6a50ifFCQC

ей, не подвергаясь опасности, на короткое время покидать нору и питаться снаружи от нее (Бигон и др., 1989).

Рис. 42. Последовательность поведенческих актов в процессе выхода из норы креветки Alpheus djiboutensis и рыбы Cryptocentrus cryptocentrus. А. Креветка движется головой вперед к выходу из норы. Антенны несколько приподняты и раздвинуты. Б. Вне норы креветка одной антенной касается рыбы (Из Бигона и др., 1989).

Зебр, антилоп гну и бубалов в Африке часто можно видеть со страусами. Это не случайно. Страусы обладают прекрасным зрением и первыми подают сигнал об опасности. Там же, где местность просматривается плохо, в свою очередь выручают страусов копытные: гну и бубалы благодаря обонянию, а зебры – отличному слуху (Вагнер, Шнейдерова, 1987).

Многие животные кооперируются друг с другом во время охоты, так например, вместе охотятся на песчанок Rhombomys лисица-корсак Vulpes corsac и перевязка Vormela peregusna (сем. Куньих), обитающие в степях и пустынях Средней Азии. Перевязка проникает в норы больших песчанок (R. opimus) и стремится выгнать их на поверхность, а лиса дежурит снаружи и пугает зверьков, не давая им выбежать из убежища. Кому первому песчанка достанется, то ее и съедает. В Северной Америке барсук Taxidea taxus и койот Canis latrans совместно охотятся на зайцев и луговых собачек (род Cynomys, сем. Беличьих). Бакланы и пеликаны часто устраивают совместную облаву на рыб. Бакланы при этом гонят рыбу к берегу, на котором пеликаны выстраиваются широким полукругом. При приближении бакланов, пеликаны начинают бить по воде крыльями, подымая шум. Рыба оказывается в загоне и становится добычей обоих птиц (Назаров, 1981).

Чистильщики и клиенты. Функции чистильщиков свойственны многим животным. Однако наиболее свойственна эта деятельность птицам

101

и рыбам. Чистильщики поедают эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тела клиента.

Еще Ч. Дарвин описывал мутуалистические взаимоотношения между вьюрками, впоследствии названными его именем, и слоновой черепахой (Testudo eiephantopus) на Галапагосских островах. Вьюрки склевывают клещей, присосавшихся к шее и уголкам рта черепахи. Они даже забираются под панцирь, очищая складки на шее. Все это время черепаха держит голову неподвижно. Более экзотическими можно считать подобные взаимоотношения между крапивниками (Troglodytes troglodytes) и южными морскими слонами (Mirounga leonina) (Иильсетер, 1974).

В тропиках стада буйволов, зебр, антилоп, слонов, бегемотов, а также жирафов и носорогов повсюду сопровождают многочисленные птицы – цапли, ибисы, личинкоеды, скворцы, щурки, трупиалы и другие мелкие воробьиные. Большинство из них кормится на спинах и боках крупных млекопитающих, очищая их от паразитов: клещей и насекомых. Более других преуспели в этом деле волоклюи, или буйволовые птицы (Buphagus), личинкоеды (сем. Campephagidae) и египетские цапли (Bubulcus ibis).

Острые когти и жесткий хвост, служащий опорой, позволяет волоклюям ловко лазить по телу животного в поисках добычи. Присосавшихся клещей волоклюи, склонив голову набок, срезают как ножницами сжатым с боков клювом. Они умеют также зависать между ног своих пациентов, забираются на морду и на самый нос. Наличие столь обширной экологической ниши, как крупный рогатый скот позволило египетским цаплям распространиться из Египта и Судана практический по всей Африке и части Азии, а начиная с 40-х гг. они появились и в Центральной Америке.

Среди рыб различают сорок пять видов чистильщиков (Бигон и др., 1989). Они часто держатся на постоянном участке, тогда как их клиенты периодически посещают «приемные пункты». Обычно рыба, желающая привести себя в порядок, приплывает в установленное место и замирает в вертикальном положении. Это служит сигналом для рыб-чистильщиков. При этом одни склевывают все лишнее с боков клиента, другие забираются под оттопыренные жаберные крышки, третьи залезают прямо в рот. Например, рыба-хирург (Acanthurus) – в пасть к огромному каменному окуню (Promicrops lanceolatus). К числу других известных чистильщиков относятся бычки, губаны, рифовые окуни, рыбы-бабочки и др. Обрабатывая поверхность рыбы, чистильщик все время касается ее брюшными плавниками и этим как бы сигнализирует о своем местонахождении. После окончания чистки клиент характерным встряхиванием тела подает сигнал о прекращении операции. Некоторые «санитары» сами разыскивают клиентов, но прежде, чем приступить к работе, характерными телодвижениями «договариваются» с хищником о личной безопасности, как бы гипнотизируя его (Мантейфель, 1980; Назаров, 1981). Чистильщиками рыб

