243_p467_D1_2985

вогнутая, иногда прямая; рострум очень короткий, но высокий; межантеннальные лопасти плавно округленные, простираются вперед далее конца рострума. Глаза у живых особей очень маленькие, точечные, красные, состоят всего из нескольких или даже из одной фасетки; у фиксированных рачков незаметны.

Антенны 1 втрое короче тела и вдвое длиннее антенн 2; базальный членик несколько короче головы, 2-й членик немного короче базального, 3-й в 1,5 раза короче 2-го. В главном жгуте 7-10 члеников, в придаточном – 2. В антенне 2 антеннальный конус длинный, направлен вперед и достигает середины 4-го членика стержня; 5-й членик немного короче 4-го, оба с редкими короткими щетинками; жгут трехчленистый.

Мандибулы со слабыми зубцами, пальпус с ланцетовидным концевым члеником, щетка занимает около половины его длины, щетинки на боковых сторонах отсутствуют. В максилле 1 пальпус недлинный, почти равен по длине наружной пластинке; последняя с 6 неразветвленными иглами, несущими тонкое оперение; внутренняя пластинка с 3 перистыми щетинками. В максилле 2 косой (диагональный) ряд щетинок на внутренней пластинке отсутствует, ее внутренний край покрыт тонкими волосками. В пальпусе максиллипед коготок короче последнего членика, в дистальных 2/3 очень тонкий.

В коксах 1-4 длина примерно равна ширине; углы несут щетинки, нижние края прямые или очень слабо вогнутые; 1 пара по размеру меньше, чем три последующих. Кокса 5 двулопастная; передняя лопасть не достигает дистального края коксы 4; пластинки 6 и 7 пар маленькие, 6-я двулопастная, 7-я без вырезки по нижнему краю.

Гнатоподы с широкими базиподитами, несущими длинные густые щетинки; вместе с аналогичными базиподитами переоподов 3 и 4 они являются как бы продолжением коксальных пластинок, прикрывающих сбоку обширный марсупиум. Ладони 1 пары овальные, пальмарный край плавно переходит в нижний, щетинки на последнем малочисленны; имеется только пара граничных шипов. Ладонь 2 пары устроена аналогично, но гораздо более длинная (в 1,5 раза длиннее ладони гнатопода 1), с несколько бóльшим числом щетинок на нижнем крае.

Переоподы 3 крупнее, чем 4, и несут более длинные и густые щетинки, чем 4 пара; в обеих парах мероподиты расширены, с параллельными краями в дистальных 2/3; карпоподиты в 1,5 раза короче мероподитов; проподиты равны по длине мероподитам, удлиненные, подклешневидного строения, несут не только пару граничных шипов, но и дополнительную, хорошо заметную пару, расположенную несколько проксимальнее; когти короткие, крепкие, сильно изогнутые. Переоподы 5-7 (включая их базиподиты) последовательно увеличиваются в длину; базиподиты удлиненные, с почти параллельными краями; нижне-задний угол лопасти не образует, задний край с редкими, но довольно длинными щетинками. Базиподит 5 маленький, меньше такового в гнатоподах; в 7 паре длина не менее чем в 2 раза превышает ширину. Прочие членики устроены как в 3-4 парах; про-

146

подиты подклешневидные, помимо пары граничных шипов несут до 2 пар дополнительных по переднему краю.

Эпимеральные пластинки узкие и низкие, с тупыми, но отчетливо выраженными нижне-задними углами; по нижнему краю имеется ряд немногочисленных, но длинных щетинок, направленных назад и в стороны.

В уроподах 1 стержень в 1,5 раза длиннее ветвей, по наружному краю несет длинные густые щетинки, направленные назад и в стороны; ветви с единичными щетинками и группой апикальных шипов. В уроподах 2 ветви по длине почти равны стержню, наружная ветвь чуть короче внутренней, щетинок на стержне значительно меньше. В уроподах 3 наружная ветвь удлиненная, слегка расширенная в средней части, с длинным коническим вторым члеником; щетинки наиболее густые в дистальной части, из них апикальные превышают длину самой ветви; внутренняя ветвь в 3-6 раз короче наружной, несет 1 длинную щетинку, достигающую конца наружной ветви (ее 2-го членика), и 1-3 более коротких. Все щетинки простые.

