10096

81

трахеид (а не сплошных сосудов, как у покрытосеменных). Ксероморфные черты хвои особенно необходимы зимой, так как предотвращают лишнее испарение в условиях, когда корни почти не всасывают влаги.

Водный режим психрофитов в целом сформировался под влиянием затрудненного поступления воды, а также других неблагоприятных условий северных и высокогорных местообитаний (сильных ветров, низких температур и т. д.). Расход воды на транспирацию у психрофитов относительно невелик и способность выносить большие потери воды гораздо меньше, чем у настоящих ксерофитов. По основным физиологическим показателям водного режима психрофиты приставляют весьма неоднородную группу. Так, растения сравнительно влажных высокогорных областей (Кавказ, Альпы) ближе к мезофитам, чем психрофиты сухих высокогорий или тундры.

Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний – сухих участков тундр, скал-осыпей и т. д. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы — это растения-подушки высокогорных пустынь. Как показали исследования водного режима для растений-подушек на Памире характерны замедленные темпы водообмена, низкая оводнённость тканей и весьма экономное расходование воды.

82

Глава 5. Почвенные факторы

Значение почвы определяется, во-первых, тем, что она представляет собой опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, а во-вторых, тем, что из нее растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду, составляющие наряду с продуктами фотосинтеза основу для построения тела растения.

5.1. Характеристика почвенных экологических факторов

Свойства почвы разнообразны. Ознакомимся здесь лишь с основными, наиболее существенными для растений факторами: почвенными экологическими факторами, содержанием важнейших элементов питания в почве, отношению растений к кислотности почв и др.

5.1.1. Механический состав почвы

Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона. В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм, или «физический песок») и глинистых частиц (мельче 0,01 мм, или «физическая глина») различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы.

Преобладание тех или иных частиц придает почве определенные свойства. Например, почвы с преобладанием песка (или почвы легкого механического состава) плохо задерживают выпадающие осадки; восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен. Напротив, в тяжелых (глинистых) почвах хорошо выражен восходящий капиллярный ток влаги, водоудерживающая способность таких почв больше (а, следовательно, и количество недоступной растениям влаги). От механического состава почвы в сильной степени зависят также ее тепловой и воздушный режимы,

83

способность к поглощению минеральных веществ поверхностью почвенных частиц, а также другие свойства.

5.1.2. Органическое вещество почвы

В почве содержатся как неразложившиеся или полуразложившиеся органические остатки, так и продукты их разложения, образующие гумус или перегной. Это темноокрашенная органическая часть почвы, содержащая гуминовые кислоты (весьма важные для плодородия почв), фульвокислоты и основные элементы питания растений. Гумус непосредственно растениями не усваивается, но под действием микроорганизмов происходит разложение сложных соединений и переход их в легкодоступную растениям форму. Таким образом, гумус служит основным поставщиком и резервом элементов питания растений. Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость – удержанию воды почвой. Гумус прочно склеивает минеральные частицы, образуя комочки, что улучшает структуру почвы. Все эти свойства благоприятствуют условиям роста растений на почвах, богатых гумусом. В подзолистых почвах северных районов содержится 1–3% гумуса, в сероземах Средней Азии – 1–2%, в более плодородных почвах лесостепной зоны – 4–6%. Наиболее богаты гумусом черноземы: обыкновенные – 7–8%, тучные – 8–12%.

Для растений имеет значение и качественный состав гумуса, в частности, соотношение гуминовых кислот и фульвокислоты, от которого зависит биохимическая активность почвенных микробов.

Гумусовые вещества играют большую роль и в формировании структуры почвы. Обычно суглинистые и глинистые почвы содержат структурные отдельности или агрегаты, которые образуются в результате склеивания минеральных частиц гумуса окислами железа, известью и другими веществами. В зависимости от преобладания агрегатов разных размеров различают структуру: глыбистую, комковатую, ореховатую,

84

зернистую, пылеватую и т.д. Наиболее прочные структурные отдельности, хорошо впитывающие влагу, но не расплывающиеся, создаются путем склеивания частиц перегноем при наличии кальция. А это означает наиболее благоприятный воздушно-водный режим почвы.

5.1.3. Коллоиды почвы

Большое значение для растений имеет содержание в почве коллоидов – минеральных (очень мелких частиц, образующихся в результате выветривания горных пород), органических (появляющихся при разрушении органических остатков) и органо-минеральных. В связи с очень малыми размерами частиц почвенные коллоиды имеют огромную суммарную поверхность: например, на 1 см3 почвы около 6 тыс. м2 (более половины гектара). Этим объясняется их большая способность к физической абсорбции – поглощению и удержанию воды и растворенных питательных веществ на своей поверхности. Наряду с другими видами поглощения (механическим, физико-химическим или обменным, химическим) физическая абсорбция определяет поглотительную способность почвы, вследствие чего эта часть почвы (коллоиды и тончайшие частицы ила) получила название почвенного поглощающего комплекса.

