10096

141

количество плодоношений, способ вегетативного размножения, строение корневой системы и др. Группа многолетников разделена на монокарпики и поликарпики. Среди трав– поликарпиков различаются длительновегетирующие и коротковегетирующие (весенние, летние и осенние); при дальнейшем подразделении выделяются группы жизненных форм по характеру роста (осевые, дернистые, ползучие) и строению подземных частей.

Следует еще упомянуть о системе жизненных форм луговых растений, предложенной В. Р. Вильямсом (1922). Из ее разделов в ботанический обиход вошло деление злаков по типу кущения (корневищные, рыхлокустовые, плотнокустовые), отражающее не только морфологические черты растений, но и особенности почвенной среды, к которой они приурочены. Так, уменьшение доли корневищных злаков и увеличение плотнокустовых обычно связано с уплотнением почвы и ухудшением ее аэрации.

На эколого-морфологическом принципе построена система И.Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для древесных и кустарниковых форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик (габитус) группы растений (включая их надземные и подземные органы — подземные побеги и корневые системы). Этот габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды. Габитус выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории.

И. Г. Серебряков особо подчеркивает, что жизненная форма – категория морфологическая. Если приспособления к одному фактору среды у экологических типов – ксерофитов, мезофитов, галофитов и т. д. – не обязательно отражаются на внешнем облике (могут идти по пути внутренних, физиологических адаптаций), то приспособленность ко всему

143

Более крупные (отделы) делятся на меньшие (типы), которые в свою очередь включают более мелкие подразделения. Отделы и типы выделены по характеру структуры и длительности жизни надземных скелетных осей; дальнейшая детализация идет по признакам формы роста, строения надземных и подземных органов, вегетативного размножения и т. д. Так, отдел «Древесные растения» включает виды, которые имеют возвышающиеся над уровнем почвы многолетние скелетные оси, в большей или меньшей степени одревесневшие: тип «деревья» с многолетним (десятки и сотни лет) стволом высотой от 3–5 до 150 м; тип «кустарники», имеющие несколько (или много) надземных скелетных осей с длительностью жизни 10–20 лет и высотой от 1 до 5–6 м; тип «кустарнички», у которого имеется значительное количество ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом надземно или подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза; длительность их жизни не превышает 5–10 лет, а высота – от 5 до 50–60 см. Дальнейшее подразделение можно проиллюстрировать на примере деревьев (рис. 53). Столь же подробно разработана классификация жизненных форм и в других крупных разделах системы Серебрякова.

Некоторые авторы в понятие приспособленности жизненных форм к среде включают и позицию растения в растительном сообществе. Так, по определению Б. А. Тихомирова (1963), под жизненной формой в широком смысле следует понимать форму уживаемости растений, их сосуществования со своими соседями и окружающей средой. Г.М. Зозулиным (1959) разработана система жизненных форм на основе сходства приспособлений для удержания растительной особью площади питания и распространения по ней.

Кроме систем жизненных форм общего значения известны и более локальные, разработанные применительно к определенному региону или типу растительности. В этих случаях они обычно отличаются большой

144

подробностью и используют весьма тонкие детали строения и образа жизни растений. Так, в еловых лесах таежной зоны В. Н. Сукачев (1928), учитывая внешний облик, способ питания, листопадность или вечнозеленость, теневыносливость и другие признаки, различает следующие группы жизненных форм: теневыносливые микотрофные хвойные (ель, пихта); длинно-корневищные микотрофные травянистые растения теневого типа; длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями брусничного типа; злаковидные зимнезеленые растения теневого типа; теневые травы с клейстогамными цветками; вечнозеленые иглолистные микотрофные травы; зимнезеленые микотрофные кустарнички; летнезеленые кустарнички; полусапрофиты; сапрофиты; полупаразиты.

Рис. 53. Разнообразие жизненной формы «дерево» (по Серебряковой Т. И., 1972):

А – лесное дерево обычного типа; Б – саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное»); В – саванное дерево с зонтиковидной кроной; Г – розеточное дерево (пальма); Д – суккулентно-стеблевое дерево (кактус)

Нельзя не заметить, что почти во всех этих системах (а также во многих других, не упоминаемых здесь) в качестве критерия приспособленности растения к среде в первую очередь рассматриваются признаки структуры (почему иногда и само понятие жизненной формы

145

определяют как «структурный тип растений»). Между тем приспособление растения к среде идет не только путем выработки соответствующих особенностей структуры, но включает и адаптивные изменения физиологических процессов, химического состава растения, сезонных ритмов развития и т. д. Предпочтение структурным признакам в выделении жизненных форм отдается отчасти из-за сравнительной легкости их наблюдения, отчасти потому, что информации об экологофизиологических особенностях растений в естественных условиях очень мало.