Тельсон рассечен почти до основания, ветви овальные, каждая несет по 1-2 апикальных простых щетинки и помимо них – по 2 мельчайших пальмовидных.

Длина тела до 7,9 мм.

Самец карликовый. Тело узкое. Коксальные пластинки маленькие, низкие. Голова сверху не вогнута. Длина антенн 1 превышает 1/3 длины тела. Жгут антенны 2 из 3-х члеников, последний членик маленький. Пальпус мандибулы короткий, в том числе его концевой членик. Внутренняя пластинка максиллы 1 с единственной щетинкой. В пальпусе максиллипед коготок тонкий, почти равен по длине последнему членику. Все придатки тела, а также эпимеральные пластинки с заметно меньшим количеством щетинок, чем у самки. В уроподах 3 наружная ветвь еще более стройная, чем у самки, в 5-7 раз длиннее внутренней. Длина тела до 4,7 мм.

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ. Рачки этого вида встречаются в марсупиумах самок Plesiogammarus zienkowiczii (Dyb., 1874). Хозяин отмечен на глубинах 112-1350 м (Бекман, 1984) и является одним из наиболее обычных и многочисленных видов глубоководной зоны Байкала; его плотность населения, по-видимому, очень неоднородна (Тахтеев, Механикова, 1996). Отлавливается большей частью крупными бимтралами и ихтиотралами с илов, в том числе покрытых корочкой ожелезнения, и с песков; яйценосные самки хозяина встречены в наших сборах с мая по октябрь, что позволяет предполагать его круглогодичное размножение; длина тела хозяев до

35 мм, чаще около 30 мм (Takhteev, 1997).

147

В сборах, где встречен паразит, заражены от 7 до 20% особей хозяина (табл. 8). Однако нередко P. zienkowiczii, в большом числе поднимаемые тралом, вообще лишены паразита. Особенно это касается Южного Байкала; в уловах из разных его районов порой обследовались десятки и даже сотни особей P. zienkowiczii, но у них не было найдено ни одного экземпляра P. punctiommatus, за исключением одного сбора у острова Бакланий камень (см. табл. 8). Половозрелые самки паразита встречаются только в марсупиумах самок хозяина, в том числе у тех, у которых наблюдается выход из марсупиума новорожденной молоди. У каждой особи хозяина отмечены пока не более 2 особей паразита, если не считать ювенильных экземпляров, попавших в марсупиум хозяина из марсупиума уже присутствующей там самки паразита. Как правило, в паре встречаются самка и самец, за исключением одного случая совместного присутствия самца и мелкого молодого экземпляра без признаков пола (самка выпала?). Мелкие экземпляры паразита (самцы и неполовозрелые) отмечены также в жаберной полости самцов хозяина, с помощью которых, очевидно, переселяются с одной самки на другую.

Размеры самок паразита колеблются от 4,2 мм (оостегиты без щетинок) до 7,9 мм при средней величине 5,9±0,2 мм (n=29); яйценосные самки имеют длину тела 5,0 мм и более. Длина тела самцов варьирует от 2,9 до 4,7 мм при среднем значении 3,6±0,1 мм (n=16). Таким образом, если сравнивать обобщенные показатели, то, несмотря на ярко выраженный половой диморфизм по размерам тела, хиатуса по этому признаку у самцов и самок не наблюдается. Однако, если сравнивать длину тела у обоих полов из каждого конкретного улова, то перекрывание размерных диапазонов самцов и самок отсутствует, и налицо хиатус, свидетельствующий о четко выраженной карликовости самцов. В самом деле, максимальные размеры, указанные выше, этот вид имеет в уловах из Баргузинского залива; там у самых мелких самцов длина тела составила 3,8 мм, у самок – 5,0 мм, а экземпляр длиной 3,0 мм вообще не имел признаков пола. Средние и макси-

148

мальные размеры как самцов, так и самок из Северного Байкала заметно меньше. Следовательно, можно обоснованно предполагать о наличии размерных различий, характерных для разных популяций паразита.

