10096

11

высокие или очень низкие температуры, сильная сухость, высокая концентрация вредных солей в почве и пр.), но и такие местообитания, где условия близки к пределам возможности существования для растений: пустыни, высокогорья, арктические и антарктические области и т. д. (иногда «крайние» и в географическом смысле).

Количественные закономерности реакции организмов на действие экологического фактора различаются в соответствии с условиями их обитания.

Это различие может выражаться в положении оптимума на шкале экологического фактора (рис. 2А). Например, у растений из холодных районов он сдвинут в область низких температур, у видов из теплых или жарких местообитаний оптимум лежит в области высоких температур. Различна может быть и ширина диапазона фактора (или зоны оптимума) (см. рис. 2Б). Так, есть растения, для которых оптимальна определенная величина освещенности, например, некоторые крайне тенелюбивые лесные травы, мхи, обитающие в пещерах, или очень светолюбивые высокогорные травы и кустарнички. Но есть виды, одинаково хорошо растущие и при полной освещенности и при значительном затенении (ежа Dactylis glomerate.).

Точно также одни луговые травы предпочитают почвы с определенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хорошо растут при широком диапазоне рН — от сильно кислого до щелочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической амплитуде растений (они являются стенобионтными, стенотопными), а второй — о широкой (растения эврибионтные, эвритопные). Однако это отнюдь не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору: вид может иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую — по отношению к другому

13

может быть достигнута или увеличением освещенности до 18 тыс. лк (точка I на кривой 1), или – при слабой освещенности – повышением в несколько раз концентрации С02 (точка II на кривой 3). Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых растению экологических факторов не может быть полностью заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем почвенном питании или на дистиллированной воде при самом оптимальном тепловом режиме. Иными словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума или выше максимума), то существование организма становится невозможным.

1.4. Ограничивающий фактор

В случае если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет максимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов (как бы благоприятны они ни были) и определяет конечный результат действия среды на растение. Изменять этот результат в таком случае можно только воздействием на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии (Ю. Либих, 1840). Было замечено, что при недостатке в почве или питательном растворе одного из необходимых химических элементов никакие удобрения, содержащие другие элементы, на растение не действуют, и только добавление «иона в минимуме» дает прибавку урожая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов в природе (не только при их минимальных, но и максимальных значениях, например, высокая температура, сильная засоленность) показывают, что это явление имеет общеэкологическую значимость. Один из

14

таких примеров — угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислоты, достаточно богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности развития трав ограничиваются резким недостатком света.

Выявление «факторов в минимуме (максимуме)» и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую цель в рациональном использовании растительного мира.

15

Глава 2. Свет и его роль в жизни растений 2.1. Растения и растительный покров как растительная система

Для того чтобы обеспечить существование вида в данной экологической обстановке, растения должны получать свет в количествах, необходимых для осуществления фотосинтеза и создания определенной массы органического вещества. Этой задаче подчинены многие особенности строения растений и растительных сообществ, что дает возможность говорить об их адаптивной архитектонике по отношению к свету.

Рис. 4. Поглощение лучистой энергии листьями (по Шульгину И.А., 1967, 1973):

А ― «средний» лист (обобщенные данные по измерениям на более чем 1400 видах); Б ― листья растений разных экологических типов: 1 ― мезофиты, 2 ― ксерофиты и растения с ксероморфными листьями, 3 ― суккуленты; В ― диапазон изменений поглощения в пределах одного вида: 4 ― световые листья, 5 ― теневые листья

С точки зрения оптики растение представляет собой непрозрачное тело, которое частично поглощает солнечную радиацию, частично

16

отражает и пропускает ее. Основной орган, воспринимающий радиацию, – лист, и от его оптических свойств в значительной степени зависит «энергоснабжение» растения. Спектральная область поглощения радиации листом включает ультрафиолетовые (УФ), видимые и инфракрасные (ИК) лучи. УФ-лучи почти полностью поглощаются клеточными оболочками, цитоплазмой, ферментами и различными пигментами; ИК-лучи – водой, содержащейся в тканях листа, и цитоплазмой. В диапазоне видимого света лист имеет два максимума поглощения: в области оранжево-красных (длина волны 660—680 нм) и сине-фиолетовых (460—490 нм) лучей. Положение их весьма стабильно, как было показано в работах ряда авторов, исследовавших спектры поглощения света листьями более чем на 1400 видах из разных семейств, на разных географических широтах и в различных экологических условиях. На этом основании можно говорить о зеленом листе как об универсальном устройстве для поглощения солнечной радиации, для которого можно построить обобщенную спектральную кривую поглощения (рис. 4,А). Вместе с тем количество поглощаемой радиации в большой степени зависит от условий (как видно на рис. 4, Б, В по разной высоте кривых). Здесь сказываются особенности поверхности листа и его внутреннего строения, содержание воды и пигментов и т. д. Положение главного максимума поглощения в области красно-оранжевых лучей обусловлено тем, что в растениях преобладает зеленый пигмент – хлорофилл, в наибольшей степени поглощающий лучи с длиной волны 630—660 нм. Почему эволюция «выбрала» для растительного мира именно зеленую окраску? Кривая распределения энергии в спектре солнечной радиации показывает, что красно-оранжевые лучи наиболее богаты энергией, особенно при небольшой высоте солнца.

