анатомия Рудик
.pdfРозділ 3
М’яз зовні вкритий сполучнотканинною оболонкою епімізієм — epimýsium (рис. 3.1, 4), в якому іноді є незначна кількість жирових клітин. Від цієї оболонки у товщу м’яза вхо- дять перетинки, що зв’язують між собою товсті пучки м’язових волокон, — перимі- зій — perimýsium 2, по яких проходять су- дини і нерви до м’язових волокон. Продов- ження цих перетинок вглиб, їх розміщення й відокремлення тонших м’язових пучків та окремих м’язових волокон утворює ендомі- зій — endomýsium. Сукупність цієї сполуч- ної тканини утворює остов м’яза.
Сполучна тканина і м’язові волокна утворюють різного розміру і форми м’язове черевце 12. Будь-яке м’язове черевце має сухожилковий додаток — сухожилок. Форма сухожилка залежить від форми м’язового черевця. В округлого м’язового черевця су- хожилок шнуроподібний, його називають сухожилком — téndo 11, у плоского м’яза сухожилок пластинчастий — апоневроз — aponeurósis. Сухожилки не мають скорот- ливих елементів, вони побудовані з щільної оформленої волокнистої сполучної тканини. Волокна сухожилків йдуть пучками і мають свій остов, що є продовженням остова м’язового черевця епімізія і перимізія, — перитендиній — peritendíneum. Волокна сухожилка міцно з’єднані з м’язовими воло- кнами (а можливо, і переходять безпосеред- ньо одне в одне).
Сухожилок стає щільним і міцним шну- ром, оскільки сполучнотканинний остов не- значний, а паралельно розміщені колагено- ві волокна утворюють пучки, бідні на суди- ни. Це робить сухожилок невтомною части- ною м’яза. Крім того, сухожилок, порівняно з м’язовим черевцем, чинить опір розтяг- ненню.
Рис. 3.1. Схема будови веретеноподібного м’яза:
1 — первинні пучки; 2 — перимізій з волокнистою сіткою; 3 — нейтральні волокна внутрішнього шару; 4 — епімізій із сіткою; 5 — судина і 6 — нерв, що входить у перимізій через ворота м’яза; 7 — закінчення м’язових пучків на сухожилковій пластинці; 8 — окістя, сплетене з окремими сухожилковими волокнами; 9 — шарпеєвські волокна, скріплені з компактною кістковою речовиною; 10 — виступ кістки на розрізі; 11 — сухожилок; 12 — м’язове черевце
120
МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ
Через незначний поперечник, порівняно з м’язовим черевцем, сухожилок займає мінімальне місце в м’язі. Його кінці міцно з’єднані з важелями руху, проникають у товщу кістки.
Сухожилок бере на себе функцію передавача сили скорочення м’язового черевця на віддалені скелетні частини, тобто відіграє роль трансмісійного пристосування.
Судини, що входять у м’яз і виходять з нього, розподіляються вглиб по перетинках остова. Артерії, що підходять до м’язових волокон, утворюють густу сітку капілярів, петлі якої витягнуті вздовж осі волокон.
До м’яза підходять рухові й чутливі нервові волокна, при цьому окреме волокно м’яза іннервується тільки йому властивим самостійним руховим во- локном і разом з ним становить єдине ціле. Ця єдність встановлюється ще із зародка, на початкових стадіях розвитку м’язових клітин (волокон).
Отже, комплекс об’єднаних м’язових волокон разом з остовом і сухожил- ком утворює орган — м’яз, нерозривно пов’язаний із своїми нервовими волок- нами, що складають нерв даного м’яза.
Робота скелетних м’язів відбувається в тісному зв’язку зі скелетом. Біль- шість м’язів одним кінцем прикріплюються до однієї кістки, другим — до іншої. Скорочуючись, м’яз змінює взаємовідношення між відповідними лан- ками скелета, забезпечує переміщення тварин. Точка, з якої діє м’яз, нази- вається фіксованою, або нерухомою, а частина м’яза, що прикріплюється в цій точці, — початком м’яза — orígo. Точка, на яку діє м’яз, — рухома, а час- тина м’яза, що прикріплюється в цій точці, називається закінченням — terminátio. Функція рухомої і нерухомої точок може змінюватись залежно від стану тварини (різні фази руху, спокій).
