географической изоляцией видообразование не только имеет место в Байкале, но и играет в нем значительную роль. Теперь, когда показано, что путей симпатрического видообразования существует как минимум несколько (Старобогатов, 1985; см. раздел 5.11.), эта дискуссия представляет больше исторический интерес. Тем не менее, длительное время исследователям пришлось не познавать механизмы симпатрической эволюции, а доказывать саму ее возможность.
По моему убеждению, аллопатрический путь имеет для байкальских амфипод подчиненное значение. Основную роль в возникновении фаунистического своеобразия отдельных районов Байкала (Селенгинского мелководья, Чивыркуйского залива, пролива Ольхонские ворота и др.) играет их экологическая специфика, а не пространственная изоляция сама по себе. В частности, рассмотренные в предыдущем разделе примеры представляют собой изменения под влиянием прежде всего отличающихся условий обитания в сорах и заливах.
Насколько многочисленны в Байкале (по крайней мере в его современных очертаниях) географические барьеры? Анализируя распределение
316
в озере пелофильных видов, мы пришли к выводу, что для них в пределах Байкала практически не существует непреодолимых преград (Механикова, Тахтеев, 1991). В частности, в северной котловине озера нами зарегистрированы 7 пелофильных видов и 1 подвид, ранее в ней не отмечавшихся. Илистые грунты распространены в Байкале на большей части площади его дна, начиная регулярно встречаться с 25-50 м глубины. В то же время глубина перемычек между отдельными котловинами озера составляет 250-500 м. То есть пространства, занятые илами, протягиваются практически непрерывно по всем трем котловинам.
В то же время для видов литоральных пространственный фактор может иметь значение, но в сочетании, как правило, с наблюдающимся на мелководье чередованием типов грунта, что может создавать для этих животных непреодолимые или трудно преодолимые преграды. Насколько он важен?
К. Машико с соавторами (Mashiko et al., 1997; Mashiko, 2000) иссле-
довали генетическую дифференциацию у массового литорального вида
Eulimnogammarus cyaneus и пришли к выводу, что “intralacustrine speciation by localized topographic changes played a substantial role in the steady increase of indigenous species in ancient lakes”4. Необходимо, однако, иметь в виду,
что, несмотря на выявленные генетические различия у рачков из различных мест обитания, морфологически все они принадлежат к одному виду, даже без подвидового деления.
Это касается и популяций E. cyaneus, обитающих по разным берегам истока Ангары, вытекающей из Байкала (материалы В.В. Тахтеева и Е.Б. Говорухиной). В то же время в самой реке Ангаре имеются два морфологически хорошо отличимых подвида этого вида – E. cyaneus comatus и E. cyaneus angarensis (см. приложение). Возраст истокового участка Ангары – поздне-плейстоценовый, то есть менее 15 тысяч лет (Палеолимнологические…, 1989). Сам К. Машико (Mashiko, 2000) со ссылкой на В.Д. Маца указывает возраст этого участка в пределах 20-80 тыс. лет. Но и в том, и в другом случае условия обитания в Ангаре за такой короткий период оказали на морфологию E. cyaneus более существенное влияние, чем многочисленные геологические события, связанные с формированием Байкала в его современных очертаниях. Это, с одной стороны, подтверждает высказанный выше тезис о сравнительно незначительной роли пространственной изоляции при видообразовании у амфипод в Байкале; с другой, еще раз подчеркивает несоответствие темпов морфологической и молекулярной эволюции (см. гл. 1).
Авторы «Палеолимнологических реконструкций…» (1989) полагают, что на первых этапах развития байкальской озерной системы, когда она состояла из нескольких разобщенных озер, аллопатрическое видообразо-
4 «Внутриозерное видообразование путем локальных топографических изменений играло существенную роль в устойчивом увеличении эндемичных видов в древних озерах» (перевод мой. – В.Т.).
317
вание было более значимым, чем в последующем, когда Байкал стал единым водоемом.
Еще один важный момент: некоторые исследователи считают, что видообразование, связанное с батиметрической и субстратной дифференциацией, является аллопатрическим. Такой взгляд представляется неправильным, по крайней мере в отношении амфипод. Необходимо учитывать высокую подвижность большинства видов амфипод, их способность совершать довольно протяженные миграции. В частности, бентосные бокоплавы ночью поднимаются в толщу вод (Сафронов, 1987; Галазий, 1987; Evstigneeva et al., 1991; и др.). Благодаря переносу течениями мигранты могут опускаться на дно в значительном удалении от места всплытия. Поэтому изоляция популяций в отдельных биотопах и соседних зонах глубин невозможна.
Вряд ли играет изолирующую роль и разница гидростатического давления на различных глубинах. Как уже отмечалось (см. раздел 5.1.), результаты экспериментальных работ со специальной барокамерой не дают основания утверждать большую значимость для амфипод этого фактора.
Батиметрическую и биотопическую сегрегацию иногда также называют парапатрическим видообразованием (см.: Martens, 1997). Но это не меняет сути явления: надежное пространственное разобщение популяций отсутствует. Тем интереснее будет познать генетические механизмы, приводящие к видообразованию в этих условиях.
5.11. Заключение
Резюмируя приведенный в главе материал, следует сказать, что описанные направления эволюции байкальских амфипод проявляются не в равной мере: одни тенденции выражены лишь на уровне подвидов, другие на видовом или даже родовом уровнях; некоторые из них наблюдаются у представителей лишь отдельных родов, другие – у целой их серии. Практически все тенденции, установленные для байкальских бокоплавов, характерны и для морских высших ракообразных (амфипод, изопод, декапод). В целом в Байкале эти процессы «запаздывают» в сравнении с океаническими водоемами, находятся на своих более ранних стадиях; так, например, морские изоподы семейства Bopyridae значительно дальше продвинулись по пути адаптации к паразитизму в марсупиальных сумках и жаберных полостях ракообразных, чем байкальские амфиподы семейства
Pachyschesiidae.
