10096

21

2.2. Физиологические адаптации

Физиологические адаптации растений к световым условиям местообитания охватывают различные жизненные функции. Известно, например, что у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света, чем у теневых. В результате наблюдается усиленное вытягивание стеблей, помогающее растениям «пробиться» к свету, в верхние ярусы растительных сообществ. Особенно большое значение это свойство имеет для светолюбивых лиан.

Основные физиологические адаптации к свету лежат в сфере фотосинтеза и фотосинтетического аппарата. Остановимся вначале на особенностях пигментной системы световых и теневых растений. Еще в начале века один из первых исследователей эколого-физиологических адаптации растений к условиям освещенности акад. В. Н. Любименко на основании исследования более чем 600 видов растений пришел к выводу о том, что листья теневых растений по сравнению со световыми содержат повышенное количество хлорофилла. Это хорошо заметно уже по внешнему виду листьев, обычно в затенении имеющих более густую темно-зеленую окраску. Правда, это различие не всегда улавливается при расчете количества хлорофилла на единицу площади листа, поскольку листья световых растений толще, но оно хорошо заметно при сравнении содержания хлорофилла в единице массы листа. Так, у растений хорошо

концентрация хлорофилла в одном хлоропласте значительно больше, а поскольку сами хлоропласты крупнее, то общее количество пигментов в одном хлоропласте может быть в 5–10 раз больше, чем у световых растений.

22

Таблица 1

Средние величины отношений хлорофилл «а»/хлорофилл «b» (I) и хлорофиллы/каратиноиды (II) у растений из мест обитаний с различной освещенностью (по Egle K., 1960)

От условий освещенности зависит не только количество, но и состав пигментов листа. Известно, что хлорофилл в листе представлен целым рядом форм с несколько различным строением молекулы и разными спектрами поглощения света. У растений открытых и хорошо освещенных местообитаний форма «а» значительно преобладает над формой «b», а в затенении доля хлорофилла «а» падает и отношение а : b гораздо меньше

(табл. 1).

2.3. Сезонные адаптации растений к световому режиму

В тех местообитаниях, где затенение действует на растения не все время, а в течение определенного отрезка вегетационного сезона, существует еще одна возможность адаптации растений к световому режиму – такая организация жизненных процессов во времени, при которой основной период ассимиляции не совпадает с периодом сильного затенения. Яркий пример такой сезонной адаптации представляют

23

травянистые растения листопадных лесов. Как уже было показано, в течение вегетационного сезона в их травяном покрове освещенность неодинакова: непродолжительный светлый весенний период до распускания почек на деревьях сменяется глубоким и длительным летним затенением, а осенью после листопада наступает осветление. Весенняя экологическая ниша используется светолюбивыми эфемероидами – многолетними травянистыми растениями с краткой (всего несколько недель) вегетацией и длительным покоем. В наших дубовых лесах это пролеска Scilla sibirica, хохлатка Corydalis halleri, гусиные луки Gagea lutea, G. minima, ветреница лютиковая Anemone ranunculoides и др. Они прорастают и начинают цвести сразу же после таяния снега в лесу, а ко времени полного развития листвы на деревьях и установления тени уже заканчивают вегетацию и теряют надземные части. Период глубокого затенения эфемероиды переживают в состоянии летнего покоя, в виде подземных органов – луковиц, клубней, корневищ.

Рис. 11. Схема годичных фенологических циклов у основных видов двух сезонных синузий в травяном покрове дубравы:

А – ранневесенний эфемероид Scilla sibirica; Б – летний доминант Aegopodium

podagraria;

фенофазы: 1 – подземный и подснежный рост, 2 – надземная вегетация, 3 – бутонизация, 4 – цветение, 5 – плодоношение, 6 – отмирание

В западноевропейских листопадных лесах (дубовых, буковых, грабовых) группа ранневесенних эфемероидов представлена такими

24

видами, как Scilla bifolia, Galanthus nivalis, Endimion non-scriptus, Eranthis hiemalis и др.; в североамериканских дубовых и кленовых лесах —

Erythronium americanum, E. canadense, Allium tricoccum и др. Есть своя группа эфемероидов и в дальневосточных широколиственных лесах. Таким образом, это довольно распространенный способ адаптации к временному затенению, который состоит в перемещении всей вегетации на светлый отрезок благоприятного сезона. Это перемещение достигается путем сдвига всего годичного цикла, так что он не совпадает с годичной климатической ритмикой умеренных широт и обычной сезонной ритмикой летневегетирующих растений (рис. 11). Ранневесенняя вегетация дает возможность эфемероидам избежать затенения под пологом леса, но зато требует повышенной холодостойкости, способности к быстрому росту и развитию при низких температурах, заблаговременной подготовки к цветению и т. д.