5.1.4. Химизм почвенного раствора

Химизм почвенного раствора является для растений экологическим фактором первостепенной важности. На рост и состояние растений сильно влияет реакция почвенного раствора (pH), которая связана с содержанием в почве кислот (угольная кислота, фульвокислоты в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в солонцах), а также сильно зависит от состава ионов, вошедших в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую реакцию, обилие ионов натрия – щелочную. Высокой кислотностью отличаются болотные и

85

подзолистые почвы, щелочностью – солонцы; черноземы имеют реакцию, близкую к нейтральной.

Исключительно важен для почвенного питания растений солевой режим почвы, который характеризуется содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.). Некоторые вещества (железо, алюминий) обычно имеются в почве в количествах, достаточных для питания растений; другие, например, азот, калий, фосфор, потребляемые растениями в наибольших дозах, часто оказываются в недостатке. Весьма существенна для нормального течения многих физиологических процессов растений обеспеченность почвы микроэлементами: медью, бором, марганцем, йодом и др.

Почвенный воздух, заполняющий поры, необходим для дыхания и нормального течения других физиологических процессов, происходящих в корнях растений. Его количество в почве определяется особенностями ее структуры (наличие пор, скважин), а также и ее водным зажимом. В сухой почве все скважины заняты воздухом; по мере её увлажнения воздух вытесняется водой, а часть составляющих его газов растворяется в почвенной воде. Для нормального роста растений почва должна содержать и воду (в мелких и средних порах), и воздух (в крупных порах). По составу почвенный воздух сильно отличается от атмосферного, в основном повышенным содержанием СО2 (до 10%), образующимся при дыхании корней у почвенных организмов, а также сниженным содержанием кислорода. Состав воздуха в почве значительно меняется в разных горизонтах в зависимости от времени года, режима увлажнения, а также других причин. Под влиянием различных факторов (выдувания теплового расширения, диффузии газов, изменений атмосферного давления) почвенный воздух постоянно обновляется, что очень существенно для жизнедеятельности корней растений и почвенной микрофлоры.

86

5.1.5. Живое население почвы

Почва населена огромным количеством бесхлорофилльных микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов, простейших), а также водорослей, которые служат важным и необходимым звеном в общем круговороте веществ в природе. Они разлагают органические и сложные неорганические вещества почвы и делают их доступными корням растений. Без деятельности почвенных микроорганизмов невозможны почвообразовательный процесс и плодородие почвы. В. Р. Вильямс (1863―1939 г.г.), известный почвовед-агроном, называл земледелие культурой почвенных микроорганизмов.

Количество микроорганизмов в почве измеряется сотнями тысяч, миллионами и даже миллиардами в 1 г почвы. А их ничтожные размеры при столь большом количестве создают огромную поверхность соприкосновения с почвой, что обусловливает их большую активность в химических процессах. Ориентировочно поверхность микробного населения на 1 га пахотной почвы оценивают в 500 га.

Не менее важно для почвообразовательного процесса участие грибов, разрушающих лесную подстилку (шляпочные, многие плесневые и дрожжевые), а также актиномицетов.

В почве всегда содержится и некоторое количество водорослей (известно более 250 видов из группы зеленых, синезеленых и диатомовых) вплоть до глубины 1 м. Глубокоживущие водоросли верхних слоев почвы, в основном автотрофы, переходят на гетеротрофное питание. Их роль заключается в изменении газового состава воздуха при фотосинтезе, накоплении органического вещества в почве; некоторые синезеленые водоросли способны усваивать свободный азот.

87

Наибольшая концентрация почвенных микроорганизмов отмечается вокруг корней и корневых волосков высших растений. Население этой зоны, так называемой ризосферы, является «биохимическим посредником» между растением и почвой. Используя в качестве источника питания органические остатки, микроорганизмы переводят химические соединения почвы в доступные растениям формы и вместе с тем разлагают корневые выделения растений.

Все перечисленные почвенные факторы тесно взаимосвязаны в их влиянии на жизнь растений, и нельзя сказать, что в одном случае на растения воздействует только химический состав, а в другом — биотический фактор. В целом все эти факторы определяют воздушный, солевой, водный и тепловой режимы почвы, в свою очередь находящиеся под влиянием климатических факторов, так что и в этом смысле разграничение отдельных экологических влияний достаточно условно.

Тем не менее, роль почвенных факторов в жизни растений является довольно четко, и по отношению к почве выделяют ряд почвенноэкологических групп растений.

5.2. Отношение растений к кислотности почвы

Из химических почвенных факторов для растений весьма существенна реакция почвенного раствора или степень кислотности, выражаемая отрицательным логарифмом концентрации (точнее, активности) водородных ионов (pH).