102

Рис. 45. Приспособительные изменения, возникшие у акаций в результате взаимоотношений с муравьями. Слева: Многие колючки увеличены в размерах и содержат рыхлую сердцевину. Нектарники у основания листьев снабжают муравьев пищей. Спра-ва: Вздутия на концах измененные листьев, также содержащие пищу (Из Риклефса, 1979).

Впервые это явление было описано Томасом Белтом в 1874 г. в книге «Натуралист в Никарагуа». Листочки перистых листьев этого дерева несут на концах богатые белком шарики – тельца Белта, которые муравьи используют в пищу. Кроме того, на листьях муравьев привлекают выделяющие сахар нектарники, помещающиеся на черешках.

У других акаций муравьи находят пристанище в шаровидных галлах, образующихся от их погрызов возле колючек. Когда галлы почернеют, муравьям остается только немного почистить их изнутри – и жилище готово. Со своей стороны, насекомые защищают эти небольшие светолюбивые деревья от конкурентов, активно «обстригая» чужие побеги, проникающие через их крону, а также защищают растение от повреждения другими насекомыми (Бигон и др., 1989; Рейвн и др., 1990). Взаимоотношения между Pseudomyrmex и рогатой акацией носят облигатный характер: ни муравей, ни акация не могли бы существовать друг без друга. Ассоциации между другими видами муравьев и акаций являются факультативными, т.е. необязательными (Риклефс, 1979). Такое содружество муравьев и растений получило название мирмекофилии, а растения называют мирмекофилами (т.е. «любящими муравьев»). Известно более 3 000 видов таких растений (Чернова, Былова, 1981). Другой поразительный пример мирмекофилии показывает цекропия (Cecropia adenopus).

Цекропия стала для муравьев-ацтеков (Azteca) родным домом. Ее полый ствол поделен поперечными перегородками на отдельные камеры, где самки муравьев откладывают яйца. Само семейство живет в других частях ствола с пробуравленными перегородками междоузлий, как в многоэтажном доме. Кроме того, муравьи кормятся выделениями цекропии – так на-

105

зываемыми мюллеровыми тельцами, богатыми белками, жирами и витаминами.

Ацтеки, в случае опасности, самоотверженно охраняют растение от враждебных для него муравьев-листорезов и других животных. Еще теснее взаимоотношения муравьев с животными и грибами, которые можно квалифицировать как своеобразное «скотоводство» и «земледелие».

Пастухи и земледельцы. Классический пример, включающий разведение одним животным другого, – взаимоотношения между муравьями и тлями. Многие виды тлей способны выделять капельки сахаристой жидкости, так называемую «медвяную росу», или падь, только в результате стимуляции брюшка усиками муравьев. Некоторые тли, когда их «доят» муравьи способны, почти каждую минуту выделять по капельке. Муравьи, а это может быть обычный черный древесный муравей Lasius fuliginosus или черный садовый L. niger, тщательно охраняют тлей от многочисленных врагов: божьих коровок, златоглазок, тлиедов, ос, наездников, пауков и др. Если на каком-нибудь «пастбище» тли настолько расплодились, что места им уже не хватает, муравьи переносят их на новые ветки и деревья. Чтобы лучше защитить своих кормильцев от врагов и от непогоды, муравьи строят «коровники»: обмазывают стебли, на которых сгрудились тли, землей, сооружают над ними своды. Укрытия для тлей, сооруженные муравьями, можно увидеть на многих травах и деревьях: на молочае, цикории, подорожнике, на сосне и тополе. Тлей стомафисов (Stomaphis) нигде и никогда не видели без муравьев: они всюду их сопровождают. Даже яйца этих тлей зимой хранятся в муравейниках (Акимушкин, 1981).