Однако данное «запаздывание» не слишком сильное. Это объяснимо, если учесть имевшийся резерв эволюционного времени в том и другом случаях. Так, несмотря на то, что океан – древнейшая среда обитания на нашей планете, его большие глубины в условиях глобального теплого климата неоднократно подвергались стагнации и сероводородному заражению, что приводило к вымиранию древних глубоководных фаун, за исключением пригидротермальных, исходно адаптированных к присутствию
318
сероводорода. Последнее (современное) охлаждение океанической абиссали, приведшее к насыщению ее кислородом, устранению сероводородного заражения и началу ее новой колонизации водной фауной, было, повидимому, приурочено к периоду олигоцена (Кузнецов, 1989). Это время, когда, по мнению большинства геологов-байкаловедов, начала интенсивно формироваться Байкальская впадина, и в ней возникли первые глубоководные озера («Палеолимнологические…», 1989).
Приведенная схема эволюционных тенденций может быть сопоставлена не только с процессом эволюции морской фауны, но и с более общими концепциями, основанными на анализе обширной литературы в области эволюционной биологии. Одной из наиболее полных обзорных работ является очерк Я.И. Старобогатова «Проблема видообразования» (1985). Он выделяет 8 типов видообразовательных процессов: географическое видообразование (аллопатрическое), анагенетическое, аллотопное, аллохронное, аллогонное, макромутационное, анолоциклическое и гибридогенное. Первые четыре типа относятся к группе популяционных процессов, оставшиеся четыре – к группе индивидуальных процессов. В этой схеме аллопатрическое видообразование – лишь одна из восьми разновидностей, и Я.И. Старобогатов отводит ему весьма ограниченную роль. При этом он отмечает, что аллопатрическое видообразование возможно лишь при дивергенционных процессах в эволюции экосистем, связанных с разделением первоначальной экосистемы (с ее набором экологических «лицензий») на две различные, и что в приводимых в литературе примерах географическое видообразование нередко путают с аллотопным (когда экологические различия местообитаний остаются неисследованными, и потому преувеличивается роль чисто географического фактора). В отношении Байкала этот автор отмечает, что его экосистема развивалась в значительной мере по диверсификационному типу (Старобогатов, Ситникова, 1990) – за счет «внутренних ресурсов» самой экосистемы, а не за счет ее дивергенции. Применяя данную классификацию к моллюскам Байкала и других гигантских озер, Я.И. Старобогатов и Т.Я. Ситникова (1992) находят, что в этой группе животных наблюдается как минимум пять из упомянутых восьми типов видообразования.
В изложенной в данной главе схеме основных направлений эволюции амфипод батиметрическая, субстратная, ярусная и трофическая дифференциации, а также переход к паразитизму соответствуют аллотопному видообразованию по классификации Я.И. Старобогатова (1985), дифференциация по сезону размножения – аллохронному видообразованию, географическая дифференциация – географическому видообразованию. Освоение прибрежно-соровой зоны Байкала – сложный процесс, совмещающий в себе аллотопную и географическую составляющие. Наличие гибридогенного видообразования в группе байкальских амфипод достоверно пока не доказано, но, исходя из косвенных данных, предполагается (Базикалова, 1962, 1975б; Тахтеев, 1994б). Также нет достоверных доказательств анагенетического и макромутационного видообразования, хотя на основе
319
собственной интуиции я могу полагать, что они имели место. Анолоциклическое видообразование (искажение жизненного цикла) пока может обсуждаться также лишь в предположительном плане; оно могло проявиться у паразитических Pachyschesis – если в будущем удастся получить доказательства наличия у части видов этого рода протерандрического гермафродитизма. Но даже если они будут получены, для группы амфипод данный тип видообразования все равно будет считаться редким и экзотическим. И совершенно следует для них исключить аллогонный тип видообразования, связанный с изменением способа размножения.
Таким образом, в соответствии со схемой Я.И. Старобогатова (1985), для байкальских амфипод можно считать доказанными три типа видообразования из выделяемых им восьми, и еще четыре могут пока только предполагаться. В то же время видно, что аллотопное видообразование по Я.И. Старобогатову на самом деле включает в себя несколько разнообразных и вряд ли сводимых друг к другу процессов. Не исключено, что в дальнейшем этот тип видообразования может претерпеть подразделение на несколько. На мой взгляд, совершенно отдельной «графой» может быть выделен процесс трофической дифференциации. Населяемый биотоп при этом не обязательно должен меняться, однако меняется пищевая специализация (либо возникает у неспециализированных форм). У байкальских амфипод, как отмечалось выше, трофическая дифференциация наблюдается в явном виде лишь у немногих представителей. Однако, если обсуждать вопрос в более общем плане, она может являться очень значимой для эволюции той или иной группы. В частности, трофический фактор может играть ведущую роль в возникновении высокой степени таксономической обособленности морской глубоководной фауны (Бирштейн, Виноградов, 1971). Поэтому можно предложить в качестве особого, девятого по счету типа видообразования выделять аллотрофическое видообразование, связанное именно с дифференциацией по характеру пищи.
Однако сколько бы типов видообразования в конечном итоге не оказались выделенными, в их ряду аллопатрическое (географическое) видообразование займет весьма скромное место в качестве одного из множества путей эволюционного процесса.
320