243_p467_D1_2985

1945)6; напротив Больших Котов, глубина 200-300 м (массовая форма в ловушках; сборы А.В. Кондратьевой и М.А. Тимофеева, 1998-2000 гг.).

Экология и филогенетические замечания

Омматогаммарусы являются специализированными некрофагами, или стервятниками. Они активно отыскивают падаль на дне озера, которой и питаются. Это подтверждают подводные видеозаписи. В поисках пищи омматогаммарусы могут довольно значительно подниматься над дном и попадать в неправильно буксируемый бимтрал, идущий не по дну, а в придонных слоях воды (Тахтеев, 1995). Давно известен факт массового попа-

дания видов Ommatogammarus (прежде всего O. albinus и O. flavus) в ло-

вушки с приманкой из испорченного мяса или рыбы (Dybowsky, 1874; Базикалова, 1945, и др.). Б. Дыбовский и В. Годлевский при изготовлении скелетов мелких позвоночных животных специально пользовались «услугами» омматогаммарусов, опуская мертвый объект на веревке на дно. Рачки справлялись с задачей за несколько дней не хуже профессиональных препараторов (Дыбовский, 1901).

Подобный образ жизни накладывает отпечаток на морфологическую организацию животных. С одной стороны, они имеют черты активных пловцов: обтекаемое плотное тело, сильные плеоподы, развитые уроподы 3 с обильными щетинками; с другой, длинные и очень крепкие когти переоподов – несомненная черта стервятника. Скорее всего, с образом жизни связаны и интересные особенности в строении органов «боковой линии» – сенсорной системы, имеющей, как мы предполагаем, полифункциональное значение (Механикова и др., 1995). Сенсиллы этой системы, названные клавусами (или, по терминологии V.J. Steele (1991), микротрихи II типа), у O. albinus в сравнении с бокоплавами других родов особенно многочисленны; наибольшее количество клавусов несут сегменты метасомы и последние сегменты мезосомы, что свойственно и другим активно плаваю-

щим амфиподам (Gmelinoides fasciatus, Macrohectopus branickii,

Poekilogammarus rostratus). Большое количество клавусов на теле омматогаммарусов может быть обусловлено и их способностью улавливать химические возбудители от падали на большом расстоянии, подобно морским амфиподам-лисианассидам (Steele, 1991; Механикова и др., 1995).

У разных видов Ommatogammarus черты специализации к подобному образу жизни и питания выражены неодинаково. В наиболее сильной степени они представлены у O. albinus, обладающего, помимо прочего, укороченными антеннами (как стержнями, так и члениками жгутов) и переоподами 3-4 пар; несколько менее эти черты выражены у O. flavus и заметно слабее – у остальных видов, которые нередко улавливаются обычными орудиями лова (драги, тралы, а O. hyacinthinus – даже дночерпателями).

6 Сведения с оригинальной этикетки: 20.06.1915, падь Смородиновая, гл. 200 м, сеть. Сбор и определение В.Ч. Дорогостайского.

127

Наименее специализированные омматогаммарусы по своему строению очень близки к роду Gammarus, типовому для семейства Gammaridae, имеют большое сходство с палеарктическим видом Gammarus lacustris, который в настоящее время встречается в лагунных озерах побережья Байкала, в его сорах и глубоко врезанных бухтах. Прежде всего это касается O. hyacinthinus, которого Т. Стеббинг (Stebbing, 1906) и В.К. Совинский (1915) в свое время даже оставляли (единственного из всех байкальских видов) в составе рода Gammarus. Вооружение шипами только сегментов уросомы, форма головы, коксальных и эпимеральных пластинок, строение тельсона и в значительной мере уроподов 3 – все это совпадает с морфологическими параметрами G. lacustris. Отличия же заключаются в наличии у O. hyacinthinus значительно более крупных глаз, более короткого антеннального конуса, большей ширины базиподитов 5-7 переоподов (при общем характере их строения!), в отсутствии перистых щетинок на наружной стороне наружной ветви уроподов 3 и других, более мелких особенностях. Наибольшее сходство G. lacustris именно с O. hyacinthinus понятно, если учесть, что последний – наиболее мелководный из омматогаммарусов, глубина его встречаемости 2-256 м (Bekman et al., 1998). Прочие виды, хотя иногда и попадаются на глубинах в первые десятки метров, но преобла-

дают глубже 100-200 м, а O. carneolus s. str. и O. carneolus amethystinus, как отмечает А.Я. Базикалова (1945) – даже глубже 500 м.