Степень кислотности зависит от содержания в почвенном растворе водородных ионов, а также обменных ионов водорода и алюминия в почвенном поглощающем комплексе. В разных почвах величина pH варьируется от 3 до 11. Режим кислотности почв складывается под влиянием целого комплекса факторов: свойств материнской породы (например, граниты дают продукты выветривания с кислой реакцией), грунтовых вод (в частности, насыщенности их известью), климатических

88

условий. При обилии осадков и недостатке тепла разложение органических остатков идет с образованием большого количества растворимых органических кислот, которые сообщают почвенному раствору кислую реакцию, особенно в тех случаях, когда почва содержит мало извести. Такое явление имеет место при подзолообразовании под лесной растительностью северных и умеренных широт, а также на болотах при разложении торфа. Так, под хвойными лесами европейской части России pH составляет около 5; торф сфагновых болот имеет pH около 4–4,5, осоковых – 5–6.

Сама растительность может способствовать установлению той или иной величины pH в почве. В хвое ели содержится большое количество смоляных кислот, дающих кислые продукты разложения, в то время как в хвое лиственницы аккумулируется много извести, и потому под лиственничными лесами реакция почвенного раствора менее кислая. Сильнощелочная реакция (pH 9,2–9,9) создается в верхнем слое почвы (корке) под кронами пустынных деревьев и кустарников (саксаула, черкеза), опад которых содержит большое количество подщелачивающих солей.

Значение pH почвенного раствора для растений определяется тем, что многие процессы обмена веществ с окружающей средой происходят в ограниченной зоне pH. Кислотность почвенного раствора оказывает также сильное влияние на состав и деятельность почвенных микроорганизмов, что в свою очередь отражается на условиях жизни растений. Сильнокислая или сильнощелочная реакция подавляет активность наиболее важных групп почвенной микрофлоры (бактерий нитрифицирующих, азотофиксирующих и др.).

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Это можно установить как по результатам выращивания их в эксперименте с определенным диапазоном pH, так и по распространению видов и целых

89

растительных группировок в природных условиях на почвах с разной кислотностью. Во флоре каждого района есть растения, приуроченные к почвам: с более кислой реакцией, с нейтральной или близкой к ней; или к почвам более или менее щелочным.

Растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением pH, называют ацидофилами, противоположный тип (растения щелочных почв) – базифилами (базофилами), а растения почв с нейтральной реакцией – нейтрофилами. Есть также большая группа растений, безразличных к кислотности почв и способных произрастать в широком диапазоне pH (от 4 до 7). Наконец, у отдельных видов имеются два оптимума в разных областях рН в связи с тем, что они приурочены к резко различным местообитаниям.

Приуроченность растений к почвам с определенным значением V (степени насыщенности почвы основаниями, в процентах) дает возможность использовать растительность в качестве индикатора почвенных условий по степени кислотности.

Индикаторами наиболее кислых почв служат такие типичные ацидофилы (pH 3,5–4,5), как: вереск, белоус, щучка извилистая, щавелек малый. Среднекислые и слабокислые почвы (pH 4,5–6,5) занимают ацидофилы с более широкой экологической амплитудой или мезофиты, выносливые к кислотности: полевица собачья Agrostis canina, вейник ланцетный Calamagrostis lanceolata, щучка дернистая Deschampsia caespitosa, лютик едкий Ranunculus acris, погремок большой Alectorolophus major. Индикаторы нейтральных и околонейтральных почв – большая группа растений, среди которых такие обычные виды, как трясунка средняя Briza media, лисохвост луговой Alopecurus pratensis, овсяница луговая Festuca pratensis, печеночница благородная Hepatica nobilis, сныть Aegopodium podagraria. На щелочных почвах растут песчанка высокая

90

Arenaria procera, мать-и-мачеха Tussilago farfara, горчица полевая Sinapis arvensis, очиток едкий Sedum acre.

Из древесных пород дуб предпочитает нейтральные и слабощелочные почвы, ель – умеренно кислые. У сосны обыкновенной по отношению к кислотности отмечается широкая экологическая амплитуда.

Индикация кислотности почв по растительности имеет практическое применение. Так, появление в луговом травостое большого количества ацидофилов свидетельствует о нежелательном направлении почвенного процесса; иногда о начавшемся вырождении луга и о необходимости известкования почвы.

5.3. Растения и содержание в почве важнейших элементов питания

К числу необходимых химических элементов, поглощаемых из почвы растением, относятся азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, а также ряд микроэлементов (медь, бор, цинк, молибден и др.). Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть полностью заменен другим.

По отношению к общему богатству почвы необходимыми элементами являются эутрофные (или эвтрофные) растения, распространенные преимущественно на плодородных почвах, и олиготрофные растения, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ. Между ними можно выделить промежуточную группу мезотрофных видов. Эти же термины употребляются для характеристики условий минерального питания водных растений. Различают водоемы: эутрофные, мезотрофные, олиготрофные и даже дистрофные, лишённые питательных веществ или содержащие токсические вещества.

Подробные сведения о роли отдельных элементов минерального питания в жизни растений изложены в курсах почвоведения и физиологии