М’язи можуть діяти ізольовано один від одного і групою. М’язи, які діють сумісно й однаково, називають синергістами, а м’язи, які діють протилежно один одному, — антагоністами. Під час скорочення окремих м’язів їх анта- гоністи розтягуються. З розслабленням перших останні (завдяки еластично- сті) набувають вихідного стану. Найбільш повно й ефективно м’яз функціо- нує тоді, коли він розміщений під прямим кутом відносно кістки, на якій закріплюється, якщо діє на добре виражений важіль — довге плече сили (див. рис. 3.3). Прикладами такого взаємозв’язку м’яза і важеля є ліктьовий, зап’ястковий та заплесновий суглоби.
У результаті сумісної дії м’язів зі скелетом виконується певна робота, що супроводжується накопиченням теплоти в тілі тварини.
ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ТА ХІМІЧНИЙ СКЛАД СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ
Скелетні м’язи мають певну пружність, а також еластичність і міцність, яка посилюється за рахунок сполучнотканинного остова. Еластичність і міц- ність м’яза зменшуються з віком, він стає в’ялим і слабким на розрив.
Колір м’язів залежить від насиченості м’язової тканини міоглобіном (від світло-рожевого до буро-червоного). У молодих тварин м’язи світліші, ніж у дорослих. У м’язів, що несуть більше навантаження, колір темніший (черво- ні м’язи), ніж у менш діяльних, що мають світлий колір (білі м’язи).
121
Розділ 3
Таблиця 3.1. Хімічний склад м’язів ссавців |
Скелетні м’язи свійських тварин |
(за І. І. Івановим та В. А. Юрійовим, 1961) |
майже на 80 % складаються з води, 2– |
Речовина |
Масова част- |
|
ка, % |
||
|
||
|
|
|
Вода |
72–80 |
|
Органічні сполуки |
20–26 |
|
в тому числі: |
16,5–20,9 |
|
білки |
||
глікоген |
0,3–0,9 |
|
фосфатиди |
0,2–0,3 |
|
холестерин |
0,2 |
|
креатин, креатинфосфат |
0,2–0,55 |
|
креатинін |
0,003–0,005 |
|
АТФ |
0,25–0,4 |
|
карнозин |
0,2–0,3 |
|
карнітин |
0,02–0,05 |
|
ансерин |
0,09–0,15 |
|
пуринові основи |
0,07–0,23 |
|
вільні амінокислоти |
0,1–0,7 |
|
сечовина |
0,04–0,14 |
|
інозит |
0,01 |
|
молочна кислота |
0,01–0,02 |
|
Неорганічні речовини |
1,0–1,5 |
3 % якої перебуває в зв’язаному ста- ні, а решта — у вільному. Органічні сполуки становлять 20 %, більшу ча- стину яких (20 %) — білкові речови- ни. Ліпіди в м’язах представлені пе- реважно фосфатидами (лецитини, кефаліни, ацетатфосфатиди та ін. — до 1 %) і холестерином (близько 0,2 %). Крім білків і жирів до складу органіч- них речовин м’язів входять глікоген, екстрактивні речовини, солі органіч- них і неорганічних кислот та деякі інші хімічні сполуки (табл. 3.1).
Хімічний склад скелетних м’язів зазнає значних вікових і меншою мі- рою видових, породних та статевих змін, що насамперед залежить від кількості води в них.
Маса м’язів у тварин змінюється не тільки залежно від виду, а й від породи тварин (при цьому слід враховувати стан відгодівлі та участь у робо-
ті). У жуйних у віці 1,5 року м’язи становлять 29–36,2 % маси тіла тварин (В. А. Ектов, 1951), а іноді й менше. У новонароджених відносна маса м’язів лише ненабагато менша, ніж у дорослих тварин. У новонароджених бичків астраханської породи вона становить 25,2 %, а в півторарічному віці — 26,4 %. Вважають, що у копитних тварин скелетні м’язи розвинені вже при народженні, як пристосування до руху. У людини скелетні м’язи становлять: у новонародженої — 20 %, у дорослої — 42–44 і у старої — 25–30 % маси ті- ла.
Є статеві відмінності в ступені розвитку м’язів у всіх ссавців, але найбі- льше це виражено у людини. У чоловіка середньої статури маса м’язів ста- новить 42 %, жінки — 36 % маси тіла.
РОБОТА М’ЯЗІВ
Різні м’язи, скорочуючись, виконують певну роботу з виділенням теплоти. Це одне з основних джерел утворення теплоти в організмі: 2/3 всієї теплоти виробляється скелетними м’язами, 1/3 — в результаті обміну речовин в ін- ших органах і роботи непосмугованих м’язів внутрішніх органів.