При специальных исследовании поведения рыжих лесных муравьев

Formica polyctena при взаимодействии их с тлями Aphis grossulariae была уточнена их «профессиональная» специализация (Новгородова, Бирюкова, 2010). Было обнаружено четкое разделением функций между фуражирами (сборщиками пади), ухаживающими за отдельными колониями тлей. Как выяснилось, рабочие группы сборщиков пади состоят из четырех групп муравьев: «пастухов», «сторожей», «транспортировщиков» и «разведчиков», или «координаторов». Около 50% группы составляют «пастухи» и «сторожа», которые практически постоянно дежурят на растении с тлями. «Пастухи» около 80% времени, проведенного в колонии тлей, посвящают сбору пади, при этом они постоянно стимулируют тлей к выделению пади постукиванием антенн: «выпрашивают» падь и собирают выделенные капли. «Сторожа» охраняют колонии симбионтов от конкурентов. Большую часть времени (около 78%) они спокойно стоят рядом с тлями, мгновенно реагируя на любые раздражители. «Транспортировщики» отвечают за доставку собранной пади в гнездо и составляют почти половину рабочей группы. «Раз-ведчики» занимаются поиском новых колоний тлей, а также в определенной степени координируют действия фуражиров в группах. Это самая

106

малочисленная подгруппа муравьев – всего 6% (Новгородова, Бирюкова, 2010).

Аналогичную заботу проявляют муравьи рода Myrmica о гусеницах бабочки голубянки Lycaena avion. Бабочка откладывает яйца на бутоны тимьяна, или чабреца (Thymus), и ее личинки очень похожи на цветки, которыми они питаются. Муравей находит личинку, и в ответ на его поглаживания она выделяет из медоносной железы капельки жидкости, который муравей выпивает. Затем муравей переносит гусеницу в свою подземную колонию, где она находится около 11 месяцев. Часть этого времени она пребывает в зимней спячке или в состоянии куколки, но когда бывает активна, то питается молодыми личинками муравьев. Только завершив личиночное развитие, бабочка покидает муравейник. Ее жизненный цикл полностью зависит от муравьев. Другие бабочки из этого семейства (Lycaenidae) также «пасутся» муравьями, т.к. имеют медоносные железы. Муравьи защищают этих насекомых от истинных хищников и паразитоидов.

Большая часть тканей растений, включая древесину, недоступна животным в качестве непосредственного источника пищи, так как у них нет ферментов для переваривания целлюлозы и лигнина. Однако такие ферменты есть у многих грибов, и питающиеся ими животные косвенно получают доступ к богатому энергией корму. В ряде случаем между ними и грибами-редуцентами возникают мутуалистические отношения. Жуки-ко- роеды (сем. Scolytidae) прокладывают в мертвой или отмирающей древесине глубокие ходы, в которых поселяются специфичные для данного вида жуков грибы, постоянно поедаемые личинками. Эти насекомые, вероятно, переносят «посевной материал» грибов в своем пищеварительном тракте, хотя у некоторых видов обнаружены на голове специальные щетки из волосков, собирающие споры (Бигон и др., 1989).

У некоторых муравьев наблюдается еще более тонкая система разведения грибов. Самым замечательным примером можно считать муравьевлисторезов рода Atta. Они срезают листву не потому, что она составляет основную их пищу. Листва нужна им как субстрат, на котором будут высажены грибы – целые плантации грибов. Жилище у листорезов подземное, состоящее из множества камер. Для разведения грибов – чаще всего это шляпочный гриб Rhozites gongilofora (Акимушкин, 1981) – муравьи выкапывают в почве полости объемом 2–3 литра. Полости заполняются «переработанными» листьями. Листья пережевываются мелкими особями муравьев и удобряются выделениями насекомых. Одни виды используют для этого экскременты гусениц, которых специально держат в соседних камерах, другие – компост из древесной пыли и продуктов жизнедеятельности жуков-древоточцев, третьи – собственные испражнения. Затем на подготовленный субстрат помещается грибница. Есть данные (Назаров, 1981), что муравьи используют не высшие, а плесневые грибы-актиноми-цеты из

107

родов Fusarium и Hypomyces, которые нигде кроме, как на муравьиных плантациях, не встречаются.

Так или иначе, но после вырастания грибов, листорезы принимаются за ними тщательно ухаживать – подрезать, удобрять, пропалывать. Чтобы не дать грибу спороносить, они удаляют плодовые тела, на месте которых выделяется питательная жидкость. Если ей дать затвердеть, она превращается в своеобразные наплывы, получившие название кольраби. В них очень много белков и гликогена. Ничего, кроме этих грибов, муравьи не едят. Грибы не только кормят население муравейника, но и за счет активизации процессов разложения органики, поддерживают в нем постоянную температуру (примерно 25°С) и влажность (впитывая лишнюю воду) (Назаров, 1981). Улетая на новое поселение, молодая матка берет с собой крошечный кусочек грибницы, помещая его в так называемой предротовой сумке. С этого кусочка начинается разведение грибных оранжерей на новом месте. В данном случае выигрывают грибы, т.к. получают возможность не только для устойчивого роста, но и для распространения.

