243_p467_D1_2985

заменяются вздутиями, и тем, что поверхность головы сверху практически не скульптурирована (отсутствуют бугорочки, понижения и т.п.).

В то же время внутривидовая изменчивость P. quadrispinosa настолько значительна, что будет неудивительно, если в дальнейшем этот вид подразделят на ряд подвидов или даже самостоятельных видов. Так, очень значительно варьирует степень развития кутикулярного вооружения тела; краевые ряды изменяются от хорошо развитых, приостренных зубцов (даже более острых, чем у P. kesslerii и P. grubii) до простых вздутий; то же касается и зубца на боковой стороне головы; боковые зубцы на 1-2 сегментах метасомы то развиты очень сильно, заострены, превышают по длине аналогичные зубцы у P. kesslerii и P. grubii, то становятся очень короткими, на 2 сегменте метасомы редуцируясь даже до бугров. Изменчив дорсальный профиль головы; он то слабо, но равномерно выпуклый, то почти прямой, включая рострум, но имеет небольшой перегиб в задней трети. Антеннальный конус в одних случаях почти прямой, направленный вниз; в других он заметно отогнут кнаружи и направлен вперед и вниз. Разница длин ветвей в уроподах 3 варьирует от 2 до 3 раз, на наружной стороне наружной ветви могут сидеть только простые щетинки, либо наряду с ними присутствуют перистые (единично или в значительном количестве). Длина тельсона примерно равна ширине (в этом P. quadrispinosa наиболее близка к P. kesslerii), но при этом тельсон имеет широкую выемку, занимающую от 1/3 до 1/2 его длины. Варьирует и длина тела взрослых особей.

Однако вопрос о таксономическом подразделении вида P. quadrispinosa выходит за рамки нашей работы.

Итак, после проведенной ревизии в составе рода Pallasea – 3 подрода, 10 видов и 8 подвидов (в том числе 2 подвида, эндемичных для Ангары, и 1 вид – P. quadrispinosa - полностью отсутствует в Байкальском регионе); в роде Acanthogammarus – 2 подрода, 10 видов и 6 подвидов, в роде

Propachygammarus – 4 вида и в роде Burchania – 1 вид.

Род Pallasea Bate, 1862

Типовой вид – Oniscus cancellus Pallas, 1767, по первоначальной монотипии; впервые указан в качестве типового вида Б.И. Дыбовским (Dybowski, 1924). Последующая фиксация А.Я. Базикаловой (1945) Pallasea cancelloides var. quadrispinosa Sars, 1867 в качестве типа рода является не-

действительной (Barnard, Barnard, 1983; Камалтынов, 1992).

ДИАГНОЗ. Срединный ряд возвышений в виде слабых бугорков или килей; боковые и краевые ряды (иногда только краевые) развиты сильнее срединного, в виде острых зубцов или хорошо выраженных килей. Глаза темные, сильно выпуклые, округлой, овальной или яйцевидной формы. Рострум короткий. Антенны 1 значительно короче тела, длиннее антенн 2. Жгут антенны 2 короче стержня. Коксы 1-3 удлиненные, языковидные. Базиподит переопода 7 шире, чем 5 и 6, крыловидный край выражен на всем его протяжении. Эпимеральные пластинки с закругленными углами. В

57

уроподах 1 и 2 ветви заметно короче стержней, ветви 2 пары не достигают конца ветвей 1 пары. Уроподы 3 хорошо развиты, на их ветвях всегда имеются перистые щетинки.

Подрод Pallasea s. str.

ДИАГНОЗ. Вооружение тела хотя бы на части сегментов представлено тонкими в сечении или приостренными зубцами. Срединный ряд в виде слабых одиночных бугорков или килей. Дорсальный профиль головы прямой или умеренно выпуклый, боковая поверхность в нижне-задней части с хорошо заметным зубцом или бугром. Базальный членик антенны 1 не короче головы. Базиподит переопода 7 умеренно широкий, крыловидный край в нижней части плавно сужен или закруглен, иногда заканчивается перепендикулярно оси членика, но не образует свисающей вниз лопасти. Ветви уроподов 1 и 2 без щетинок. Тельсон с широкой, но неглубокой выемкой, рассекающей его не далее середины.

Подрод Pentagonurus Sowinsky, 1915

Типовой вид – Pallasea dybowskii Stebbing, 1899 (=Gammarus asper

Dybowsky, 1874, nomen praeoccupatum), по первоначальной монотипии;

впервые указан в качестве типового Б.И. Дыбовским (Dybowski, 1924). ДИАГНОЗ. Срединный ряд возвышений в виде слабых двойных бу-

горков; боковые и краевые ряды в виде тупых, очень широких в основании зубцов или отчетливых вздутий. Голова умеренно или сильно выпуклая, ее боковая поверхность в нижней части с широким килевидным выростом или обширным вздутием. Базиподит переопода 7 овальный, с очень широким крыловидным краем, образующим спускающуюся вниз, плавно закругленную лопасть. Ветви уроподов 1 и 2 без щетинок, только с апикальными шипами. Задний край тельсона почти прямой или с широкой, но неглубокой выемкой, не превышающей треть его длины.