М’язи перетворюють хімічну енергію на механічну роботу дуже ощадли- во, з найменшим утворенням теплоти, а саме 25–33 % енергії перетворюєть- ся на механічну роботу, решта — на теплоту (парова машина перетворює відповідно 8 і 92 %).
Величину механічної роботи, що здійснюється м’язом у результаті його скорочення, визначають у джоулях. Емпірично встановлено, що сила м’яза в
122
МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ
середньому становить 10 кг/см2. Сила м’яза пропорційна кількості м’язових пучків, а шлях — довжині м’язових пучків (враховуючи, що м’язові волокна можуть вкорочуватись удвічі).
Ум’язі розрізняють анатомічний і фізіологічний поперечник. Анатоміч- ний поперечник — це площа м’язового черевця в ділянці найбільшого діа- метра, фізіологічний поперечник — це площа всіх м’язових пучків на розрізі (рис. 3.2). У м’язі, що має паралельно розміщені вздовж осі м’яза м’язові пуч- ки, ці величини однакові. У м’язах, побудованих складніше (перистих), ці величини не збігаються. Перистість м’яза залежить від його сполучнотка- нинного остова. Одноперий м’яз — m. unipennátus — м’яз, в якого пара- лельно розміщені м’язові пучки не збігаються з віссю м’яза, прикріплюючись до сухожилків під кутом (див. рис. 3.2, А). У двоперого м’яза — m. bipennátus — один із сухожилків проникає вглиб м’яза у вигляді сухожилкового дзеркала
(див. рис. 3.2, Б, В). Багатоперий м’яз — m. multipennátus (див. рис. 3.2, Г) —
таких сухожилкових дзеркал має кілька, що зумовлює збільшення кількості м’язових пучків і відповідно фізіологічного поперечника та сили м’яза.
Робота м’язів забезпечує: 1) виведення організму із стану спокою і пере- міщення його в просторі, або локомоцію; 2) рухи окремих частин тіла; 3) ста- тику тіла; 4) напруження і рухи внутрішніх органів у процесах травлення, дихання, кровообігу тощо, що здійснюються за допомогою непосмугованої м’язової тканини.
Уздійсненні рухів значна роль належить силі гравітації, силам, що ви- никають завдяки еластичності зв’язок, пружності хрящів і кісток, силам зчеплення й тертя.
Скорочення скелетних м’язів зумовлюють такі рухи різних частин організ- му: рух частин хребетного стовпа, нижньої щелепи та під’язикового апарату, кінці- вок, шкірних складок голови, тулуба, щік, вух та ін.
М’язи залежно від харак- теру рухів поділяють на зги-
начі, флексори (mm. flexóres),
ірозгиначі, екстенсори (mm.
extensóres); м’язи, що відво-
дять, — абдуктори (mm. abductóres); м’язи, що приводять, —
аддуктори (mm. adductóres);
м’язи, що обертають, — рота-
тори (mm. rotatóres), серед них ті, що обертають назов-
ні, — супінатори (mm. supinatóres), і ті, що обертають до- середини, — пронатори (mm. pronatóres); м’язи, що розши-
рюють, — дилататори (mm. dilatatóres); м’язи, що стис-
Рис. 3.2. Схематичне зображення напряму м’язових волокон у м’язах та їх зв’язок із сухожилковою плас- тинкою (суцільна поперечна лінія — анатомічний, штрихова — фізіологічний поперечник у площин- ному зображенні):
А — довговолокнистий одноперий м’яз; Б — довговолокнис- тий двоперий м’я; В — коротковолокнистий двоперий м’яз; Г
— довговолокнистий багатоперий м’яз
123
Розділ 3
Рис. 3.3. Розміщення одно-, дво- і багатосуглобових м’язів грудної кінцівки коня:
односуглобові м’язи: 1 — m. téres májor; 2 — cáput mediále m. tríceps bráchii;
двосуглобові м’язи: 3 — cáput lóngum m. tríceps bráchii; 4 — m. bíceps bráchii;
багатосуглобові м’язи: 5 —m. fléxor digitórum superficiále; а — точка обертання плечового суглоба; b — точка прикладання сили (tuberósitas téres májor); с — точка опору; ab — плече важеля сили; ac — плече важеля опору при простяг- нутому одноплечому важелі; d — точка обертання ліктьового сугло- ба; е — точка прикладання сили
(túber olécrani); f — точка опору; ed
— плече важеля сили; df — плече важеля опору при зігнутому дво- плечому важелі; точки с і f (центри ваги в одно- і двоплечому важелях опору) встановлені експеримента- льно
кають, — сфінктери (mm. sphinctéres); м’язи, що напружують, — тенсори (mm. tensóres); м’язи, що підіймають, — леватори (mm. lavetóres); м’язи, що опускають, — депресори (mm. depressóres); м’язи, що відтягують, — ретрактори
(mm. retractóres); м’язи, що стягують, — конс- триктори (mm. constrictóres).
