6a50ifFCQC

кости (медвяной росы), образующимися на зараженной спорами завязи растения. В данном случае насекомые играют простых механических переносчиков (Бигон и др., 1989).

Постоянный паразитизм. Постоянный паразитизм характеризуется тем, что паразит во внешней среде совершенно не может существовать. При этом паразит всю свою жизнь может проводить на одном хозяине, а может и менять своих хозяев при прохождении последовательных стадий своего развития.

Хорошим примером паразитизма в одном хозяине являются вши, живущие всю свою жизнь на хозяине и питающиеся на всех стадиях развития исключительно его кровью. Тот же характер носит паразитизм у пухоедов и власоедов. К постоянным паразитам относятся и чесоточные зудни (Acarus siro), паразитирующие на коже человека и некоторых млекопитающих. Постоянные паразиты с одним хозяином имеются и среди простейших. Так, жгутиконосец Trypanosoma equiperdum передается от одного хозяина (лошади) к другому того же вида только во время полового акта и является причиной возникновения так называемой «случной болезни» (Догель, 1962, 1975).

Всех паразитов, имеющих несколько хозяев, можно разделить на: 1) передаваемых от одного хозяина к другому непосредственно и 2) при участии другого вида – переносчика, или промежуточного хозяина. Непосредственная передача паразитов и патогенов может быть почти мгновенной, как в случае с венерическими заболеваниями и с паразитами, живущими короткое время, в образующихся при кашле и чихании капельках влаги, и с паразитами, передаваемыми через укусы различных животных (бешенство) или при поедании (сальмонеллез, трихинеллез).

Две наиболее важные для человека группы зоопаразитов, передающиеся через переносчика, принадлежат к простейшим. Это, во-первых, переносимые мухой цеце (Glossina) трипаносомы, вызывающие сонную болезнь человека (Trypanosoma rhodesiense), нагану у домашних животных, преимущественно крупного рогатого скота, верблюдов (Т. evansi, Т. brucei). Трипаносомы – паразиты крови; природным, резервуаром их служат, вероятно, антилопы, которые приспособились и не страдают от присутствия этих жгутиконосцев (Догель, 1975). Так получилось, что последнее обстоятельство играет важную экологическую роль, сдерживая развитие скотоводства и, тем самым, способствуя сохранению пастбищ для диких животных экваториальной и южной Африки.

Во-вторых, это различные виды Plasmodium, возбудители малярии, переносимые комарами из рода Anopheles. Плазмодии, а их на человеке паразитирует 4 вида, также паразиты красной крови. Тяжелые приступы малярии у человека связаны с завершением паразитом определенной стадии развития (бесполое размножение), разрушением эритроцитов и поступлением в кровь токсических продуктов, выработанных плазмодием. Такие

71

приступы повторяются в зависимости от вида паразита через 1–3 суток. Подчеркнем, что в обоих случаях двукрылые насекомые играют роль не простых переносчиков, а промежуточных хозяев, в теле которых происходит размножение (половое) паразитов.

Список постоянно паразитирующих жгутиковых простейших может продолжить Trypanoplasma. Трипаноплазма, в большом количестве встречающаяся в крови горбуши (Oncorhynchus gorbuscha), иногда вызывает массовую преднерестовую гибель этих рыб. Кроме горбуши эти паразиты были найдены в крови линя, гольяна, стерляди и других пресноводных рыб, а также у некоторых морских рыб у берегов Австралии. Промежуточным хозяином трипаноплазмы в пресных водах служат пиявки, питающиеся кровью рыб (Никольский, 1963).

Важную и вполне обособленную группу непосредственно передающихся паразитов представляют некоторые цветковые растения. Среди них выделяют голопаразитов (полных паразитов), не имеющих хлорофилла и полностью зависящих от растения хозяина, т.е. получающих от него воду, минеральные и органические вещества, и полупаразитов, которые способны к фотосинтезу, но при этом связаны с корнями или стеблями других видов и получают от них большую часть воды и минеральное питание. Корневая система у полупаразитов развита слабо или вовсе отсутствует.