Отметим, что в створе Чивыркуйского залива встречен экземпляр без признаков пола с длиной тела 3,7 мм. Это либо интерсекс, либо растущая самка, у которой еще не сформировались оостегиты. Не исключено и то, что это промежуточная стадия при переходе от самца к самке (в случае протерандрического гермафродитизма), так как длина тела самцов в этом улове не превышала 3,6 мм.

Число яиц в марсупиуме составляет от 17 до 35 на самку, в среднем – 25±2 (n=5), их размер – от 0,3х0,5 мм до 0,4х0,6 мм на ранних стадиях эмбриогенеза и 0,5х0,7 мм на поздних. У двух самок в выводковой камере имелась новорожденная молодь в количестве 9 и 15 экземпляров, с длиной тела от 1,6 до 2,2 мм. Не располагая статистически более достоверным материалом, все же рискнем предположить, что в ходе развития яиц часть их поедается самкой или же молодыми особями, вылупившимися из яиц раньше своих «собратьев». Это можно считать одним из факторов, увеличивающих смертность потомства данного и, по-видимому, также других видов. Рассчитанное по формуле Н.Н. Хмелёвой число пометов одной самки составляет 4, а без учета самок из Баргузинского залива, имеющих, как упоминалось, сравнительно крупные средние размеры, оно равно 3. Таким образом, в сравнении с другими Pachyschesis данный вид характеризуется как низким числом яиц в кладке, так и меньшим количеством самих кладок. Увеличения числа пометов при малом числе яиц (которого логично было бы ожидать у паразитического организма) не наблюдается. Какие факторы обеспечивают в этих условиях повышенную выживаемость яиц и молоди, пока неясно.

Питание P. punctiommatus специально не изучалось. Однако вряд ли можно сомневаться в том, что этот вид также является оофагом. У некоторых самок хозяина в тех уловах, где были встречены паразиты, количество вынашиваемых яиц сильно уменьшено; иногда остается только 1-2 яйца. Потеря яиц при сборе материала исключается. Очевидно, они попросту съедены.

Тело живых рачков P. punctiommatus в целом имеет светлосиреневую окраску.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Северный Байкал напротив мыса Курла, бухт Томпы и Фролихи (место выхода подводного метаногенного источника), в створе Чивыркуйского залива; Баргузинский залив; Южный Байкал напротив Бакланьего камня. Глубина 196-1050 м.

ЭТИМОЛОГИЯ. Название указывает на свойственные виду мелкие, точковидные глаза (punctiommatus – точечноглазый).

ТИПОВОЙ МАТЕРИАЛ. Голотип ♀ 5,8 мм: 11.10.1991, бухта Фролиха, глуб. 490-475 м, бимтрал 3 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев). Хранится на биологопочвенном факультете ИГУ.

149

Паратипы: 9 экз. (6 ♀♀, 3 ♂♂) – из того же сбора; 11 экз. (8 ♀♀, 3 ♂♂) – 25.09.1991, створ Чивыркуйского залива, глуб. 830 м, бимтрал 3 м, НИС «Верещагин» (В.Г. Сиделёва, И.В. Ханаев); 3 экз. – (2 ♀♀, 1 ♂) – 8.10.1991, Северный Байкал напротив Томпы, глуб. 810-775 м, бимтрал 3 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев); 8 экз. (4 ♀♀, 4 ♂♂) – 9.08.1994, Баргузинский залив, глуб. 260-250 м, бимтрал 2,8 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев); 5 экз. (3 ♀♀, 2 ♂♂) – 5.09.1993, Баргузинский залив, центральная часть, глуб. 670 м, бимтрал 2,8 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев); 2 экз. (♀♀) – 13.08.1994, напротив Бакланьего камня, глуб. 1050 м, бимтрал 2,8 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев).

Pachyschesis rarus Tachteew, sp. n.

