6a50ifFCQC

ниями путем перехода от наземного существования к эпифитизму (Работнов, 1983). У них выработались приспособления для улавливания воды и минеральных солей из воздуха – губчатые покровы на корнях, так называемые корневые гнезда (сплетения корней, в которых накапливаются пыль, опавшие листья, т.е. образуется «почва» для питания), листья-воронки, в которых скапливается вода, всасываемая волосками на внутренней поверхности листьев, утолщенная кутикула, сильное опушение листьев и т.д. (Рейвн и др., 1990).

Среди эпифитов встречаются цветковые растения, папоротнико-об- разные, мхи, лишайники, водоросли. Сосудистые эпифиты (цветковые, папоротникообразные) распространены почти исключительно в условиях влажного климата в тропиках и субтропиках. Здесь особенно много растений из семейств ароидных, бромелиевых, орхидных, ластовневых, кактусовых, вересковых, геснериевых, меластомовых, мареновых. Различают облигатные и факультативные эпифиты. В тропиках многие водоросли и мхи (роды и даже семейства), а также папоротники и цветковые относятся к облигатным эпифитам, т.е. произрастают только на деревьях и кустарниках и не встречаются на почве, В умеренном климате нет ни одного папоротника или цветкового растения – облигатного эпифита. В Европе наибольшее число облигатных эпифитов имеется среди лишайников. К облигатным эпифитам здесь также относится ограниченное число видов мхов и водорослей.

Различают эпифиты коровые (прикрепленные к коре) и гумусные (укореняющиеся в органических остатках). Последняя группа часто встречается в тропиках, где многочисленные насекомые, особенно муравьи, затаскивают на деревья минеральный и растительный материал, скапливающийся между ветвями (Работнов, 1983).

Рассматривая взаимоотношения между эпифитами и форофитами как пример комменсализма, следует помнить, что не всегда эти отношения безразличны для последних. В некоторых случаях замечено, что эпифиты отрицательно воздействуют на форофиты. Часто это связано с тем, что изученные эпифиты имели микоризу, а их грибной симбионт проявлял себя как паразит на деревьях, т.е. «вина» эпифитов была относительной. Хорошо известно, что эпифиты-лишайники пышнее разрастаются на угнетенных, в том числе на старых, деревьях, а также на отмерших ветвях. Неясно, однако, что является причиной, а что следствием. Эпифиты ли вызывают угнетение деревьев, или пышное разрастание лишайников является следствием угнетения форофита.

Эпифиты, образуя достаточно сомкнутые покровы на стволах и ветвях деревьев, влияют на температуру и влажность коры, ее химизм и физические свойства. Поглощая воду, стекающую по ветвям и стволам, они тем самым уменьшают ее поступление в почву. Разрастание сосудистых эпифитов, а также кустистых лишайников часто снижает освещенность ниж-

91

них горизонтов, в том числе приземного слоя, где расположены всходы и молодые особи деревьев. Эпифиты могут создавать благоприятные условия для бактерий и грибов, паразитирующих на форофитах, а также для некоторых насекомых – фитофагов. При сильном разрастании эпифиты, масса которых может достигать нескольких тонн и даже свыше 10 т/га, создают значительную нагрузку на ветви, снижают их устойчивость к воздействию ветра, что в некоторых случаях ведет к их поломке (Работнов, 1983).

К типичным комменсалам относятся и многие лианы (франц. liапе, от liеr – связывать). Лианы – экологическая группа растений с длинными стеблями, не способные самостоятельно сохранять вертикальное положение и использующие в качестве опоры другие растения, скалы, постройки и т.п. К лианам относят древесные и травянистые растения, в том числе папоротники, голосеменные (Gnetum) и представителей различных семейств покрытосеменных. По характеру прикрепления различают лианы вьющиеся и лазящие. Использование лианами других деревьев заключается в том, чтобы вынести свои ассимилирующие и генеративные органы на достаточную высоту, где больше света, насекомых-опылителей и ветра (для опыления и распространения семян). Поэтому многие лианы теневыносливы только в молодом возрасте и светолюбивы во взрослом (Головач, 1973). Наиболее распространенная в бывшем СССР лиана – хмель (Humulus) – особенно пышно разрастается в густых ольховых зарослях. Широко известные лианы России – вьюнок (Convolvulus), виноград (Vitis), плющ (Hedera), горох (Pisum), лимонник китайский (Schisandra chinensis) и др.