Настоящие грибные сады существуют по крайней мере у 30 видов термитов, населяющих саванны и не слишком влажные тропические леса Старого Света. В отличие от муравьев термиты высаживают грибную «рассаду» на древесную труху, предварительно пропущенную через собственный кишечник (Назаров, 1981).

Эндосимбионты. Многие животные нередко питаются эндогенно (от греч. endon – внутри) за счет эндосимбионтов-автотрофов, поселяющихся в клетках или иных внутренних структурах своих хозяев. Обычно такими автотрофами являются зеленые, сине-зеленые и пирофитовые водоросли, хемосинтезирующие бактерии. Так, своеобразное симбиотрофное питание встречается у многих водных организмов: инфузорий, губок, гидроидов, кораллов, сцифомедуз, ресничных червей, моллюсков, асцидий.

Хотя кораллы хорошо приспособлены к питанию планктоном, последний далеко не везде может обеспечить их пищевые потребности. Наиболее богатые планктоном области Мирового океана лежат за пределами распространения коралловых рифов. Тропические воды бедны планктоном, так как в них мало биогенных элементов – азота и фосфора, но здесь содержатся (правда, в незначительном количестве) растворенные аминокислоты и некоторые другие органические соединения. Их, в отличие от других организмов, способны использовать кораллы. Для того чтобы кораллы могли стать основой богатейшего разнообразия жизни тропического рифа им самим был необходим дополнительный источник питания. Таким источником питания для них оказались симбиотические микроводоросли. Эти водоросли не сразу идентифицировали и долго называли «зооксантеллами» (от греч. xantos – желто-зеленый, желтый). Сейчас известно, что они относятся пирофитовым водорослям – динофлагеляттам (класс Dinophyceae). Симбиоз с кораллами чаще всего образует вид Symbiodinium mi-

108

croadriaticum. Отдельная клетка симбиодиниума имеет вид округлого тельца диаметром около 0,005 мм. Снаружи она одета тонкой оболочкой, а внутри хорошо заметны ядро, желтоватый хлоропласт и зерна запасных питательных веществ. Количество симбионтов в теле коралла невероятно велико: на каждый квадратный сантиметр поверхности полипа приходится около миллиона клеток водорослей. Водоросли не только обеспечивают своих хозяев продуктами фотосинтеза, но и в качестве побочного эффекта вызывают осаждение карбоната кальция, что дает возможность строить скелет коралла – иначе бы коралловые рифы не существовали. С помощью симбиотических водорослей рифообразующие кораллы несколько восполняют и дефицит азота (Наумов, Пропп, Рыбаков, 1985; Бигон и др., 1989).

Взаимовыгодные отношения связывают зеленую гидру (Hydra viridis) с одноклеточными водорослями из рода Chlorella. Эти водоросли живут в протоплазме клеток, выстилающих пищеварительную полость гидры. Они поставляют своему хозяину кислород (50–100% от необходимого) и пищу, а взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза, и надежное укрытие (Рис. 46).

Рис. 46. Взаимовыгодные отношения связывают зеленую гидру с одноклеточными водорослями. Эти водоросли (зоохлорелла) живут в протоплазме клеток, выстилающих

пищеварительную полость гидры. Они поставляют своему хозяину кислород и пищу, а 109

взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза и надежное укрытие (По Фарбу, 1971).

К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропических морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структурами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содержит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. Мутуалистическая консорция животных и водорослей образует в водах апвеллинга популяции высокой плотности, эффективно связывающие двуокись углерода и поглощающие минеральные элементы. В таких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества – свыше 2 г С/м3 · ч, что, повидимому, является самым высоким уровнем первичной продукции у одноклеточных. Широко распространены и другие, менее интегрированные их ассоциации, в частности, радиолярии с клетками водорослей внутри своих псевдоподий и простейшие с клетками водорослей на поверхности (Рис. 47) (Бигон и др., 1989).

Рис. 47. Симбиотические ассоциации в тропическом морском микропланктоне. А. Нитевидная колония диатомовых водорослей Chaetoceros tetrastichon (1), прикрепленная к инфузории Eutintinnus pinguis (2). Б. Скопление Solenicola setigera (3) на диа-

110