Рухи, що виникають внаслідок дії м’язів, від- буваються в організмі координовано. Координо- ваними є рухи різних ділянок однієї частини тіла, наприклад рухи в різних суглобах однієї кінцівки або рухи різних частин організму в ці- лому. Це досягається тим, що в організмі має місце визначена послідовність у рухах м’язів — кінематичний ланцюг. Узгодженість рухів за- безпечується тим, що один і той самий м’яз у сусідніх ділянках може виконувати різну дію. Так, двоголовий м’яз плеча для плечового суг- лоба є розгиначем, а для ліктьового — згина- чем. Це можливо тому, що м’яз може бути не тільки односуглобовим, а й дво- і багатосуглобо- вим і відносно кожного з суглобів розміщується неоднаково (в одному суглобі м’яз проходить через вершину кута суглоба, в іншому — всере- дині кута). Проте в одному суглобі або ділянці тіла певний м’яз може виконувати лише один основний рух, наприклад, або зігнути даний суглоб, або розігнути його. Відносно інших цей самий м’яз зазвичай може виконувати й інші види рухів і роботу (рис. 3.3).
КЛАСИФІКАЦІЯ М’ЯЗІВ
Розмір і форма м’язів надзвичайно різнома- нітні й тісно пов’язані із взаєморозміщенням плечей важеля, на яких закріплюється м’яз, та силою скорочення в тому чи іншому місці орга- нізму.
Як активні органи апарату руху м’язи особ- ливо рельєфно виступають на вільних кінцівках у вигляді окремих структур. Порівняно з м’язами тулуба й голови вони мають здебільшо- го подовжену, а в поперечнику округлу форму, нагадуючи циліндр, конус чи веретено. На по- ясах кінцівок ця рельєфність форми і відособ- леність згладжена, а м’язи, що тягнуться між тулубом і плечовим поясом, мають здебільшого
124
МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ
пластинчасту форму. Це так звані широкі м’язи. За формою м’язи поділяють на такі типи.
1.Плоскі м’язи (mm. pláni) сполучають тулуб з грудними кінцівками або розміщуються на стінках порожнин тіла. Плоскі м’язи можуть бути віялопо- дібної форми (найширший м’яз спини), куполоподібної (діафрагма), зубчасті (вентральний зубчастий м’яз), витягнуті в довжину, стрічкоподібні (прямий м’яз живота).
2.Колові м’язи (mm. orbiculáres) розміщуються навколо отворів.
3.Веретеноподібні м’язи (mm. fusifórmes), в яких чітко виражені робоча ділянка — м’язове черевце (vénter), від якого продовжується кінцевий сухо- жилок або м’язовий хвіст (cáuda), і початкова частина — м’язова голівка (cáput). М’язи такої форми найчастіше зустрічаються на кінцівках.
Іноді м’яз має лише один хвіст (сухожилок), а починається двома, трьома і навіть чотирма голівками, які часто переходять у відособлені черевця — дво-, три- і чотириголовий м’язи. Інколи м’яз має одну голівку й черевце, а сухожилок м’яза поділяється на кілька хвостів (гілок), що закінчуються на різ- них частинах скелета кінцівок.
За походженням розрізняють сома- тичні м’язи — похідні міотомів сомітів та вісцеральні — похідні м’язів зябро- вого апарату.
Топографічно розрізняють м’язи го- лови, шиї, тулуба, грудної й черевної стінок, грудної й тазової кінцівок.
Допоміжні органи м’язів — це фас- ції, зв’язки, сумки, синовіальні піхви, блоки та сезамоподібні кістки (рис. 3.4, 3.5).