Наиболее ярко выражен голопаразитизм у раффлезии (Rafflesia amoidii), вся вегетативная часть которой погружена в тело хозяина, а единственное наружное образование – цветок, образующийся на поверхности его корней. Все необходимые ресурсы паразит получает непосредственно из тела хозяина. Относительно сильно зависят от последнего полупаразитические виды из сем. Норичниковые (сем. Scrophulariaceae), например, очанка, марьянник, погремок, петров крест и др. Чем сильнее зависят паразиты от своих хозяев, тем ограниченнее выбор последних. Если у очанок или погремков он еще довольно широк, то для голопаразитов рода Orobanche (заразиха) хозяином часто является один вид (например, из сем. Бобовых). Кроме того, чем более паразитический образ жизни у растения, тем мельче и многочисленнее его семена, поскольку для своего раннего развития они используют готовые питательные ресурсы из хозяина, а также легче переносятся ветром. Так, например, страшный сорняк-паразит злаковых культур колдунья трава (Striga) может дать в год до полумиллиона мельчайших, едва различимых невооруженным глазом семян (Фарб, 1971). К известным голопаразитам относятся также подладанник (Cistus), паразитирующий на корнях растений сем. Ладанниковых, и повилика (Cuseuta). В лесах и тундрах повилика тимьянная (С. epithymum) часто растет на вереске (Calluna).

Некоторые полупаразиты развиваются на ветвях деревьев. У таких видов, как, например, омела (Viscum) и близких к ней форм, а также у других полупаразитов семена довольно крупные. В большинстве случаев они

72

разносятся птицами, поедающими мясистые многосеменные плоды. Бесспорно, присутствие на ветвях полупаразитов замедляет рост хозяина. Во Франции объем стволов пихты белой в насаждениях, пораженных омелой, уменьшился на 19%, а карликовая омела в сообществе сосны скрученной широкохвойной в Колорадо (США) привела к потере трети деловой древесины (Бигон и др., 1989).

Гнездовой паразитизм. Это явление, о котором следует сказать отдельно, хотя теоретически его можно отнести к периодическому паразитизму. Гнездовой паразитизм у птиц – специфический способ заботы о потомстве, при котором самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда; насиживает кладку и кормит птенцов другая птица. Гнездовой паразитизм своего вида распространен у гусеобразных (32 вида), но всегда носит эпизодический характер. При облигатном межвидовом паразитизме самки видов-паразитов совсем утрачивают родительские инстинкты. Число видов-воспитателей, используемых обыкновенной кукушкой (Cuculus canorus) достигает 130, а у буроголовой воловьей птицы (Molothrus ater) – 200. Окраска яиц гнездового паразита, как правило, соответствует окраске яиц вида-воспитателя. Птенец кукушки сразу после вылупления избавляется от птенцов или яиц вида-жертвы (Рис. 34). У других видов-паразитов, например, воловьих птиц, вдовушек (Vidua) птенец менее агрессивен и развивается вместе с птенцами воспитателя.

Рис. 34. Вылупившийся из яйца птенец кукушки выталкивает яйцо хозяина зяблика из гнезда (схема) (По Мантейфелю, 1980).

Гнездовой паразитизм характерен для 80 видов кукушек, 6 – воловьих птиц (Америка), 3 – вдовушек (Африка), 6 – медоуказчиков (Африка) и одного рода уток (Heteronetta, Ю. Америка). Разновидности гнездового паразитизма свойственны и другим животным. Так, личинки мухи Miltogramma punctata из сем. Тахин паразитируют в норках роющих ос, например бембекса (Bembex). Муха проникает в норку осы, отложив яйца на добычу, которую оса заготавливает для своего потомства. Когда из яиц мухи и осы вылупляются личинки, они некоторое время кормятся вместе,

73

до тех пор, пока более проворные и агрессивные личинки мухи (6–10 особей) не уморят единственную личинку осы голодом или, в случае недостатка пищи, не съедят ее саму (Фабр, 1993).

Биологический смысл гнездового паразитизма, как стратегии размножения, состоит в том, что он позволяет откладывать больше яиц, т.е. производить больше потомства. Так, непаразитические кукушки откладывают в свое гнездо 2–7 яиц, а паразитические «пристраивают» до 20. В случае мух мильтограмм решающее значение имеет высокая выживаемость потомства.