В 1968 году советскими геоботаниками (Е. М. Лавренко, В. М. Свешниковой) предложено понятие об «экобиоморфах» — типах растений, установленных не только по структурным особенностям, но и по тем эколого-физиологическим свойствам, которые показывают отношение растений к ведущим факторам среды. Для того чтобы установить и охарактеризовать эти типы, требуется всестороннее изучение жизни растений как в естественных условиях, так и в искусственно созданных (питомники, камеры искусственного климата). Программа исследований экобиоморф, предложенная авторами, включает характеристику развития растения в онтогенезе (рост, динамика побегообразования и т. д.), анатомии листа и корня, опыления, образования и распространения семян; сезонной и суточной динамики фотосинтеза, дыхания, основных показателей водного режима, минерального питания; устойчивости к экстремальным факторам; наконец, характеристику изменчивости экологофизиологических свойств у растений из разных частей ареала вида. Должны быть также исследованы консортивные связи растений в сообществе с другими растениями и животными. Ясно, что столь обширная и трудоемкая программа под силу лишь большому и хорошо организованному коллективу, состоящему из специалистов разных профилей. Поэтому в качестве объектов исследований следует, по

146

предложению авторов, выбирать лишь немногие наиболее важные виды – эдификаторы – зональных типов растительности. Полученная информация дает «синтетическое представление о растении как целостном организме» и возможность охарактеризовать жизненные формы как «типовые адаптационные системы на организменном уровне» (Е. М. Лавренко и В. М. Свешникова, 1966).

Впервые по программе, близкой к предложенной, в конце 60-х – начале 70-х годов Ботаническим и Зоологическим институтами АН было проведено исследование ксерофильных микротермных дерновинных степных злаков (несколько видов ковыля, типчак и др.).

В зарубежной ботанике сходные идеи нашли выражение в понятии ценотипов (Дансро) – групп растений (или животных), имеющих одинаковый габитус, жизненный цикл, периодичность и сходный обмен веществ. Характеристика ценотипов должна включать: размеры растения и его отдельных частей (форму и строение листьев); фенологию; физиологические показатели; распространение зачатков; а также ряд признаков, по которым можно оценить степень участия растения в круговороте веществ экосистемы (интенсивность накопления органических веществ, их отчуждения и повторного вовлечения в круговорот).

Использование многочисленных и разносторонних признаков жизнедеятельности растений для типизации их отношения к среде связано с огромной затратой труда. Но есть и еще одно затруднение: в этом случае очень нелегко наметить группы, совпадающие по всем признакам, – приходится прибегать к весьма дробному выделению групп. Неслучайно некоторые авторы приходят к мысли, что «каждый вид представляет неповторимую систему эколого-биологических приспособлений и может рассматриваться как отдельная жизненная форма» (В. Н. Голубев, 1968).

147

Ясно, что в таком случае исчезает сама идея жизненной формы как типовой категории.

7.4. Жизненные формы у споровых растений

В связи с разнообразием условий обитания, внешнего облика и приспособления к среде делаются попытки установления жизненных форм не только у цветковых растений, но и у споровых. При этом за основу нередко берут систему Раункиера, а там, где нет соответствующих аналогий в структурах растений, пытаются использовать сходный принцип (приспособление к переживанию неблагоприятных периодов).

Для мхов выделяют жизненные формы, в основном морфологически сходные с формами цветковых растений. Примером может служить группа бриохамефитов с дальнейшим подразделением по форме роста (дернистые, ползучие и т. д.).

У лишайников различить жизненные формы по общепринятым принципам довольно трудно. Их выделяют в основном по формам роста слоевищ (т. е. по признакам морфологическим), но, кроме того, и по образу жизни, главным образом в связи с характером субстрата и прикреплением к нему. Различают жизненные формы кочующие (лишайники степей и пустынь, например, известная «лишайниковая манна»), приросшие к субстрату, укоренившиеся, погруженные в субстрат (камень, древесину). В других системах к этим группам добавляют водные лишайники (включая и амфибии), лишайники, живущие в насыщенно-влажной атмосфере (например, эпифиты из рода Usnea). Иногда используются чисто внешние, физиономические аналогии с жизненными формами Раункиера. Так, некоторые авторы различают формы «лишайников-хамефитов», лишь внешне сходные с хамефитами – цветковыми кустарничками.

Глубокую эколого-биологическую характеристику жизненных форм лишайников затрудняют такие особенности этих растений, как отсутствие у

148

них сезонности в проявлениях жизнедеятельности, а также четкого соответствия между формой и экологическими особенностями.