В тропических лесах лианы играют большую роль в определении структуры растительных сообществ. Считается, что взаимоотношения лиан и их носителей безвредны для последних. Однако, безусловно, что лианы влияют на растения-опоры и непосредственно, и косвенно, через изменение окружающей среды (Работнов, 1983). Лианы, если их много, как и эпифиты, принимают участие в формировании микроклимата, влияя на световой режим, влажность. Они могут выступать в качестве конкурентов. Тяжесть лиан способствует пригибанию растения-опоры к земле, обламыванию ветвей во время сильных ветров. Кроны деревьев, покрытых лианами, часто имеют неправильную форму – однобоки.

Анализ экологической роли эпифитов и лиан еще раз наводит на мысль, что в природе у сожительствующих организмов нейтральные отношения, даже в одностороннем порядке, скорее исключение, чем правило.

Особый случай комменсализма – зоохория.

Зоохория. Перенос животными семян, спор и пыльцы растений называют зоохорией (см. анемо- и гидрохорию). Перенос других, более мелких животных называют форезией (от лат. phoras – наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случай-

92

ном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух, дурнишник, зонтичные). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Виды тропического и субтропического рода растений пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прикрепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизоний настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приводят их к гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea), линией северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных. Все это типичные примеры комменсализма.

Активный способ захвата – поедание плодов – относится скорее к широко распространенной форме взаимовыгодного сотрудничества – протокооперации. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. Об этом способе взаимодействия видов мы поговорим в следующем разделе. Аналогично, в переносе грибных спор и пыльцы (микроспор) растений огромную роль играют насекомые, но к комменсализму следует относить только те случаи, когда этот перенос происходит только благодаря приспособлениям переносимого организма и не несет никакой пользы для животного-переносчика.

Форезия животных распространена преимущественно среди членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходимо для сохранения и процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т.п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся от одного скопления пищевых материалов к другому. Временная форезия свойственна крошечному псевдоскорпиону Chelifer cancroides, который для смены местообитания прикрепляется своими клешнями к мухам (Дре, 1976). Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии закрыть из-за густо усеявших их клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток по причине обилия на них особей рода Rhabditis (Чернова, Былова, 1981). Среди крупных животных форезия встречается достаточно редко. Рассмотренные выше примеры квартирантства, типа акула (или морская черепаха) – рыба-прилипало, не являются форезией в чистом

93

виде, т.к. распространение рыбы-прилипало благодаря хозяину – явление, сопутствующее решению главных задач: безопасности и питания.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе. Они способствуют более тесному сожительству видов, расширению экологических ниш, т.е. более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов. Повышение эффективности использования ресурсов в свою очередь ведет к увеличению экологической емкости среды обитания – появлению дополнительных экологических ниш. Между тем, «чистый» комменсализм в природе встречается, очевидно, не часто. Ему сопутствуют паразитизм, мутуализм и другие явления. Комменсализм, наряду с аменсализмом, – начальные формы взаимоотношения видов, ведущие в ходе совместной эволюции (коэволюции) к дальнейшему усложнению взаимодействия. В этом смысле комменсализм является и переходной формой развития экологических отношений в сообществе от безразличия (нейтрализма)

ксимбиозу. Причем совершенно необязательно, что аменсализм приведет

кпаразитизму, а комменсализм к мутуализму. Может быть и наоборот. Все зависит от того, какой вид окажется активнее в процессе взаимной «притирки», т.е. будет обладать большим приспособительным потенциалом.