Таким образом, зеленый цвет листа обеспечивает наиболее эффективное «энергоснабжение» фотосинтеза.

17

Рис. 5. Схема поступления прямой (S) и рассеянной (D) солнечной радиации в растении с горизонтальными (А) и вертикальными (Б) и различно ориентированными (В) листьями (по Шульгину И.А., 1967):

1, 2 ― листья с разными углами наклона, S1, S2 ― поступление к ним прямой радиации, Sобщ ― ее суммарное поступление к растению

Лист как оптическая система отличается чрезвычайно сложной и неоднородной внутренней структурой: и на уровне тканей (различные слои клеток, межклетники, проводящая система), и на уровне клетки (хлоропласты, способные к перемещениям и поворотам), и на уровне хлоропласта (система ламелл и гран, распределение молекул пигмента в гранах). Разнообразие структурных элементов и обилие межфазных границ обусловливают большое внутреннее рассеяние и отражение света. Поэтому даже тонкий лист поглощает света значительно больше, чем слой раствора пигментов соответствующей концентрации. Вместе с тем сложность внутренней структуры листа предоставляет большие возможности ее перестройки на разных уровнях (тканевом, клеточном, внутриклеточном) в зависимости от условий освещенности (см. рис. 7—10).

18

Кроме собственно оптических свойств листа на количество получаемой им радиации большое влияние оказывает положение листа как приемника солнечной радиации в пространстве. Большое значение имеет угол наклона листовой пластинки, от которого зависит приход солнечной энергии к листу. На рис. 5 показано, как различаются по получаемой радиации растения с различными типами расположения листьев. Следует отметить, что в связи с неодинаковой высотой Солнца на разной географической широте одни и те же углы наклона листьев означают для растений различный радиационный режим.

Поскольку растения получают прямую солнечную радиацию от направленного (хотя и перемещающегося) источника, большую значимость имеет азимутальная ориентация листовой пластинки (если она наклонена). Иными словами, поступление радиации к листу будет весьма различаться в зависимости от обращения листовой пластинки к югу или к северу (рис. 6).

Идеальным решением вопроса был бы «следящий» лист, поворачивающийся вслед за солнцем, однако такие случаи в растительном мире очень редки (известен пример подсолнечника, поворачивающего листья обвертки вместе с соцветием). Обычно ориентация листьев на растении более или менее диффузна, т. е. листья «смотрят во все стороны», что дает возможность в разные часы дня получать наибольшее количество радиации то одним, то другим частям растения. По выражению И. А. Шульгина (1973), растение можно назвать своего рода неподвижной локаторной системой, в которой часть приемников лучистой энергии всегда ориентирована к оптимальному потоку радиации в течение большей части дня.

19

20

Однако в определенных случаях наблюдается строго направленное расположение листовых пластинок. Это бывает или при одностороннем освещении при общем недостатке света (например, листья лесных трав близ опушки или близ «окна» в пологе древостоя все повернуты в сторону света), или при избыточном освещении.

Одна из защитных реакций хлоропластов на избыточный свет – их способность к изменению ориентировки и к перемещениям в клетке, особенно выраженная у световых растений; в листьях с многослойным мезофиллом эта способность проявляется в наиболее сильно освещаемой палисадной ткани. На сильном свету хлоропласта занимают в клетке постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей. При слабом освещении они распределяются в клетке диффузно или скапливаются в ее нижней части (рис. 8). Такие движения хлоропластов наблюдаются как при естественной суточной смене освещения, так и в экспериментах. С помощью микрокиносъемки удается проследить перемещение отдельных хлоропластов, которое происходит в течение 15— 20 мин после изменения освещенности (рис. 9). Изменение ориентировки в зависимости от силы и направления света отмечены и у хромофоров водорослей (рис. 10).

Рис. 10. Схема изменения положения хлоропластов и хроматофоров в клетках растений под влиянием света (по данным разных авторов):

А — Letnna trisulca, Б — Моиgeotia sp., В — Selaginella martensii; 1 — слабый свет, 2—

сильный свет, 3 — темнота. Стрелки показывают направление освещения