Все эти виды, при наличии у них тех или иных характерных черт (высокий лоб, удлинение или укорочение антенн, изрезанность глаз и их частичная депигментация и т.д.), все равно сохраняют довольно большое число признаков, свойственных Gammarus.

Все сказанное позволяет предполагать, что род Ommatogammarus произошел непосредственно от Gammarus, конкретнее – от каких-то форм, близких к G. lacustris или даже от него самого. Я не считаю, что этим самым подтверждается точка зрения о предельно монофилетическом происхождении всех байкальских амфипод от G. lacustris (Лукин, 1986) или от какого-либо другого единственного предкового вида, связанного с родом Gammarus (Камалтынов, 1998; Kamaltynov, 1999a). Однако отдельные ро-

ды, и прежде всего Ommatogammarus и Odontogammarus (о последнем – см.: Тахтеев, 1999б), могут вести свое начало либо от G. lacustris, либо от каких-то других пресноводных Gammarus.

128

Глава 3 СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

ПАРАЗИТИЧЕСКИХ АМФИПОД СЕМЕЙСТВА

PACHYSCHESIIDAE TACHTEEW, 1998

3.1. История исследований

Первым на этих интереснейших животных обратил внимание Б.И. Дыбовский. Он отметил, что один из описанных им видов обитает в выводковой камере самок или жаберной полости самцов четырех форм круп-

ных гаммарид: Eulimnogammarus czerskii, Parapallasea borowskii, P. borowskii var. dichrous и Corophiomorphus kietlienskii (Dybowsky, 1874; Ды-

бовский, 1875). Он дал ему название Gammarus branchialis.

В дальнейшем этот вид был помещен А.Я. Базикаловой в установленный ею род Pachyschesis и избран в качестве типового; в состав рода были включены также однократно к тому времени найденные Echinogammarus crassus Sow., 1915 и Pachyschesis bergi Baz., 1945 (Базикалова, 1945).

Об образе жизни последних двух видов вообще ничего не было известно. Что касается P. branchialis, то его биологическим особенностям в монографии А.Я. Базикаловой (1945) уделено несколько строк; в частности, отмечаются мелкие размеры самцов, сильное разрастание инкубационной камеры у самок, утрата переоподами ходильной функции и приобретение прикрепительной, разнообразие окраски животных.

Почти никаких сведений о биологии и образе жизни этих рачков не было получено и в последующие годы, до начала наших исследований. В статье о морфологии молодых стадий байкальских амфипод А.Я. Базикалова (1951а) писала о том, что P. branchialis питается яйцами хозяев, и об его вероятном происхождении от свободноживущих представителей рода Ommatogammarus Stebb., являющихся падальщиками и иногда нападающих на крупных амфипод с целью поедания их яиц. Кроме того, А.Я. Базикалова предлагала перенести виды Pachyschesis bergi и P. crassus в род Eulimnogammarus Baz. Это предложение осталось незамеченным для специалистов, особенно зарубежных. Нам оно представляется совершенно неоправданным.

Спустя более 20 лет Г.С. Караман, переисследуя коллекционный материал Б.И. Дыбовского, обнаружил, что под названием «P. branchialis» фигурировали два различных вида; один из них соответствует рисункам Б.И. Дыбовского и является собственно P. branchialis; другой, изображенный А.Я. Базикаловой (1945) и, скорее всего, также описанный ею, полу-

чил название P. bazikalovae sp. n. (Karaman, 1976).