Подрод Homalogammarus Bazikalova, 1945

Типовой вид – Gammarus brandtii Dybowsky, 1874; обозначен: J.L.Barnard, C.M.Barnard, 1983.

ДИАГНОЗ. Срединный ряд возвышений в виде слабых двойных бугорков, боковые и краевые – в виде коротких тупых зубцов или килей. Дорсальная поверхность головы сильно выпуклая, боковая поверхность с очень обширным, бесформенным вздутием в нижней части. Базальный членик антенны 1 короче головы. Базиподит переопода 7 овальный, с очень широким крыловидным краем, который в нижней части плавно закруглен и не образует спускающейся вниз лопасти. Ветви уроподов 1 и 2 с шипами и простыми щетинками. Тельсон удлиненный, его длина значительно превышает ширину; рассечен до половины или более; выемка узкая, щелевидная.

58

17 (13) Зубцы боковых рядов располагаются на всех сегментах мезосомы на одном уровне, либо отсутствуют.

18 (22) Боковые ряды возвышений отсутствуют на всех сегментах

тела.

19 (20, 21) Антенны 1 равны половине длины тела . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Pallasea) baikali baikali Stebb. 20 (19, 21) Антенны 1 меньше половины длины тела . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Pallasea) baikali inermis Sow. 21 (19, 20) Антенны 1 больше половины длины тела . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Pallasea) baikali nigromaculata Dor. 22 (18) Боковые ряды возвышений имеются хотя бы на части сегмен-

тов тела.

23 (26) Боковая поверхность головы с приостренным зубцом.

24 (25) Боковые зубцы имеются только на метасоме, направлены назад и лишь слегка в стороны. Краевые ряды в виде хорошо развитых зубцов на 1-5 сегментах мезосомы (рис. 2) . . . . . . . P. (Pallasea) kesslerii (Dyb.)

25 (24) Боковые зубцы развиты на мезо- и метасоме, направлены назад и значительно в стороны. Краевые ряды в виде хорошо развитых зубцов на всех семи сегментах мезосомы . . . P. (Pallasea) cancelloides (Gerstf.)

26 (23) Боковая поверхность головы с тупым зубцом или бугром.

27 (28) Боковые ряды на 1 сегменте метасомы в виде очень длинных и острых, направленных назад зубцов, простирающихся до середины 2-го сегмента или далее, значительно превышающих длину зубцов 2-го сегмен-

та (рис. 5) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Pallasea) maligna sp. n. 28 (27) Боковые ряды на 1 сегменте метасомы в виде коротких зубцов или бугров, развитых примерно одинаково с таковыми 2-го сегмента.

29(32) Придаточный жгутик одночленистый. Тельсон почти шестиугольный, его длина примерно равна ширине.

30(31) Краевые ряды возвышений в виде тупых, широких зубцов . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Pentagonurus) dybowskii dybowskii Stebb.

31(30) Краевые ряды возвышений в виде бугорковидных вздутий.

Известен только из р. Ангары . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Pentagonurus) dybowskii fluminalis nom. nov.

32(29) Придаточный жгутик из 2-3 члеников. Тельсон очень корот-

кий, его длина заметно меньше ширины . . . P. (Pentagonurus) viridis (Garj.)

60

Рис. 1. Pallasea cancellus, экземпляр длиной 40 мм.

61

Рис. 2. Pallasea kesslerii

62

Pallasea (Pallasea) kesslerii (Dybowsky, 1874)

Рис. 2-4

Gammarus kesslerii. Dybowsky, 1874, S. 39, 133-135; Taf. 1, Fig. 7. Pallasea kesslerii. Stebbing, 1899, p. 422. Stebbing, 1906, S. 378.

Dybowskia kesslerii. Гаряев, 1901, с. 39.

Pallasea kessleri. Совинский, 1915, с. 264-265, рис. 259-262. Дорогостайский, 1922, с. 122.

Cancelloido (Kesslerinus) kessleri. Dybowski, 1927b, S. 685. Dybowski, 1927c, S.

67-68.

Pallasea (Pallasea) kessleri. Базикалова, 1945, с. 142-143. Barnard, Barnard, 1983, p. 480, fig. 29D.

РАСШИРЕННЫЙ ДИАГНОЗ (по синтипам). Тело покрыто короткими волосками, более густыми на последних сегментах. Срединный ряд возвышений в виде слабых, но отчетливо заметных бугорков, сидящих на мезосоме (с 1-4 сегмента) и метасоме. Боковые ряды в виде вздутий на всех сегментах мезосомы; на 1 и 2 сегментах метасомы – в виде длинных, острых, изогнутых зубцов, направленных строго назад или лишь чуть-чуть раздвинутых в стороны; зубцы 1 сегмента длиннее зубцов на 2 сегменте в 1,5-2 раза; на 3 сегменте метасомы – слабые боковые вздутия, сливающиеся с обширными краевыми. Краевые ряды на 1-5 сегментах мезосомы в виде хорошо развитых зубцов, широких в основании, приостренных к вершине; на 6-7 сегментах развиты значительно слабее, представлены широкими низкими буграми; на сегментах метасомы – обширными вздутиями.