Рис. 88-90

ОПИСАНИЕ. Самка. Тело компактное, расширенное в передней части, со слабыми вдавлениями по боковым сторонам сегментов мезосомы. Сегменты метасомы с единичными, уросомы – с несколько более многочисленными щетинками по заднему краю. Марсупиум сильно разросшийся, выдается вниз значительно дальше уровня конца коксальных пластинок. Голова с почти прямой или слегка вогнутой дорсальной поверхностью и с коротким, но высоким рострумом; межантеннальные лопасти плавно округленные, неширокие, выступают вперед заметно далее конца рострума. Глаза небольшие, неправильно-округлые, у живых особей белые, с 3-4 красными фасетками; у фиксированных экземпляров незаметные.

Антенны 1 равны примерно 1/3 длины тела и вдвое длиннее антенн 2, базальный членик стержня несколько короче головы, 2 и 3 членики последовательно уменьшаются в длину; в главном жгуте 12 члеников, в придаточном – 2. В антенне 2 антеннальный конус достигает 1/3-1/2 четвертого членика стержня; 5 членик равен по длине 4, жгут трехчленистый.

Ротовые органы слабые; в мандибулах концевой членик пальпуса ланцетовидный, щетка занимает около половины его длины; несколько щетинок имеется на боковой поверхности; щетинки щетки и часть апикальных при рассмотрении под микроскопом тонкоперистые. Максилла 1 с узким щупиком, наружная пластинка с 7 одновершинными зубцами, несущими слабое оперение; внутренняя пластинка с 5 перистыми щетинками. Пластинки максилл 2 удлиненные и узкие, косой ряд перистых щетинок на внутренней из них смещен к краю и состоит всего из 3 хет. В максиллипедах количество щетинок невелико, коготок составляет примерно половину длины последнего членика пальпуса, дистальная часть коготка тонкая.

Коксы 1-5 недлинные, но широкие, с группами щетинок на плавно округленных углах; в 1 паре передний край плавно переходит в нижний, лишь немного прикрывает сбоку голову. В 3-4 парах нижний край со слабой выемкой. В 5 паре передняя половина почти не образует спускающейся вниз лопасти. Коксы 6 и 7 маленькие, плавно округленные.

Гнатоподы с широкими, несущими длинные щетинки базиподитами, которые по размерам крупнее базиподитов переоподов 6 и 7 и служат как бы продолжением коксальных пластинок, прикрывающих сбоку вздутый

150

Рис. 89. Pachyschesis rarus sp. n., ♀

152

марсупиум. Ладони в 1 паре почти прямоугольные, с малым количеством щетинок; пальмарный край сильно выпуклый; имеется 2-3 слабых граничных шипа. Ладони 2 пары более вытянутые (длина вдвое превышает ширину), с более густыми щетинками. Когти в обеих парах короткие.

Переоподы 3 и 4 также с широкими базиподитами (более крупными, чем в 5-7 парах), снабженными длинными щетинками; мероподиты значительно шире и длиннее карпоподитов; проподиты удлиненные, слабо изогнутые, по длине почти равны мероподитам; подклешневидное строение выражено относительно слабо, хотя парный граничный шип имеется2; когти короткие, крепкие, сильно изогнутые. Переоподы 5-7 и их базиподиты последовательно возрастают в длину; базиподиты почти прямоугольные, лишь слегка расширенные в проксимальной половине, задние края несут по несколько длинных щетинок, передние края – с редкими короткими щетинками, без шипов. В 7 паре длина базиподита в 1,8 раза больше ширины. Устройство прочих члеников – как в 3 и 4 парах, только карпоподиты более расширенные.

Эпимеральные пластинки небольшие, с немногочисленными, но длинными щетинками, направленными назад и отчасти в стороны; нижнезадние углы тупые, округленные.

В уроподах 1 стержни длиннее ветвей, покрыты густыми, длинными простыми щетинками; ветви также с длинными, но редкими щетинками; шипы сидят только на их вершинах, наружная ветвь слегка короче внутренней. Уроподы 2 вдвое короче, чем 1, с редкими и длинными простыми щетинками; наружная сторона внутренней ветви и внутренняя сторона наружной голые. В уроподах 3 наружная ветвь в 3,5 раза длиннее внутренней, с небольшим коническим вторым члеником; и стержень (в дистальной части), и ветви вооружены очень длинными простыми щетинками; апикальные щетинки превышают длину наружной ветви.