Выделение жизненных форм у грибов встречает ряд трудностей из-за сложных жизненных циклов и разнообразия форм роста одного и того же вида в различных условиях. Так, вешенка – Pleurotus ostreatus на вертикальных стволах деревьев образует половинчатые или языковидные шляпки, а на пнях и лежащих стволах – шляпки с цельной ножкой. Нередко форма роста гриба неодинакова на разных стадиях развития вида; в этих случаях их также пришлось бы отнести к разным жизненным формам. Для грибов предложено несколько систем жизненных форм. В одной из них они выделяются по принципу биолого-морфологическому, на основании расположения плодовых тел по отношению к субстрату (подземные грибы, наземные, живущие на стоящих деревьях, на травах и т. д.) с дальнейшим подразделением по форме (клубневидные, «шаровидные, шляпочные, шляпконожковые и др.). В другой – наряду с морфологическими признаками (размер, форма, окраска плодовых тел) использованы и различия в переживании периода покоя: наличие или отсутствие покоящихся структур, а также особенности цикла развития. Некоторые авторы подчеркивают, что для грибов, как организмов гетеротрофных, при типизации жизненных форм особо важны признаки приспособления к субстрату. Свойства субстрата (например, живое дерево или мертвое) при выделении жизненных форм грибов должны быть учтены в такой же степени, как и признаки самого гриба.

Для морских водорослей – растений, живущих в весьма своеобразной среде, – при различении жизненных форм наряду с общими принципами системы Раункиера используют черты приспособления специфическим особенностям морских условий. Здесь переживание неблагоприятных условий связано с развитием таких структурных признаков, как: например, размеры и форма слоевищ (что дает

149

возможность противостоять гидродинамическому действию воды, особенно при осенне-зимних штормах), большое содержание извести (противодействие истирающему действию льда), наличие микроскопических и особенно эндолитических (развивающихся внутри субстрата) стадий, хорошо защищенных от неблагоприятных условий. Вместе с тем при выделении жизненных форм морских водорослей используют и признаки формы роста талломов (шнуровидные, кустистые, пластинчатые, шаровидные и др.). Специальная система жизненных форм предложена для морских диатомовых водорослей, среди которых по местообитанию и образу жизни различают планктонные (свободноплавающие) и бентосные (донные, прикрепленные или свободные, но обязательно связанные с субстратом); последние обычно имеют толстостенный панцирь, защищающий от ударов о субстрат при перекатах, крупные хроматофоры с большим содержанием пигментов. Внутри этих групп выделяют водоросли прибрежных и глубоководных зон. У прибрежных – в цикле развития имеется стадия покоя (спорообразования) в связи с резкими изменениями среды, глубоководные – обычно не образуют покоящихся спор, так как условия в океанических областях более однообразны и постоянны. Более подробное подразделение групп жизненных форм диатомовых основано на признаках подвижного или неподвижного, одиночного или колониального образа жизни.

Среди почвенных водорослей жизненные формы выделяют по структурным и физиологическим особенностям отдельных клеток: (у одноклеточных форм) и всего таллома (у колониальных), образу жизни и предпочитаемым экологическим условиям. Так, одну из жизненных форм составляют колониальные синезеленые водоросли с наземными талломами, засухоустойчивые и световыносливые (пойкилоксерофиты); другую – одноклеточные зеленые водоросли, живущие среди почвенных

150

частиц, теневыносливые, но не выносящие засухи и экстремальных температур; третью – эфемерные подвижные диатомовые водоросли, живущие в самых поверхностных слоях влажной почвы и способные к очень быстрому развитию. Есть и ряд других форм.

7.5. Эволюция жизненных форм

Какие из жизненных форм наиболее древние и исходные, а какие возникли сравнительно недавно? По мнению Раункиера, первичной формой, по-видимому, следует считать ту, которая соответствовала климату в эпоху возникновения цветковых растений, т. е. теплому, влажному и сезонно равномерному. Очевидно, это должна быть форма с побегами, рост которых ничто не тормозит и которые достигают большой высоты над поверхностью почвы, — форма деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата – появления сухого или холодного периода года – уменьшался рост побегов, вырабатывалась низкорослость (хамефиты), почки приобретали защиту на поверхности земли (гемикриптофиты) или углублялись (криптофиты), сокращался жизненный цикл (терофиты).

В настоящее время концепция этого основного направления эволюции жизненных форм – переход от древесных форм к травянистым и от многолетних трав к однолетним – принята большинством танинов и хорошо аргументирована данными сравнительной анатомии, морфологии, палеоботаники, ботанической географии. Общая схема эволюции жизненных форм представлена на рис. 54. Основная линия эволюции хорошо прослеживается в пределах отдельных семейств и родов, например, в роде Potentilla (переход от кустарников к длиннокорневищным многолетникам), в роде Rubus (от корнеотпрысковых кустарников к травам) и т.д. Очевидно, конкретные пути эволюции жизненных форм в пределах основной линии были многообразны в разных климатических зонах и в разные исторические периоды. Так, по мнению ряда авторов, эволюция древесных форм, по-видимому, шла вначале по