94

МУТУАЛИЗМ

Мутуализмом (от лат. mutuus – взаимный) называют взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу (+,+). В популяциях каждого из таких видов (мутуалистов) особи растут, размножаются и выживают с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть самые разные. Чаще всего они заключаются в том, что, по крайней мере, один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные условия для роста и размножения. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов, опыляет растения или распространяет семена (зоохория). Несмотря на преимущества, получаемые каждым из видов, при рассмотрении мутуализма следует помнить, что речь идет отнюдь не о дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая в процессе взаимодействия польза перевешивает возможные неудобства и затраты (Бигон и др., 1989).

Вранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще упускали из вида. Было время, когда взаимоотношения видов рассматривали не иначе, как «кровавую битву клыков и когтей» (Цит. по Фарбу, 1971). Тем не менее, это явление распространено очень широко. Большинство растений имеют микоризу; многие цветковые растения связаны с насекомыми-опылителями, наконец, кишечник очень большого числа животных населен симбионтным сообществом микроорганизмов.

Впредыдущем разделе было отмечено, что лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, когда оба организма получают преимущество от своего объединения или какого-либо другого взаимодействия друг

сдругом. В этой ситуации возникает так называемый факультативный, или «необязательный» мутуализм, которой часто еще называют протокоопе-

рацией. Следующий этап развития симбиотических отношений – облигатный, или постоянный (обязательный), мутуализм. Облигатному мутуализму может предшествовать не только комменсализм, но и паразитизм.

Примеров мутуализма великое множество. Так, в Средиземном море встречаются две актинии, сожительствующие с раками-отшельниками, сагарция Sagartia parasitica и адамсия Adamsia palliata. Сагарция сожительствует с несколькими видами раков: Eupagurus bernhardus, Pagurus striatus, P. angulatus. Адамсия только с одним видом Eupagurus prideauxii. На одном раке-отшельнике может быть до 7–8 сагарций. Адамсия располагается всегда в единственном числе, на брюшной стороне E. prideauxii, при этом свое ротовое отверстие она направляет к ротовому отверстию рака. Своей подошвой адамсия выделяет вещество, образующее для рака кутикулу, защищающую его. Связь между A. palliata и E. prideauxii достаточно тесная, и, если вынуть рака из раковины, актиния также отделится от рако-

95

вины и прикрепится ко дну, но долго после этого не проживет. Адамсия погибает даже при искусственном кормлении (Шмидт, 1927).

По причине сложности мутуалистических отношений часто бывает непросто отличить протокооперацию от облигатного, или истинного, мутуализма. Поэтому мы будет рассматривать не формы, а способы взаимоотношений отдельных групп организмов, давая по возможности комментарии о степени неразрывности того или иного содружества.

Опылители. Большинство высших цветковых растений (около 80% от общего числа видов) пользуется «услугами» животных-опылителей, подавляющую часть которых составляют насекомые. Опыление – это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на одном и том же растении. Пользоваться услугами опылителей куда более экономично, чем, скажем «пускать семена по ветру». При анемофилии, свойственной голосеменным, части папоротникообразных и покрытосеменных растениям, приходится производить громадное количество микроспор, и оплодотворение зависит от слепой случайности. Содружество с опылителями сыграло важную роль в развитии и совершенствовании мира растений, и одно из самых больших украшений нашей жизни – цветы – появились на Земле благодаря симбиозу с насекомыми. Еще Ч. Дарвин сказал: «красотой и ароматом наших цветов и накоплением больших запасов меда мы, конечно, обязаны существованию насекомых».