Фасції — fásciae — це тонкі сполучно- тканинні пластинки, побудовані з пучків колагенових волокон, які мають різний напрям. Фасції оточують м’язи й м’язові групи, прикріплюються на кістках, ство- рюючи своєрідний скелет м’язів. Закріп- лення фасцій на кістках сприяє натяг- ненню м’язів, а розміщення навколо ко- жного м’яза — його ізоляції при скоро- ченні. Фасції полегшують кровообіг і лі- мфовідтік, а за рахунок значної кількості в них нервових рецепторів сприяють по- внішому сприйняттю м’язово-суглобового відчуття.
Усе тіло тварини під шкірою вкрите сполучнотканинною оболонкою — пове- рхневою, або підшкірною, фасцією — fáscia superficiális s. subcutánea. Ця фас-
ція належить переважно до шкірного
Рис. 3.4. Схема розміщення фасцій на поперечному розрізі шиї коня (за Плахотіним):
1 — шкіра; 2 — поверхнева фасція; 3 — пове- рхневий, 4 — глибокий листки глибокої фас- ції; 5 — між м’язові перетинки; 6 — м’яз, ото- чений власною фасцією (перимізієм); 7 — ділянка зрощення фасцій між собою та з шкі- рою; 8 — кістка; 9 — судинно-нервовий пучок, оточений фасцією
125
Розділ 3
м’яза тулуба та мімічних м’язів. На кінцівках поверхнева фасція може мати прикріплення на шкірі й на кісткових виступах, що сприяє струшуванню шкіри за допомогою шкірних м’язів.
Під поверхневою фасцією знаходиться другий шар сполучнотканинного чохла — глибока фасція — fáscia profúnda, що безпосередньо прилягає до поверхневих скелетних м’язових груп, вкриваючи останні і в деяких місцях з’єднуючись з поверхневою фасцією. Від внутрішньої поверхні глибокої фас- ції відходять вглиб пластинки, які охоплюють більш глибокі м’язові групи, проникають між окремими м’язами і місцями закріплюються на кістковому скелеті. Кожний м’яз ніби обгорнутий своїм сполучнотканинним покрива- лом, що являє собою спеціальну фасцію — fáscia propría.
Якщо уявно витягнути з організму всі скелетні м’язи, то в апараті руху залишиться подвійний остов: твердий — кістковий і зв’язаний з ним м’який — сполучнотканинний. Останній, як доповнення до першого, являтиме собою серію порожніх футлярів. Стінки цих футлярів — це фасції (див. рис. 3.4). Не завжди пластинчасті фасції рельєфно виражені. В одних місцях вони щільні і чітко виступають, в інших — слабкі, пухкі і є лише міжм’язовими перетинками. Перші з них виділяються особливо і мають спеціальні назви: фасція плеча, фасція стегна та ін.
Фасції з м’язового черевця продовжуються на його сухожилок. Тут вони закріплюються на кістках вздовж країв сухожилків, утримують їх на своїх місцях і називаються фіброзними піхвами сухожилків, або сухожилковими піхвами. Вони місцями сильно потовщуються, перекидаються через сухожил- ки у вигляді вузьких містків, створюючи утримувачі (згиначів чи розгиначів)
— retinácula (flexórum, extensórum) — чи перев’язки сухожилків — vínculae tendíneum.
Фіброзна піхва сухожилка — vagína fibrósa tendínea — утворюється за рахунок потовщення глибокої фасції в ділянці суглоба, де вона запобігає зміщенню сухожилка при скороченні м’яза. Між фіброзною піхвою і сухожи-
Рис. 3.5. Схематичний розріз сухожилка в сухожилковій піхві:
1 — основа (кістка); 2 — пучки волокон сухожилка; 3 — перитендиній; 4 — епітендиній, зрощений з вісце- ральним листком фіброзної сухожилкової піхви; 5 — парієтальний листок фіброзної піхви; 6 — синовіальна оболонка; 7 — порожнина сухожилкової піхви, заповнена синовією; 8 — мезотендиній з 9 — артерією, 10 — веною, 11 — лімфатичною судиною, 12 — нервом; 13 — пухка сполучна тканина
126
МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ
лком знаходиться синовіальна піхва — vagína synoviális tendínis, яка охоплює сухожилок зовні у вигляді футляра, сприяє зменшенню тертя сухожилка об кістку (див. рис. 3.5). Один листок синовіальної оболонки зростається з су- хожилком — нутрощевий (вісцеральний), а другий — з фіброзною піхвою — пристінковий (парієтальний). Місце переходу пристінкового листка в нут- рощевий утворює брижу сухожилка — mesotendíneum, по якій до сухожилка проходять судини і нерви.