Клептопаразитизм. Клептопаразитизм (от греч. klepto – ворую) – насильственное присвоение одной особью корма, добытого другой, реже овладение кормом в отсутствие владельца, тайно. Данное явление широко распространено у птиц, млекопитающих и рыб, встречается и у насекомых. Клептопаразитизм регулярно встречается в больших многовидовых скоплениях птиц, в гнездовых колониях и в стаях на кормежке. На так называемых птичьих базарах им регулярно занимаются крупные чайки (бургомистр, большая морская, серебристая) и поморники. Нападают они в основном на мелких, хорошо ныряющих птиц, несущих птенцам рыбу, таких как тупики, кайры, моевки. Преследуя жертву, они вынуждают ее выронить корм, который затем подхватывают на лету или подбирают. Настоящие профессионалы в этом деле – короткохвостый поморник (Stercorarius parasiticus) и фрегаты (Fregata). Фрегаты имеют мощный удлиненный клюв с загнутым концом, длинные крылья и очень слабые лапы. Эти морские птицы не плавают, не ныряют и практически не ходят по земле. Полет

– их стихия. Фрегаты – настоящие морские пираты, отнимающие корм у других птиц; особенно достается олушам (Sula). Приставания фрегата к олуше настолько настойчивы, что заставляют ее отрыгнуть пойманную добычу, которую он подхватывает на лету. Для сравнительно мелких птиц, таких как: полярная крачка или моевка также свойственен межвидовой клептопаразитизм. Редкие случаи меж- и внутривидового паразитизма были отмечены у обыкновенных гаг и крохалей (Краснов, 1987).

Как и приведенное выше явление гнездового паразитизма, клептопаразитизм с экологической точки зрения можно рассматривать как разновидность межвидовой конкуренции. Близость этих явлений закономерна и на этом мы еще остановимся.

Гиперпаразитизм. В ряде случаев сами паразиты в свою очередь становятся источником получения пищи и среды обитания для более мелких паразитов второго порядка: паразитизм делается двухстепенным. Возникает особое явление, называемое гиперпаразитизмом, или сверхпаразитизмом. Явление это, в общем редкое, но примеров гиперпаразитизма можно обнаружить в природе достаточное количество. Паразиты могут быть не только второго, но даже и третьего порядков! Паразиты второго порядка амебы (Entamoeba) обнаружены в теле жгутиконосцев отряда опалин

74

(Opalinida). Опалины паразитируют в заднем отделе кишечника различных амфибий (Рис. 35).

Рис. 35. Паразитические амебы (Entamoeba) в теле опалины Cepedea longa: 1 – ядра опалины, 2 – паразитические амебы (Из Догеля, 1962).

Довольно много гиперпаразитов среди низших раков, причем они живут на других раках, паразитирующих в свою очередь, на более крупных ракообразных. В таких случаях получается как бы трехэтажное наслоение трех видов различных ракообразных (класс Crustacea) (Рис. 36). Такого рода комплекс образуют и некоторые из равноногих раков (отр. Isopoda), поселяющиеся на паразитических усоногих раках-саккулинах (Sacculina carcini) или других паразитических Isopoda. Последние в свою очередь сосут соки из свободноживущих крабов и других высших раков (Decapoda), вызывая иногда паразитарную кастрацию жертв.

75

Рис. 36. Гиперпаразитизм веслоногого рачка Aspidoecia normani: 1 – рачок Erythrops sp. (отр. Schizopoda); 2 – паразитическое ракообразное Aspidophryxus sp. (отр.

Isopoda) на рачке; 3 – гиперпаразитический рачок Aspidoecia normani на Aspidophryxus

(Из Догеля, 1962).

Гиперпаразитизм третьего порядка чаще всего встречается среди насекомых и их паразитов. Среди других групп животных паразитизм третьего порядка встречается редко. У амеб, которые как указывалось, паразитируют в опалинах лягушек, иногда встречается заражение грибком Sphaerita (Догель, 1962).

Внутривидовой паразитизм. Это весьма уникальное явление встречается лишь у специфических групп животных. Один из немногих примеров – самцы глубоководных удильщиков подотряда Ceratioidei. Будучи по размерам много меньше самок, они живут, паразитируя на них. Такой карликовый самец прирастает своим ртом к телу самки и питается ее соками (Рис. 37) (Никольский, 1963). Экологический смысл этого явления – обеспечение встречи полов для размножения, крайне затруднительного в условиях абсолютной темноты на океанских глубинах и большой рассеянности особей на огромных пространствах.