Голова с прямой, более или менее бугристой дорсальной поверхностью и коротким треугольным рострумом, не превышающим по длине межантеннальные лопасти; на боковой поверхности головы хорошо развитый, острый, треугольный зубец, направленный вниз и в сторону. Глаза яйцевидные, темные, очень сильно выпуклые.

Вглавном жгуте антенны 1 до 33 члеников, в придаточном 2-4. В антенне 2 антеннальный конус длиннее 3 членика стержня, слабо изогнутый, направлен вперед и вниз и при этом немного отогнут в сторону; базальный членик спереди значительно вдавлен.

Концевой членик пальпуса мандибулы узко-ланцетовидный, щетка из коротких щетинок, занимает половину длины членика или несколько более. В максилле 1 пальпус широкий, равен по ширине наружной пластинке; на внутренней пластинке 16 перистых щетинок.

Коксальные пластинки длинные и узкие, 1 пара с умеренно вырезанным передним краем. Когти переоподов длинные, слегка изогнутые, заостренные, в 3 и 4 парах длиннее 1/2 длины проподита. Базиподиты переоподов 5 и 6 книзу постепенно суживаются, их задний край очень слабо вырезанный, с длинными густыми щетинками; базиподит 7 пары одинаковой ширины на всем протяжении, в нижней части образует недлинную, но широкую округленную лопасть.

Вуроподах 1 и 2 стержни вдвое длиннее ветвей, несут с наружной стороны редкие пучки коротких простых щетинок; ветви голые, равной длины между собой; концы ветвей 2 пары достигают конца стержней 1 па-

65

ры. В уроподах 3 второй членик наружной ветви редуцирован, внутренняя на 1/3-1/6 короче наружной; обе несут перистые щетинки по внутренним краям и перистые вместе с простыми (иногда только простые) – по наружным. Тельсон цельный, с очень слабой выемкой, дистально более или менее сужен, длина равна максимальной ширине.

Длина тела до 33 мм.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ: весь Байкал, глубина 1-100 м, грунт – песок, ил с корочкой, камни. Отмечен в Ангаре и Енисее вплоть до дельты и Енисейской губы (Гурьянова, 1929; Пирожников, 1937; Базикалова, 1945).

ТИПОВОЙ МАТЕРИАЛ. Синтипы (5 экз.: 2♀♀, 3♂♂, № 21604) хранятся в Зоологическом институте и Зоологическом музее Гамбургского университета (Andres, Lott, 1977). Там же, под названием Gammarus maculatus Dybowsky (nomen nudum) сохраня-

ется 1 экз. P. kesslerii (♂, № 21664), маркированный как тип.

Pallasea (Pallasea) maligna Tachteew, sp. n.

Рис. 5-7

ОПИСАНИЕ. Сегменты тела с редкими короткими волосками, несколько более густыми на уросоме. Срединный ряд возвышений почти не выражен, представлен очень слабыми бугорками или вздутиями, часто на первых сегментах мезосомы практически незаметными. Боковые ряды на первых сегментах мезосомы представлены возрастающими по величине вздутиями, на 5 или 6 сегментах переходят в тупые короткие зубцы, которые на 7 сегменте становятся несколько длиннее; на 1 сегменте метасомы боковые зубцы длинные, тонкие, острые, слегка изогнутые дорсовентрально, направлены строго назад, простираются до 1/2-2/3 длины 2-го сегмента, на котором боковые зубцы также острые, направленные назад, но значительно (в несколько раз) короче таковых на 1-м сегменте, лишь немного выдаются за задний край сегмента; на 3 сегменте метасомы зубцы отсутствуют. Краевые ряды на сегментах мезосомы в виде тупых, скошенных спереди, реже конических зубцов (на 6-7 сегментах более коротких, чем на предыдущих); на сегментах метасомы – в виде очень обширных вздутий.

Голова с прямой или слегка выпуклой в задней части, чуть неровной дорсальной поверхностью и коротким, низким, треугольным рострумом; межантеннальные лопасти широкие, спереди срезанные; нижняя часть боковой поверхности головы с хорошо развитым, тупым, округленным на вершине каплевидным выростом, направленным вниз и отчасти в сторону. Глаза темные, сильно выпуклые, неправильно-яйцевидные; их передний край прямой, задний выпуклый.

Антенны 1 равны примерно половине длины тела и менее чем вдвое длиннее антенн 2. Базальный членик стержня антенны 1 заметно длиннее головы, изогнут дорсовентрально; 2 членик на ¼ короче базального, 3 немного короче 2; жгут короче стержня, включает до 23 члеников; придаточный жгутик двучленистый. В антеннах 2 базальный (вздутый) членик спереди вдавлен; антеннальный конус длиннее 3 членика стержня, заметно

66