Большинство животных, участвующих в опылении цветков, в качестве «вознаграждения» получают нектар и пыльцу. Нектар, по-видимому, служит растению только для привлечения опылителей. Но эти траты растения с лихвой окупаются. Нектар представляет собой водный раствор разных сахаров. Их концентрация иногда доходит до 75–78%. Пыльца питательнее нектара и по калорийности приближается к мясной пище. Кроме сахаров в ней содержится много белков, жиров и витаминов (Назаров, 1981).

Наиболее широко распространено опыление насекомыми (энтомофилия) из трех отрядов: перепончатокрылых, двукрылых и бабочек. Активно участвуют в опылении и жуки. По данным, полученным в Чехословакии, удельный вес различных отрядов насекомых-опылителей был следующим: перепончатокрылые – 39%, двукрылые – 28,5%, бабочки – 15%, жуки – 15,5%, остальные насекомые – 2%. Об изменении соотношения насекомоопыляемых видов к остальным видам растений можно судить по следующим данным: в средиземноморских областях Европы первые составляют 81–84%, в Северной Европе-Скандинавии – 73%, на Новой Земле – 68%, в Гренландии – 64%, на о. Кергелен (южное полушарие) – 60% (Работнов, 1983). Наибольшее значение опыление животными имеет в тропических дождевых лесах, где опыление ветром малоперспективно из-за высокой влажности и застоя воздуха. Большинство растений открытых пространств (лугов, полей) имеют яркоокрашенные, но слабопахнущие цветки

96

(лютики, колокольчики, васильки, ромашки и др.). Зато многие мелкие лесные цветы, растущие под пологом деревьев и кустарников – ландыши, майники, линией, орхидеи – сильно пахнут. Сильно пахнут и многие деревья, имеющие мелкие, невзрачные цветки: черемуха, липа, рябина и т.п.

Доказано, что самцы и самки толстоногих комаров, долгоножек, звонцов, бабочниц, мокрецов и мошек и других двукрылых – активные опылители цветов. Как это ни парадоксально, но, чем гуще и нестерпимее становятся тучи гнуса в тундре или тайге, тем больше возрастает его полезная роль для растений. Ведь на Севере, где практически нет пчел, комары, наряду со шмелями, становятся единственными опылителями! Замечено, например, что на Кольском полуострове самки кровососущих комаров Aedes длительное время питаются на цветках рябины, черемухи и брусники (Назаров, 1981).

Млекопитающие и птицы также участвуют в опылении растений. Например, крыланы (подотр. Megachiroptera отряда Рукокрылых), питаясь соком и мякотью плодов тропических растений, служат опылителями многих из них, перенося пыльцу на своих мордах. Кроме них в опылении участвуют некоторые летучие мыши, лемуры (на Мадагаскаре), и даже мелкие грызуны и сумчатые. Такие растения, как кигелия, паркия, дуриан, ороксилон, некоторые виды баобабов, бананов, алоэ, хлопчатника, в основном опыляются летучими мышами. Их цветки распускаются ночью и сообразно вкусам своих опылителей издают очень неприятный, чаще затхлый, запах. Растут они на концах веток или прямо на стволах и отличаются большим и прочными венчиком. Среди сумчатых Австралии как опылители, известны сумчатые летяги и сони (поссумы).

На клювах переносят пыльцу от растения к растению птицы из семейств Нектарниц (Nectariniidae), Медососов (Meliphagidae), Цветоедов (Dicaeidae), Цветочниц (Drepanididae), Танагровых (Thraupinae) и попу- гаи-лори (подсем. Loriinae).

В простейших случаях опыления насекомыми нектар или пыльца имеются в изобилии и легко доступны для самых разнообразных посетителей. Примером может служить ежевика (Rubus fruticosus), которая выделяет нектар в таком количестве, что местами его даже слишком много (Бигон и др., 1989). У других растений специализированные структуры цветка различным образом защищают нектар от всех посетителей, кроме нескольких видов насекомых, имеющих соответственно устроенные ротовые органы. Цветки семейства бобовых, а особенно красного клевера (Trifolium pratense), идеально приспособлены для опыления шмелями (Bombus). Любка двулистная, или ночная фиалка (Platanthera bifolia), хорошо приспособлена для опыления ночными бабочками. Кроме того, цветки любки ночью гораздо сильнее пахнут.