Синовіальна сумка — búrsa synoviális — побудована так, як і синовіальна піхва, але розміри її значно менші, розміщується вона в ділянці кісткових виступів безпосередньо під шкірою, фасцією, м’язом, сухожилком чи зв’язкою і відповідно називається búrsa synoviális subcutánea, subfasciális, submusculáris, subtendínea et subligamentósa. Окремі сумки заповнені сли-
зом і називаються слизовими.
М’язовий блок — tróchlea musculáris — утворюється там, де змінюється напрям м’язового зусилля. Блок вкритий гіаліновим хрящем і має синові- альну сумку чи синовіальну піхву. Цим усувається тертя сухожилка об кіст- ку (наприклад, дорсальний косий м’яз ока).
Сезамоподібні кістки — óssa sesamoídea — утворюються в сухожилках, що проходять через вершину кута суглоба, або в місцях, де додатково ство- рюється важіль опори. Такими кістками є надколінок, проксимальні та дис- тальні сезамоподібні кістки, додаткова кістка зап’ястка.
ФІЛОГЕНЕЗ М’ЯЗІВ ТУЛУБА І ХВОСТА
Серед хордових тварин м’язи тулуба найпримітивніше побудовані у лан- цетника. Вони являють собою два сильно розвинених, але не диференційо- ваних м’язи, правий і лівий, що облягають тіло майже по всій довжині. Кож- ний з них має чітко виражену міомерію, тобто розчленований на багато (близько 60) сегментів поперечними сполучнотканинними перетинками. Ця сегментація поширюється і на ділянку зябрового апарату, розміщуючись до- рсально від нього. Короткі пучки м’язових волокон між поперечними пере- тинками завжди мають поздовжній напрям.
У риб, одночасно з відособленням голови й плавників, м’язи тіла поділя- ються на м’язи голови, тулуба, хвоста і плавників. У м’язах тулуба й хвоста з такою ж чіткою міомерією, як і у ланцетника, на кожному симетричному м’язі є поздовжня бічна перетинка, що відмежовує дорсальний і вентраль- ний м’язи (рис. 3.6, 12). Дорсальний м’яз — m. dorsális — іннервується дор- сальними гілками спинномозкових нервів і схожий на такий самий м’яз у ланцетника, причому краніальний його відділ закінчується на черепі і дор- сальній частині плечового поясу. Вентральний м’яз — m. ventrális — іннер- вується вентральними гілками спинномозкових нервів, у деяких риб почи- нає диференціюватись. Ця диференціація стосується лише ділянки тулуба, оскільки ділянка хвоста зберігає простоту міомерії і поздовжній напрям м’язових волокон.
Зміни на тулубі виявляються у відособленні біля серединної лінії живота парного прямого м’яза — m. réctus — з чіткою міомерією. Збоку (у хрящових
127
Розділ 3
та у кісткових риб) м’язова маса, зберігаючи міомерію, розчленовується на два косих шари — поверхневий і глибокий.
Поверхневий шар являє собою зовнішній косий м’яз — m. oblíquus extérnus, його пучки йдуть спереду і згори назад і вниз. Глибокий шар у ви- гляді косого внутрішнього м’яза — m. oblíquus intérnus, пучки якого спрямо- вані ззаду і згори вперед і вниз, перехрещує перший. Сегментальне розчле- нування залишається чітко вираженим у всіх вентральних м’язів. Біля го- лови риб із вентральних м’язів виділяються вісцеральні м’язи. Вони йдуть від коракоїдної кістки до нижньої щелепи, під’язикової і зябрових дуг. Отже, диференціація вентральних м’язів тулуба пов’язана з дією їх на зяброві дуги.
Уземноводних дорсальні м’язи починають місцями втрачати чітку міо- мерію або ряд міомерів зливаються між собою.
На шиї поблизу голови відособлюються самостійні м’язи: хребетно-голов- ний поверхневий, хребетно-головний глибокий та міжпоперечний.
