10096

71

Корневые системы слабые, поверхностные (рис. 33) и, по-видимому, используют не только влагу редко выпадающих дождей, но и поверхностную и внутрипочвенную. Часто корни весьма динамичны во времени: они отмирают в засуху, но после дождей быстро (в течение 2– 4 дней) отрастают новые, а в очередной засушливый период опять засыхают.

Рис. 33. Корневая система кактуса – Ferocactus Wislizenii (по Walter H., 1960): А – вид сбоку (корни на глубине около 2 см); Б – вид сверху

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов – накопление больших запасов воды в тканях (например, у крупных экземпляров кактусов из рода Carnegia – до 2– 3 тыс. л) и крайне экономное ее расходование. Оводненность тканей суккулентов очень высока (до 95– 98%). Значительную часть водного запаса составляет связанная вода.

В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них своеобразная форма надземных частей суккулентов, демонстрирующая «использование» адаптивной эволюцией законов геоматерии. Известно, что из всех геометрических тел наименьшее отношение поверхности к объему у шара. Следовательно, утолщение листьев и стеблей и приближение их к

72

шарообразной форме (а для удлиненных – к цилиндрической) – это способ сокращения транспирирующей поверхности при сохранении необходимой массы. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом, опушением, хотя есть и суккуленты с тонким, незащищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Например, в калифорнийских пустынях крупные кактусы из рода Carnegia транспирируют 1– 3 мг воды на 1 г сырой массы в сутки, Echinocactus – 0,5 – 5,0 мг, Opuntia – до 5 мг и т. д. (это на несколько порядков меньше, чем обычных ксерофитов). Водоудерживающая способность тканей у суккулентов значительно выше, чем у растений других экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ (в том числе слизистых). Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии (хорошо известно, например, что Sedum acre перед закладкой в гербарий нужно ошпарить, иначе он месяцами продолжает расти и становится неузнаваемым). Поразительный пример живучести был получен в известном опыте с гигантской Carnegia, которую не поливали 6 лет и которая не только осталась жива, но и потеряла за это время не более 11% массы. В длительных опытах без полива содержание воды в тканях суккулентов снижается столь незначительно, что это наводит на мысль о возможном использовании растениями собственной воды, образующейся в процессе обмена веществ (так называемой метаболической), подобно тому как это происходит у пустынных животных.

73

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью. Поглощение СО2 может идти в основном только ночью. Следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника CO2 частично используются продукты дыхания (СО2, выделяющийся на свету при разложении недоокисленных продуктов дыхания органических кислот). Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика; рост и накопление массы идут очень медленно, поэтому они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

Мезофиты. Эта группа включает растения, произрастающие в средних (т. е. достаточных, но не избыточных) условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений (хлебные злаки, овощные культуры, плодово-ягодные, декоративные и т. д.).

Основные морфолого-анатомические и физиологические черты мезофитов – средние между чертами гигрофитов и ксерофитов, так называемые мезофильные. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или

74

менее плотную палисадную паренхиму (за исключением листьев ярко выраженного тегового характера) и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты (чаще всего редкое опушение), но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Рис. 34. Нижний эпидермис и густота жилкования в листьях ясеня. А — в лесу; Б — на полезащитной полосе

Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большой степени зависит от условий освещенности и других элементов микроклимата; у луговых растений она больше, под пологом лесов – гораздо меньше.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных – более гидроморфные черты. Это хорошо иллюстрируют рис. 34 и 35 показывают, что с усилением сухости и освещенности у мезофитов наблюдается не только

75

определенная ксерофилизация листа, но изменяется и интенсивность физиологических процессов (водного режима, дыхания и др.).

Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, которая обращена в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (табл. 3).

Рис 35. Изменение интенсивности физиологических процессов у травянистых растений-мезофитов в местообитаниях с различным микроклиматом. А – дневной ход транспирации у сныти Aegopodium podograria; Б – сезонный ход дыхания листьев у ежи Dactylis glomerata: 1 – на открытой лесной поляне, 2 – под пологом дубового леса

76

Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений (как травянистых, так и особенно древесных) находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления (силы тяжести, трения). К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата (большое освещение, нагревание и иссушение, ветер). Поэтому, как правило, верхние листья крупных растений имеют более ксероморфный характер, чем средние и тем более нижние.

Таблица 3.

Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.

I – сторона, обращенная к лесу; II – сторона, обращенная к поляне.

Мезофиты – группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим «оттенкам», обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Так, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой Alopecurus pratensis; канареечник тростниковидный

77

Digraphis arundinacea; бекмания обыкновенная Beckmannia eruciformis и

др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги и т. д. (селезеночник Chrysosplenium atternifotium, недотрога Impatiens nitangere, некоторые лесные мхи и папоротники). С другой стороны в местообитаниях с периодическим или постоянным (но небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками или с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа, переходная между мезофитами ксерофитами, – ксеромезофиты. Примером могут служить многие виды северных («луговых») степей, сухих сосновых боров песчаных местообитаний: клевер-белоголовка Trifolium montanum, подмаренник желтый Galium verum и др. Из культурных растений к ксеромезофитам можно отнести люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы. Близки к этой группе доминирующие травянистые виды лесостепных дубрав (сныть, копытень, ясменники др.) Несмотря на вполне мезофильный внешний облик, они способны переносить длительные засухи и состояние завядания.

Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники: тюльпаны, гусиные луки, птицемлечники, гадючий лук; однолетники: крупки, маки, вероники и др.). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией (иногда не более 4– 6 недель) и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а многолетние эфемероиды – в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ. На первый взгляд эти растения трудно отнести к мезофитам, поскольку они в основном распространены в областях жаркого и сухого климата. Однако, благодаря очень ранним срокам вегетации, эфемерам и

78

эфемероидам удается избежать засухи. Сезонное развитие у степных видов начинается сразу после снеготаяния, а у пустынных эфемеров (в случае мягкой зимы) – еще раньше, а заканчивается в конце весны или в самом начале лета, еще до наступления сильной жары и засухи; затем следует длительный летний покой. Благодаря такому сдвигу сезонного цикла развития по отношению к обычному климатическому ритму умеренных широт степные и пустынные эфемеры и эфемероиды занимают особую сезонную экологическую нишу, хорошо обеспеченную влагой, и принадлежат к мезофитам. Многие имеют крупные сочные листья (тюльпаны, виды из родов ревень Rheum, смолоносница Ferula), совершенно немыслимые у пустынных растений летом, а также крупные околоцветники (также испаряющие много влаги). Транспирация у эфемеров и эфемероидов, несмотря на низкие температуры ранней весны, в несколько раз выше, чем у ксерофитов, вегетирующих летом на тех же территориях. Другие показатели водного режима отражают вполне достаточное водоснабжение и отсутствие необходимости защиты от иссушения.

Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды (виды родов Crocus, Scilla и др.), произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа (летней засухой и осенне-зимними осадками). К мезофитам принадлежат также и ранневесенние эфемероиды лиственных лесов. У этой группы сдвиг вегетации на раннюю весну обусловлен не столько условиями увлажнения, сколько сезонной динамикой освещенности под пологом леса. Вегетируя в условиях обилия почвенной влаги после снеготаяния, лесные эфемероиды имеют не только типично мезофильные, но отчасти и гигрофильные черты.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда

79

такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы – психрофиты и криофиты.

Психрофиты – растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). В отдельные периоды возможна и физическая сухость. Среди психрофитов есть травянистые растения (например, злаки северных лугов: белоус Nardus strictt, душистый колосок Anthoxanthum odoratum, луговик извилистый Deschampsia flexuosa; высокогорные кавказские злаки: овсяница пестрая Festuca varia и др., осоки, виды рода Kobresia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички как: вечнозеленые (дриада Dryas octopetala, брусника

Vacciniun vitis idaea, водяника Empetrum nigrum, вереск Callunа vulgaris,

кедровый и можжевеловый стланики), так и с опадающей листвой

(карликовые ивы Salix polaris, Salix herbacea, голубика Vоcinium uliginosum и др.). К психрофитам относятся хвойные древесные породы умеренных и северных широт. Из низших растений психрофитами являются водоросли, обитающие на снегу и льду, наскальные и напочвенные тундровые лишайники.

Все психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо увитую проводящую и механическую ткани. Некоторые из них, как и степные ксерофиты, способны к свертыванию листовых пластинок в трубку. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена (багульник Ledum palustre) или

80

покрыта восковым налетом (подбел Andromeda polifolia). Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты: главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников губчатой ткани. Эти особенности отличают листья психрофитов вечнозеленых ксерофитов (лавров, олеандров и т.д.). Своеобразное строение листа у водяники, вереска и родственных ему растений из семейства Ericaceae (так называемая эрикоидная структура – листья мелкие, игловидные, но с рыхлой паренхимой). Как видно на рис. 36, благодаря тому, что края листа сильно загнуты вниз, нижняя поверхность устьица открывается в полость, вход в которую закрыт волосками.

Рис. 36. Строение листа водяники Empetrum nigrum:

1 – верхний эпидермис с толстой кутикулой; 2 – палисадная ткань; 3 – губчатая ткань; 4 – нижний эпидермис с устьицами и железками; 5 – закрытый волосками вход в полость свернутого листа; 6 – друзы

Особо следует отметить ксерофильные черты в строении игл хвойных древесных пород, известных из курса анатомии растений (толстостенный эпидермис с подстилающей его гиподермой, погруженные устьица, закрываемые зимой смоляными пробками, и т. д.). Здесь ксероморфоз, возможно, связан не только с условиями обитания, но и с трудностями подачи воды к высоко расположенным кронам через систему