Взаимоотношения между растениями и опылителями особенно высоко развиты в семействе Орхидных (Orchidaceae), цветки которых чрезвычайно разнообразны по форме, окраске и запаху. При этом возникают му-

97

туалистические отношения, облигатные по крайней для одного из партнеров. Например, разные представители рода ваточник (Asclepias) опыляются шмелями одного и того же вида, но цветки их устроены так, что пыльцевая масса пристает только на рыльце растения соответствующего вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению, т.е. излишней трате пыльцы (Бигон и др., 1989). Еще более тесные отношения между перепончатокрылой эвглоссиной Eulaema и орхидеями рода Stanhopea (Рис. 41). У каждого вида Stanhopea имеется особое ароматическое вещество, запах которого привлекает эвглоссин-опылителей лишь определенного вида, предпочтительно такого, который не посещает цветки других представителей орхидных.

Эвглоссины не кормятся на орхидее; самцам, по-видимому, требуется само ароматическое вещество, перепачкавшись в котором, они становятся привлекательными для самок (Риклефс, 1979). Отсюда и такая высокая видоспецифичность, характерная больше для облигатного мутуализма. Чаще же отношения гораздо слабее: скажем, насекомое или другое жи- вотное-опылитель обладает дополнительными источниками пищи, а растение способно к самоопылению, анемофилии (ветроопылению) или широкому спектру разнообразных опыляющих насекомых, т.е. речь все-таки идет о протокооперации.

Рис. 41. Опыление орхидеи эвглоссиной. Насекомое проникает в цветок сбоку и трется об основание губы орхидеи (А). Если оно сорвется (Б), то может упасть на пыльцевой мешок, находящийся на кончике колонки (В), причем этот мешок пристает к заднему концу груди (Г). Если насекомое, несущее пыльцевой мешок, сорвется при посещении другого цветка, то пыльцевой мешок может попасть на рыльце (Д), которое расположено на колонке таким образом, что самоопыление произойти не может (Из Риклефса, 1979).

Зоохория. Семена многих растений сохраняют жизнеспособность при прохождении через пищеварительный тракт животных (эндозоохо-

98

рия). Животные, поедая семена и откладывая их вместе с экскрементами в другом месте, способствуют распространению растений. Кроме того, в ряде случаев это способствует лучшему приживанию появившихся из семян всходов, так как при разложении экскрементов повышается обеспеченность всходов элементами минерального питания, прежде всего азотом.

В распространении семян с сухими плодами первенство принадлежит травоядным, в первую очередь копытным, а уже затем грызунам и птицам. У растений, имеющих сочные плоды, развиты приспособления для привлечения животных: окраска, запах и вкус плодов. Птиц и млекопитающих, поедающих ягоды, великое множество. В условиях северной тайги и тундры плоды ягодных кустарничков: клюквы, брусники, черники, водяники и других, служат пищей многим зверям и птицам, ими же и распространяются. К примеру, брусника Vaccinium vitis-idaea – типично зоохорное растение, ее семена не разрушаются в пищеварительном тракте животных

ираспространяются ими на многие километры. Различными частями этого кустарничка (кроме ягод, еще побега и цветами) в условиях Дальнего Востока питаются 20 видов млекопитающих и 36 видов птиц (Нечаев В., Нечаев А., 2010). Распространяют семена брусники при поедании ягод, главным образом, врановые птицы (кукши, сойки, сороки, кедровки), дрозды, свиристели и медведи, которые потребляют ягоды на протяжении почти всего сезона активности и способные перемещаться на значительные расстояния. Кроме того, в желудках перечисленных животных семена брусники повреждаются наименьшим образом. Отмечено, что многие птицы: тетеревиные, кукши, свиристели, дрозды, щуры, чечевицы, не только сами питаются брусникой, но и выкармливают ею своих птенцов (Нечаев В., Нечаев А., 2010).