Тельсон рассечен почти до основания; ветви овальные, каждая несет только группу апикальных длинных щетинок; при рассмотрении под микроскопом снаружи от апикальных щетинок видны также короткие пальмовидные.

Длина тела до 9,0 мм. Самец неизвестен.

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЙ ДИАГНОЗ. Этот вид очень близок к P. punctiommatus, основные отличия от которого заключаются в более крупных размерах тела, меньшей разнице длин ветвей уроподов 3 при большей ширине наружной ветви, менее отчетливо выраженных нижне-задних углах 2 и 3 эпимеральных пластинок (ср. рис. 84 и 88), слабее развитых «граничных» шипах на проподитах переоподов (ср. рис. 86 и 90).

С другой стороны, P. rarus сближается с P. inquilinus, отличаясь от него более узкими базиподитами и более стройными проподитами пере-

2 Пара «предграничных» шипов развита очень слабо, заметна только при тщательном рассмотрении, и то не на всех парах переоподов.

154

оподов 5-7, сильнее срезанным нижне-задним углом эпимеральных пластинок 2-3, присутствием у самки длинных щетинок только на вершинах ветвей тельсона, более коротким рострумом, не достигающим одного уровня с межантеннальными лопастями и др.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ. Встречен в Северном Байкале напротив Томпы и в Южном напротив острова Бакланий камень; глубина 775-1050 м. Населяет марсупиумы (в том числе пустые) глубоководного вида Ceratogammarus dybowskii Sow., 1915. Обе известных находки паразита (в августе и октябре) оказались яйценосными самками. Экстенсивность заражения хозяев, очевидно, низкая, поскольку в большинстве уловов, где имелся (и нередко в значительном числе) C. dybowskii, данный паразит отсутствовал.

ЭТИМОЛОГИЯ. Вид получил название благодаря своей редчайшей встречаемости в уловах (rarus – лат. «нечастый, редкий»).

ТИПОВОЙ МАТЕРИАЛ. Голотип ♀ 7,5 мм: 13.08.1994, против Бакланьего камня, глуб. 1050 м, бимтрал 2,8 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев). Хранится на биоло- го-почвенном факультете ИГУ.

Паратип ♀ 9,0 мм: 8.10.1991, против Томпы, глуб. 810-775 м, бимтрал 3 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев).

3.3. Филогенетические отношения

Все виды рода Pachyschesis несомненно произошли в Байкале, поскольку они населяют крупных нектобентических амфипод, в основном глубоководных, которые сами являются байкальскими автохтонами, и, кроме того, не известно ни одной достоверной находки представителей этого рода в свободноживущем состоянии, точнее – в пробах, в которых не присутствовали их хозяева. Объединение Pachyschesis в одну группу ранга семейства с каспийскими амфиподами рода Iphigenella, произведенное Е.Л. Боусфилдом (Bousfield, 1977), совершенно искусственное. Очевидно, это понимал и сам автор, поскольку даже не дал этой группе названия.

Один из признаков, послуживших основой для такого объединения – подклешневидное строение переоподов, подразумевающее расширенные на дистальном конце проподиты, напоминающие тем самым ладони гнатоподов и часто даже имеющие «граничные» шипы. Однако было показано

(Vader, 1983), что цепкие, подклешневидные по форме (prehensile, subchelate) переоподы свойственны целому ряду представителей морских амфипод, относящихся как минимум к 14 различным семействам и ведущих различный образ жизни. В основном это пелагические хищники (и некрофаги?) и симбионты более крупных ракообразных (!); встречаются также формы, населяющие губок, туникат и водоросли. Развитие подклешневидной формы переоподов – примеры экологических, а в ряде случаев и номогенетических параллелизмов (см. гл. 4). К числу последних могут быть отнесены случаи наличия переоподов такого типа у симбионтов тех ракообразных, которые не проводят чистку своей жаберной полости; именно для предотвращения выброса из хозяина во время чистки и служат цепкие пе-

155