Данный прецедент побудил меня просмотреть материал А.Я. Базикаловой с надписью на этикетках “P. branchialis”. В результате просмотра этого, а также моего собственного материала выяснилось, что под одним

128

видовым названием «скрывалась» целая серия видов. В данный момент их насчитывается 16 (плюс семнадцатый пока сомнительный вид), из которых только 4 были ранее описаны в литературе.

Далее стало интересным выяснить, как распределены виды паразитических бокоплавов по своим хозяевам, и в нескольких экспедициях я специально уделил внимание этому вопросу. Оказалось, что большинство видов Pachyschesis характеризуются строгой специфичностью к видухозяина. Более того, нередко постоянно и место их локализации на нем (марсупиум либо жаберная полость).

Были сомнения относительно характера симбиотических отношений пахисхезисов с их хозяевами (комменсализм или паразитизм?). Так, Г.С. Караман (Karaman, 1976, с. 37) полагал, что P. branchialis является единст-

венным видом-комменсалом («Probably, P. branchialis is one commensal»). Дж.Л. и Ч.М. Барнарды (Barnard, Barnard, 1983) в одном месте (с. 98) отме-

тили, что строение переоподов Pachyschesis подразумевает паразитический образ жизни; в другом же (с. 125) называют представителей этого рода комменсалами. Для разрешения этого вопроса нами совместно с И.В. Механиковой проведены исследования биологии двух массовых видов Pachyschesis. Было установлено, что пахисхезисы питаются яйцами хозяина, уменьшая количество яиц, вынашиваемых в марсупиуме. Руководствуясь достаточно общепринятым критерием вреда, наносимого в том или ином виде хозяину, мы сделали вывод о паразитическом характере симбиоза (Тахтеев, Механикова, 1993).

Таким образом, можно констатировать, что паразитирование амфипод на своих более крупных собратьях и большое таксономическое разнообразие этих паразитов является еще одной оригинальной чертой живой природы Байкала. Это явление заслуживает пристального внимания биоло- гов-эволюционистов. Помимо Байкала, мне пока известен лишь единственный описанный в литературе случай обитания амфипод на амфиподах. Он касается каспийско-азово-черноморского вида Cardiophilus baeri Sars, 1896, регулярно встречающегося в марсупиумах бокоплавов семейства Corophiidae (Осадчих, 1977), к которому мы еще вернемся далее.

Все виды, паразитирующие на более крупных амфиподах, ввиду крайнего своеобразия их морфологической организации, относятся мною к эндемичному для Байкала семейству Pachyschesiidae (Тахтеев, 1998б). В составе семейства единственный род Pachyschesis. Вероятно, он может быть поделен на несколько родов, если руководствоваться принципом исключения полифилии, свойственным эволюционному и кладистическому направлениям в систематике; происхождение пахисхезисов действительно скорее полифилетическое, чем монофилетическое. Однако с точки зрения практичности системы я считаю этот шаг нецелесообразным (см. гл. 1); по своей морфологии пахисхезисы вполне ограничены рамками одного рода.

129

3.2. Таксономия

Род Pachyschesis Bazikalova, 1945

Базикалова, 1945, с. 272. Karaman, 1976, p. 30-31. Bousfield, 1977, p. 292. Barnard, Barnard, 1983, p. 571. Камалтынов, 1992, с. 29.

Типовой вид – Gammarus branchialis Dybowsky, 1874.