Сочные плоды могут поедать и беспозвоночные: насекомые, улитки

идр. Однако они преимущественно распространяют споры грибов, поедая их плодовые тела. В экскрементах диких животных (например, оленей, зайцев, слонов) обнаружены всхожие семена многочисленных видов растений. В помете медведя (Ursus arctos) находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. Хотя у большинства птиц пища переваривается очень быстро, и дефекация наступает не позже, чем через 3 часа, перенос ими семян может происходить на значительные расстояния. Известен случай, когда в желудке убитого вблизи Нью-Йорка голубя были найдены зеленые проростки риса, который мог произрастать не ближе, чем на расстоянии 1 100–1 200 км. Способность проходить неповрежденными через пищеварительный тракт животных у семян связана с особенностями наружных покровов, защищающими зародыш от механического и химического воздействия. В первую очередь это ярко выражено у видов растений, имеющих твердые семена, прорастающие лишь после нарушения целостности наружных покровов. Твердосемянность наиболее часто встречается у видов из семейств мареновых, бобовых, гераниевых, мальво-

99

вых, повиликовых, ладанниковых (Работнов, 1964). Если какое-то растение и животное прошли длительный путь коэволюции, то прохождение через пищеварительный тракт может даже способствовать прорастанию семян.

Другой способ зоохории – активное растаскивание семян, связанное с запасанием корма (синзоохория). Так, растаскиванием семян и плодов, содержащих масла и другие привлекающие вещества (виды фиалки, чистотела, звездчатки, первоцвета, марьянника, хохлатки, лютика, незабудки), занимаются муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов очень велика и получила название мирмекохории (от греч. туrтех – муравей). Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно, очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschailiana), на семенах которого можно видеть придатки, привлекающие муравьев.

Ореховидные диаспоры кедровой сосны, дуба, бука, каштана, лещины распространяют птицы (сойка, кедровка, поползень) и грызуны (бурундук, лесная мышь). Оставленные несъеденными, или просто забытые, этими животными, а также другими птицами и грызунами, семена зачастую прорастают и дают начало новым растительным сообществам. Наиболее «забывчивы» в этом отношении кедровка (Nucifraga caryocatactes), поползень (Sitta) и бурундук (Tamias), которые в природных условиях часто способствуют распространению кедровой сосны в лесах Северного полушария. Сойка (Garrulus glandarius) в свою очередь играет большую роль в распространении дуба.

Разведчики и охотники. Африканская птица медоуказчик (Indicator indicator) замечательным образом связана с млекопитающим – капским барсуком, или медоедом (Mellivora capensis). Медоед питается медом диких пчел. Многие дикие пчелы в Африке устраивают пчельники в земле. Медоуказчик (сем. Indicatoridae) разыскивает пчелиные гнезда и криком приводит к нему медоеда. Млекопитающее сильными когтями вскрывает гнездо, поедает мед и личинок пчел. Птица питается остатками его трапезы, а также воском. Медоуказчик – одно из очень немногих животных, способных переваривать воск. Этим она обязана симбионтным бактериям Micrococcus cerolyticus, живущим у птицы в желудке. Отмечено, что медоуказчики могут также сотрудничать с павианами и с людьми (Акимушкин, 1981; Бигон и др., 1989).

Креветки-щелкуны рода Alphaeus выкапывают норы, которые бычки Cryptocentrus используют как убежища в среде, где иначе трудно укрыться от врагов. Креветка почти ничего не видит и, когда покидает нору, с помощью своих антенн постоянно поддерживает контакт с рыбой, получая, таким образом, предупреждения о любых изменениях обстановки (Рис. 42). Бычок пользуется местообитанием с донными осадками, содержащими обильный корм, а креветка – зрительной системой партнера, позволяющей

100