2.4. Фотопериодизм

Важнейшая характеристика светового режима – фотопериод, т. е. продолжительность дня (или, точнее, соотношение длины светлой и темной частей суток), которая неодинакова в течение года. Закономерность изменения длины дня на разных широтах представлена на рис. 12. Длина дня не безразлична для растений. Очень многие виды переходят от вегетативного развития к генеративному (цветение и плодоношение) только в том случае, если они развиваются при фотопериоде, не превышающем (или в других случаях – не ниже) определенной критической величины. Способность растений реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР), а круг явлений, регулируемых длиной дня, именуется фотопериодизмом.

Фотопериодизм был открыт в 1920 г. американскими учеными У. Гарнером и Г. Аллардом. Проводя селекционные работы с табаком, они обнаружили, что один из сортов, который цвел весной и осенью в теплице,

25

не зацветает летом в открытом грунте. Поскольку летние условия почти не отличались от тепличных, они предположили, что цветению препятствует длинный летний день. Это предположение подтвердилось, когда удалось получить цветение табака летом, но при искусственно укороченном дне.

С тех пор в исследованиях по фотопериодизму накоплен огромный экспериментальный материал. Показано, что фотопериодическая реакция свойственна растениям самых разных таксономических групп и жизненных форм, причем не только цветковым, но мохообразным и водорослям; пока мало сведений о ФПР у плаунобразных и папоротникообразных. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена и в животном мире.

По типу ФПР различают следующие основные группы растений:

1. Растения с короткодневной ФПР (или растения короткого дня), которым для перехода к цветению требуется 12 ч. и менее света в сутки (например, конопля, табак, перилла).

Рис. 12. Типы фотопериодической реакции у растений (по Мошкову Б. С, 1961):

А — короткодневный (перилла); Б — длиннодневный (шпинат); В — нейтральный (горчица)

2. Растения с длиннодневной ФПР (растения длинного дня); для цветения им нужна продолжительность дня 12 и более часов (таковы

26

картофель, пшеница, шпинат).

3.Некоторые виды (например, гваюла) имеют ФПР промежуточное типа, т. е. цветение у них наступает при определенном, сравнительно узком диапазоне фотопериода – не длиннее, но и не короче юитических величин.

4.Наконец, есть растения, фотопериодически нейтральные – для них длина фотопериода безразлична, и цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы томат, одуванчик и др.

Глава 3. Влияние тепла на растения

Необходимость тепла для жизни растений в первую очередь обусловлена тем, что процессы жизнедеятельности возможны лишь на известном тепловом фоне, определяемом количеством тепла и продолжительностью его действия. Разнообразие тепловых условий на Земле в значительной степени обусловливает географическое

27

распространение растений. С изменением температурного режима в течение года тесно связаны сезонные явления в жизни растений умеренных и высоких широт.

3.1. Характеристика тепла как экологического фактора

В экологии тепловое состояние окружающей среды и самих организмов характеризуют через их температуру. Более употребительна – стоградусная шкала Цельсия (хотя в американских работах применяется и шкала Фаренгейта).

Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.

Общее представление об обеспеченности того или иного района теплом дают такие общеклиматические показатели, как среднегодовая температура для данной местности, абсолютный максимум и абсолютный минимум (т. е. наиболее высокая и наиболее низкая температура, зарегистрированная в этом районе), средняя температура самого теплого месяца на большей части северного полушария – это июль; южного полушария – январь; на островах и в прибрежных районах – август и февраль; средняя температура самого холодного месяца в континентальных областях северного полушария – январь, южного – июль, в прибрежных районах – февраль и август.