ОПИСАНИЕ. Мелкие формы. Тело гладкое, у самок толстое. Самцы значительно мельче самок, часто карликовые. Сегменты мета- и уросомы с щетинками, без шипов. Рострум короткий. Межантеннальные лопасти плавно округленные. Антенны 1 более чем вдвое короче тела и не менее чем в 2 раза длиннее антенн 2. Ротовые части слабые; режущий край мандибулы короткий. На наружной пластинке максилл 1 не более 9 игл, которые никогда не раздваиваются. Лопасти максилл 2 узкие, косой ряд перистых щетинок на внутренней лопасти включает всего 2-4 хеты, сдвинут вплотную к внутреннему краю. Гнатоподы с широкими базиподитами. Коксальные пластинки с группами щетинок по углам. Кокса 5 в передней половине высокая, образует спускающуюся вниз, плавно округленную лопасть; такая же лопасть, только маленькая, имеется в 6 пластинке; нижнезадние углы кокс 5-7 закругленные. Жаберные мешки овальные, узкие, удлиненные. Марсупиум самок объемный, с широкими оостегитами. Переоподы 3 длиннее, чем 4. Переоподы 5-7 последовательно увеличиваются в длину, базиподиты с щетинками. Все пары переоподов цепкие, с подклешневидно устроенными проподитами (образующими некое подобие ладони гнатоподов, с граничными шипами на дистальном конце) и крепкими изогнутыми когтями. Эпимеральные пластинки только с щетинками. Уроподы 3 только с простыми щетинками, наружная ветвь с коротким вторым члеником. Тельсон рассечен до основания или почти до него.

Ключ для определения видов рода Pachyschesis

1 (2) Базиподиты переоподов 6 и 7 широкие, округленные, их задний край образует в нижней части округлую лопасть, спускающуюся вниз до середины исхиоподита (рис. 30, 31) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. bergi Baz.

2 (1) Базиподиты переоподов 6 и 7 более стройные, никогда не образуют спускающейся вниз лопасти.

3 (4) Уроподы 1 и 2 несут шипы на стержнях, на концах ветвей и на всем их протяжении. Ветви тельсона также с шипами . . . . P. lamakini sp. n.

4 (3) Стержни и ветви уроподов 1 и 2 с простыми щетинками, шипы сидят только на концах ветвей.

5 (6) Голова покатая, шлемовидный рострум простирается вперед далее широких межантеннальных лопастей; глаза маленькие, заметно меньше диаметра базального членика антенны 1, у живых особей красные, у фиксированных черные или коричневые, всегда хорошо видны (рис. 58). Уроподы 1 и 2 короткие. Длина тела 5,0-9,5 мм . . . . . . . P. pinguiculus sp. n.

6 (5) Голова и глаза имеют иное устройство.

130

7 (10) Щетинки на концах ветвей тельсона существенно длиннее самих ветвей.

8 (9) 4 членик стержня антенны 2 короткий (рис. 89). Длина тела до 9

мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. rarus sp. n. 9 (8) 4 членик стержня антенны 2 длинный (рис. 63). Длина тела до

15 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. vorax sp. n. 10 (7) Щетинки на концах ветвей тельсона равны по длине ветвям

или короче их.

11 (20) Межантеннальные лопасти головы простираются вперед заметно далее конца рострума. Глаза у фиксированных особей всегда обесцвечены или пигментированы очень слабо.

12 (15) Базальный членик стержня антенны 1 довольно длинный, его длина более чем вдвое превышает ширину (рис. 70, 84).

13 (14) Голова с выпуклой дорсальной поверхностью. Длина тела до

13,8 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. bazikalovae G. Karaman 14 (13) Голова со слегка вогнутой, реже прямой дорсальной поверх-

ностью. Длина тела до 7,9 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. punctiommatus sp. n. 15 (12) Базальный членик стержня антенны 1 короткий, его длина не

более чем вдвое превышает ширину (рис. 50, 72, 76).

16 (19) Коксальные пластинки 3 и 4 с прямым или выпуклым нижним краем (рис. 51, 76).

17 (18) Задний край базиподита переопода 5 в нижней части образует недлинную, но широкую, плавно округленную лопасть, спускающуюся вниз (рис. 51, 52). Эпимеральные пластинки с редкими короткими щетин-

ками. Длина тела до 7,5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. bumammus sp. n. 18 (17) Задний край базиподита переопода 5 не образует лопасти в нижней части (рис. 76). Эпимеральные пластинки с длинными густыми щетинками. Длина тела до 12,5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. karabanowi sp. n. 19 (16) Коксальные пластинки 3 и 4 с вырезанным нижним краем

(рис. 73) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. acanthogammarii sp. n. 20 (11) Межантеннальные лопасти головы простираются вперед примерно до одного уровня с кончиком рострума. Глаза у фиксированных

особей хорошо заметны, реже депигментированы.

