24. Характеристика основних класів грибів. Морфологічні та культуральні ознаки, способи розмноження, практичне значення міцеліальних грибів.

Гриби – це еукаріотичні організми; не мають хлорофілу; гетеротрофи. Серед грибів зустрічаються одноклітинні, нитчасті та міцеліальні форми. Одноклітинні гриби – дріжджі.

Своєю назвою вся ця група організмів зобов’язана шапковим грибам (грецьк. – mycos, лат. – fungus).

Класифікація грибів. Гриби поділяються на дві основні групи:

1)міксоміцети – примітивні (неміцеліальні) – не мають клітинної стінки; амебоїди – мешкають у клітині господаря;

2)еуміцети – міцеліальні.

Вегетативне тіло (талом) міцеліального гриба складається з ниток, завтовшки 5 – 15 і більше мікрометрів, які сильно розгалужені. Ці нитки мають назву гіфи. А сукупність гіфів грибного талому називають міцелієм. Звідси назва – міцеліальні гриби.

Як правило, міцелій утворюється проростанням і розростанням одиночної репродуктивної клітини-спори. Грибна спора дає гіф, що росте, багаторазово гілкується й утворює цілу систему ниток, тобто міцелій. Ріст грибів здійснюється за рахунок кінчиків гіф (апікальний ріст) і може продовжуватися доти, доки вистачає поживних речовин.

Міцелій грибів може бути повітряний (епіфітний) і субстратний (ендофітний).

Залежно від виду міцелію гриби бувають:

нижчі – примітивні та з несептованим міцелієм; міцелій нижчих грибів – несептований;

вищі – з септованим міцелієм; міцелій вищих грибів – септований. Іноді можна знайти твердження, що він є багатоклітинним, але через існування центральної пори це не зовсім коректно.

Гриби поширені в природі повсюдно. Їхні спори виявляються в будь-яких екосистемах, техногенних потоках і продуктах. Найбільше їх у ґрунті. Вони беруть активну участь у біогеохімічному циклі перетворень вуглецю в природі й належать як до автохтонної, так і до зимогенної мікрофлори.

Серед великої розмаїтості грибів, що пристосувалися до життя в ґрунті, є невелика група водяних грибів, а також досить велика група паразитичних грибів, що викликають захворювання людини, тварин і рослин (мікози).

Морфологія грибів. Клітинна стінка грибів жорстка та міцна; бере участь у структурно-генетичних та ростових функціях (апікальний ріст). Її хімічний склад такий: геміцелюлози, білки, нуклеїнові кислоти, ліпіди, мінеральні речовини, хітин та хітиноподібні речовини.

Ядро. Діаметри ядер грибів становлять від 1,7 – 1,8 до 25 мкм (у середньому 3 – 4 мкм). У грибній клітині може бути одно, два або кілька ядер (мультикаріони). Ядро “обслуговує” певний об’єм цитоплазми.

Цитоплазма. Цитоплазма грибної клітини рухається від старих клітин до молодих; разом з нею рухаються клітинні органели.

Деякі гіфи у грибів виконують індивідуальні функції: хламідоспори (розмноження, запас поживних речовин – жиру та глікогену), склероції (стійкість до несприятливих умов), міцеліальні тяжі (розповсюдження по поживному середовищу, перетікання цитоплазми у разі закупурювання центральної пори), ризоморфи (розповсюдження по поживному середовищу), апресорії (присоски), гаусторії (хижацтво). До спільних з рослинами рис належать: наявність жорсткої клітинної стінки і вакуолей у цитоплазмі; схожий хімічний склад клітинної стінки (багато целюлози); відсутність рухливості; видимий під мікроскопом рух протоплазми.

На відміну від рослин гриби не мають хлорофілу, не здатні до фотосинтезу. Їм властива слабка диференціація морфології.

Розмноження грибів. Гриби можуть розмножуватися вегетативно, безстатево і статево. Залежно від способів розмноження вони бувають досконалі й недосконалі (не мають статевого способу розмноження).

Вегетативне розмноження грибів відбувається: фрагментацією міцелію; оідіями та хламідоспорами – фрагментованими шматочками міцелію; брунькуванням; поділом; поділом брунькуванням (комбінованим способом).