Вентральні м’язи у деяких амфібій тільки в стадії личинки схожі на такі самі м’язи у риб, у дорослих диференціація поглиблюється (рис. 3.7). Від ко- сого внутрішнього м’яза відокремлюється більш глибокий пласт — попере- чний м’яз — m. transvérsus 6. Від косого зовнішнього м’яза відокремлюється поверхневий шар — зовнішній косий поверхневий м’яз — m. oblíquus extérnus superficiális 3, а сам зовнішній косий м’яз називається зовнішнім косим глибоким м’язом — m. oblíquus extérnus profúndus 4. Через відсутність ребер м’яз тягнеться по всьому тулубу, причому міжреберні м’язи — mm. intercostáles — не виражені внаслідок вторинної редукції ребер. Прямий м’яз та- кож поділяється на прямий поверхневий м’яз — m. réctus superficiális — і
прямий глибокий м’яз — m. réctus profúndus.
Увідділі шиї диференціація прямих м’язів деякою мірою така, як і у риб, але з певними особливостями. Початок м’язів знаходиться на грудній клітці (у четвероногих) і частково, але не завжди — на поясі грудної кінцівки. Шар, що тягнеться до нижньої щелепи, переривається на під’язиковому ске- леті — m. sternohyoídeus superficiális, а зяброві зубці, з частковим перетво-
Рис. 3.6. Схема розподілу соматичних і вісцеральних м’язів голови у нижчих хребетних:
1 — дорсальні бічні м’язи; 2 — вентральні бічні м’язи; 3 — вісцеральні м’язи: 4, 6–10 — м’язи, що рухають очне яблуко; 5 — щелепи; 11 — орган слуху; 12 — поздовжня бічна сполучнотканинна перетинка між дор- сальними й вентральними м’язами тулуба
128
МІОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО М’ЯЗИ
ренням зябрових дуг на хрящі гортані та під’язикового скелета, закріплю- ються на щитоподібному хрящі — m. sternothyroídeus — та під’язиковому скелеті — m. sternohyoídeus profúndus. Від під’язикового скелета вони безпо- середньо продовжуються до підборідного кута м’язовим черевцем, що являє собою підборідно-під’язиковий м’яз — m. geniohyoídeus. Цей м’яз, у свою чер- гу, розгалужується в язик двома м’язами: підборідно-язиковим — m. genioglóssus — та під’язиково-язиковим — m. hyoglóssus. Усі ці м’язи у зем- новодних втрачають міомерію. Вздовж хребта на вентральному його боці розвивається підхребетний м’яз — m. subvertebrális.
У рептилій дорсальні м’язи тулуба ще більше диференціюються. Простота міомерії зберігається лише в хвості, а в решті відділів тулуба дорсальні м’язи поділяються на два поздовжніх тяжі: медіальний — поперечно- остистий — m. transversospinális, що починається від крижової кістки і спрямовується до голови з напрямом пучків від поперечних відростків до остистих, і латеральний — поперечнореберний — m. transversocostális — з напрямом пучків від поперечних відростків до ребер. Сюди входять найдов-
ший m. lomgíssimus — і клубово-реберний — m. iliocostális — м’язи. Ці м’язи в напрямі голови поділяються на ряд самостійних м’язів: m. longíssimus cervícis, m. longíssimus cápitis superficiális et profúndus, m. oblíquus cápitis, m. réctus cápitis dorsális, m. spinális cápitis (продовження m. transversospinális) i mm. intertransversárii.
Більшість описаних груп втрачають чіткість метамерії, і тільки глибокі пучки, що прилягають до хребта, залишаються короткими й зберігають ме- тамерію.
Комплекс вентральних м’язів одночасно з виділенням грудної клітки — thórax, а також відділу шиї й живота набуває певної самостійності в кожно- му з них. Так, повністю виражені ребра дають можливість виділити грудний відділ косих м’язів: міжреберні зовнішні м’язи — mm. intercostáles extérni, що з’являються в результаті диференціації зовнішнього косого глибокого м’яза, міжреберні внутрішні м’язи — mm. intercostáles intérni — і попере- чний грудний м’яз — m. transvérsus thorácis — похідні косого внутрішнього м’яза. У черевному відділі залишаються всі шари з тими самими назвами м’язів, що й у земноводних. Тільки один сегментований прямий м’яз живота закріплюється на грудній кістці, від якої вже із значним розривом йдуть груднино-під’язикові м’язи. Диференціюється підхребетний м’яз.
Рис. 3.7. М’язи хвостатої амфібії:
1 — дорсальні м’язи; 2 — поверхневий прямий м’яз; 3 — поверхневий, 4 — глибокий зовнішні косі м’язи; 5 — внутрішній косий м’яз; 6 — поперечний м’яз
129