21(28) Нижне-задний угол 2 эпимеральной пластинки прямой или слегка приостренный.

22(25) Глаза умеренной величины, у фиксированных особей всегда темные, не заходят на межантеннальную лопасть. Придаточный жгутик двучленистый, его второй членик короткий.

23(24) Глаза в нижней части уже, чем в верхней (рис. 37). Задний край 4 коксальной пластинки в дистальной части плавно переходит в нижний (рис. 39). Базиподит переопода 5 без лопасти по заднему краю . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. branchialis (Dyb.)

24(23) Глаза книзу не сужены. Задний край 4 коксальной пластинки

вдистальной части образует небольшую, направленную назад округленную лопасть (рис. 35). Базиподит переопода 5 с небольшой лопастью в

131

нижней части заднего края . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. indiscretus sp. n. 25 (22) Глаза крупные, у фиксированных особей коричневые или обесцвеченные, их нижне-передний угол выдается вперед, заходит на межантеннальную лопасть. Придаточный жгутик трехчленистый, его второй

членик всегда развит нормально.

26 (27) Глаза очень крупные, занимают большую часть боковой поверхности головы (рис. 42), всегда видны у фиксированных экземпляров. Антеннальный конус длиннее 3 членика стержня антенны 2. Ветви уропо-

дов 1 и 2 нормальной длины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. cucuschonok sp. n.

27(26) Глаза несколько меньшего размера, у фиксированных экземпляров часто обесцвечены (рис. 45). Антеннальный конус равен длине 3 членика стержня антенны 2. Ветви уроподов 1 и 2 короткие . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. crassus (Sow.)

28(21) Нижне-задний угол 2 эпимеральной пластинки тупой.

29(30) Рострум при взгляде сбоку приостренный (рис. 54). Глаза темные, округлые, хорошо заметны у фиксированных экземпляров. Проподиты переоподов длинные, стройные, слабо сужены в дистальном на-

правлении . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. sideljowae sp. n. 30 (29) Рострум высокий, при взгляде сбоку тупой (рис. 80). Глаза у живых особей белые, точечные, у фиксированных незаметны. Проподиты переоподов толстые, вздутые в проксимальной части . . . P. inquilinus sp. n.

Pachyschesis bergi Bazikalova, 1945

Рис. 29-31

Pachyschesis bergi. Базикалова, 1945, с. 275; табл. XLIII, фиг. 3. Karaman, 1976, p. 40-41. Barnard, Barnard, 1983, p. 571.

ОПИСАНИЕ. Самка. Тело гладкое, несколько утолщенное в передней части. Сегменты мета- и уросомы с редкими короткими щетинками по заднему краю; щетинки несколько более густые лишь на 3 сегменте метасомы. Голова со слабо выпуклой дорсальной поверхностью и коротким рострумом, который короче диаметра базального членика стержня антенны 1; межантеннальные лопасти довольно широкие, образуют два тупых закругленных угла, верхний и нижний. Глаза всегда темно пигментированные (у живых коричневые), крупные, с прямым или слегка вырезанным передним краем; нижне-передний угол глаза оттянут вперед и заходит на межантеннальную лопасть; диаметр глаза значительно превышает диаметр базального членика антенны 1.

Антенны 1 втрое короче тела и в 1,8-2,5 раза длиннее антенн 2, их стержни немного короче стержней антенн 2, базальный членик почти вдвое короче головы, 2 членик на треть (по А.Я. Базикаловой, вдвое) короче базального, 3 чуть короче 2-го; в главном жгуте до 24 члеников, в придаточном 2-4, членики главного жгута снабжены эстетасками. В антеннах 2 антеннальный конус достигает трети длины 4 членика стержня, последний равен по длине 5, оба несут редкие длинные щетинки снизу; в жгуте до 6 члеников.

132