Безстатеве розмноження

1.Ендогенне спороносіння – розмноження ендоспорами, утворюваними у спеціальних органах розмноження – спорангіях (рис. 30), які розташовуються на особливих гіфах – спорангієносцях. У спорангій перетікає наймолодша цитоплазма і велика кількість ядер. Зовнішня оболонка спорангія м’яка і легко розривається при зміні температури, вологості або механічній дії. Характерне для грибів класу Zygomycetes. Вид спорангія – важлива видова ознака грибів.

2. Екзогенне спороносіння – розмноження конідіями, які утворюються ззовні органів розмноження (рис. 31).

А) Аспергілові гриби – конідії формуються на кінці гіфа-конідієносця, який має на міцелії опорну ніжку та закінчується голівкою. На голівці формуються один – два ряди пляшечко- або кеглеподібних клітин – стерігм. Від стерігм відшнуровуються один – два яруси базипітальних конідій (молода під старою).

Б) У пеніцилових грибів спочатку також формується конідієносець. Він поділяється на дві – три клітини-гілочки, на них формується по дві – три метули, від яких відшнуровуються стерігми та конідії.

На відміну від конідій спори мають простішу структуру – здебільшого одноядерні та одноклітинні. Форма, як правило, округла або овальна. Конідії можуть бути одно- та багатоядерними, різноманітними за формою, розмірами, забарвленням, поверхнею.

Статеве розмноження. У грибів утворюються жіночі та чоловічі статеві клітини – гамети. Вони можуть бути однаковими, тоді їх злиття – ізогамія, або розрізнятися за величиною, будовою, тоді – гетерогамія. У процесі статевого розмноження грибів можна виділити три фази:

1) плазмогамія – злиття протопластів. У результаті утворюється клітина з двома ядрами. Цей дикаріон не обов’язково зливається відразу. Клітина може перебувати у дикаріотичній фазі певний час. Ядра діляться синхронно;

2) каріогамія – злиття ядер. Часто відбувається після формування плодового тіла гриба. Утворюється диплоїдне ядро зиготи;

3) мейоз, або редукційний поділ ядра – кількість хромосом зменшується до вихідного (гаплоїдного).

Якщо чоловічі та жіночі гамети морфологічно однакові, вони мають назву ізогамети. Інакше – гетерогамети. Гамети часто утворюються в спеціалізованих клітинах – гаметангіях. Якщо вони розрізняються за формою, то чоловічі гаметангії мають назву антеридії, а жіночі – оогонії.

За способом переносу гамет і здійснення плазмогамії розрізняють кілька типів грибів. У нижчих (переважно водних) грибів рухливі обидві гамети (планогамети). Їх злиття відбувається поза гаметангіями. Іноді рухливими є тільки чоловічі гамети. Вони проникають у оогоній та запліднюють яйцеклітину (ооміцети). Для зигоміцетів характерна гаметангіогамія – злиття цілих багатоядерних гаметангіїв, що стикаються, і утворення ценозиготи.

Якщо жіночі і чоловічі гамети утворюються у одному таломі, гриб – гомоталічний, можливе самозапліднення (аутогамія). Гетероталічні гриби мають таломи, що продукують гамети лише одної статі.

Практичне значення деяких видів міцеліальних грибів

Вид	Практичне значення
Клас Zygomycetes
Rhizopus oryzae		Одержання молочної кислоти
Rhizopus niveus		Одержання ферменту глюкоамілази
Mucor mihei, M. pusillus, M. rouxii		Одержання ферментів протеїназ
Mucor rouxii		Одержання ферменту ліпази
Клас Ascomycetes
Penicilluim chrysogenum, P. nigricans, P. brevicompactum		Одержання антибіотика пеніциліну
P. roqueforti		Дозрівання сиру Рокфор
Pen. саmеmbеrtі		Виробництво сиру Камамбер
Aspergillus niger		Виробництво лимонної кислоти
Aspergillus oryzae і A. awamori		Одержання ферментних препаратів
Claviceps purpurea		Алкалоїди, які використовуються для одержання лікувальних фармацевтичних препаратів
Клас Deuteromycetes
Fusarium moliniforme	Одержання гіберелінів – регуляторів росту рослин
Botrytis cinerea	Продукує пектолітичні ферменти

Негативом мікроміцетів є те, що вони є збудниками деяких хвороб.