28

Рис. 13. Годовой ход температуры в разных климатических поясах (по Алисову Б. П. и Дроздову О. А., 1952):

1– климат континентальный экваториальный (Манаос, 3°7' ю. ш., 60°2' з. д.); 2– климат субтропических западных побережий (Лиссабон, 38°13' с. ш., 9°8' з. д.);

3– климат внутриконтинентальный (Виннипег, 49°54' с. ш., 97°9' з. д.); 4 – климат арктический (северное побережье Гренландии,82°0' с. ш., 65°0` з. д.)

Для характеристики тепловых условий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но и его распределение во времени, от которого зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла хорошо отражает ход среднемесячных (или среднесуточных) температур, неодинаковый на разных широтах и при разных типах климата (рис. 13), а также динамика максимальных и минимальных температур. Границы вегетационного сезона определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности весенних и осенних заморозков.

В современной экологической и сельскохозяйственной климатологии по обеспеченности растений теплом различают четыре основных термических пояса.

1. Т р о п и ч е с к и й пояс. Температура не бывает ниже 00 С (за исключением высокогорных областей). Средняя температура самого холодного месяца 15–20° С. Годовой ход температуры выровнен, амплитуда не превышает 5°. Вегетация круглогодичная (кроме засушливых областей).

кратковременные морозы, но они редко достигают –15° С. Устойчивый снежный покров зимой отсутствует. Для сельскохозяйственных культур

29

два вегетационных сезона – летний и зимний.

3.У м е р е н н ы е п о я с а . Хорошо выражены летний вегетационный сезон и продолжительный зимний период покоя растений. Средняя длительность безморозного периода 70–80 дней. Зимой устойчивый снежный покров (в основной части пояса) и устойчивые морозы. Заморозки весной и осенью.

4.Х о л о д н ы е п о я с а . Заморозки возможны в течение всего вегетационного периода, который длится всего 1,5–2 месяца.

По температурным условиям к холодным поясам примыкают иногда выделяемые отдельно субальпийский и альпийский горные пояса.

Для оценки количества тепла, получаемого растением за весь период вегетации или его отдельный отрезок, в экологической и сельскохозяйственной климатологии служит показатель «сумма температур» (или «сумма эффективных температур» – ∑t°) за определенное время. Для его подсчета суммируются ежедневные превышения среднесуточной температуры воздуха (t0) над определенной условной величиной (tп°). Эта величина соответствует нижнему температурному порогу вегетации или определенной фенологической фазы (т. е. самой низкой температуре, при которой они могут начаться):

Естественно, порог вегетации не может быть одинаковым для растений с разным отношением к теплу: для холодостойких культурных видов его условно принимают равным 5° С, для большинства культур умеренной зоны – 10° С, для теплолюбивых – 15° С. Считают, что для естественной растительности умеренных широт пороговая температура начала весенних явлений составляет 5° С.

В общих чертах скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур (стоит, например, сравнить медленное

30

развитие растений в холодную и затяжную весну или «взрывное» начало весны при сильной волне тепла). От этой общей закономерности есть ряд отступлений: так, например, слишком высокие суммы температур уже не ускоряют, а тормозят развитие.

Рис. 14По. Распределениеобщей сумметемпературтемпературблиз ,поверхностинеобходимойпочвырастениям(по Walter заН., весь1951):период

А – ночью; Б – днем (шкала температур для А в 10 раз крупнее, чем для Б).

Iвегетации– приземный, четкослой отличвоздухаются; II – почваболее или менее теплолюбивые культуры: так, для ячменя требуется ∑t°= 1600–1900° С (от посева до уборки), для хлопчатника – 2000–3000° С, для риса – 3500–4000° С.

Использование в экологии общеклиматических показателей ограничено тем, что они основаны на наблюдениях, проводимых в метеорологических будках на высоте 2 м. Эти стандартные условия далеко не совпадают с той реальной тепловой обстановкой, которая складывается для растений в их естественных местообитаниях, будь то лес, прибрежная литораль или песчаный бархан. Поэтому наряду с общеклиматической характеристикой важно знать и микроклимат конкретного пространства, занятого растением. Недаром говорят о «растительном покрове» Земли: за