Рис. 37. Паразитические самцы у Ceratioidei. Наверху – Edriolychnus schmidtii; у самки нижняя часть жаберной крышки отвернута и видно, что самец прирос к ее телу. Внизу самцы Ceratias, приросшие к брюху самки (По Никольскому, 1963).

Среда обитания для свободноживущих организмов – изначально данная реальность. Каждая особь паразита вынуждена заново решать пробле-

76

му своего обитания: поиск подходящего хозяина, поэтапное преодоление его разного рода защитных барьеров, варьирующих в зависимости от особенностей хозяина. Эта проблема общая для вирусов и многоклеточных паразитов, причем у последних она возникает на каждой фазе жизненного цикла. Таким образом, в эволюции существенно увеличивается количество факторов отбора паразитов и достигается достаточно равномерное освоение паразитами всего разнообразия экологических ниш сообществ (Краснощеков, 1995). По этой причине переход к паразитированию требует длительной биологической эволюции вида. Паразитизм, присущий почти всем группам животных и растений, наиболее распространен в эволюционно древних типах и наименее – в молодых (позвоночные). Некоторые группы низших животных, особенно это касается плоских червей (трематоды, моногеней, цестоды), большинства нематод (круглые черви), простейших (споровики) и некоторых членистоногих, состоят исключительно из паразитов.

Признание сложности среды обитания паразитов нашло отражение в подразделение ее на среду первого порядка (хозяина) и среду второго порядка (внешнюю среду) (Павловский, 1934). Конкретизируя понятие среды второго порядка, ее рекомендуется применительно к паразитам рассматривать не как внешнюю среду вообще, а как среду реализации жизненного цикла. Эти представления более адекватно отражают совмещение паразитами разных сред обитания. Среда первого порядка обеспечивает развитие отдельных стадий, а среда второго порядка – существование популяции паразита в целом (Краснощеков, 1995).

Главная особенность среды обитания паразитов (среда первого порядка) – ее «агрессивность». Агрессивность в определенной мере свойственна всем средам обитания и проявляется в действии неблагоприятных абиотических факторов и биотических ограничений (конкуренция, хищничество). Однако для свободноживущих организмов эта агрессивность носит временный (периодический) и локальный характер. Для паразитов агрессивность – неотъемлемое и практически непрерывное свойство среды обитания, которой является другой организм. У простейших она ассоциируется с внутриклеточным пищеварением (лизирующие ферменты), у беспозвоночных дополняется неспецифическими гуморальными факторами, клеточными и тканевыми защитными реакциями хозяина (фагоцитоз, меланизация, инкапсуляция), у позвоночных – развитием специфического иммунитета. Желудочные паразиты, кроме того, имеют дело с крайне неблагоприятными окислительными условиями жизни (низкая рН, присутствие соляной и др. кислот). Следствием этого многообразия среды является высокая экологическая пластичность паразитов, многоуровневый и разноплановый характер их адаптации. Разнообразие защитных реакций хозяина ведет к выработке многочисленных приспособлений, позволяющих паразитам ускользать от повреждения хозяином. Набор их неодинаков у разных групп и зависит в основном от уровня развития иммунитета хозяи-

77

на. Агрессивное действие среды распространяется на всю поверхность и эпителий полостей тела паразита. Ограничение повреждающего эффекта среды поверхностными структурами организма паразитов определяет специализацию их покровов для выполнения защитной функции.

Хорошим критерием паразитизма можно считать специфичность. Как общее правило: чем лучше приспособлен паразит к своей роли, тем уже та систематическая группа, за счет которой он существует. Последняя может сужаться вплоть до одного вида. У паразита возникают тогда спе- циализиро-ванные морфологические и биологические признаки, которые составляют основу для его все более удивительного приспособления к хозяину. Очень многие паразиты, подобно аскаридам (Ascaris), могут жить лишь в особях од-ного вида и погибают, если будут перенесены в особи другого. Таковы человеческая (A. lumbricoides) и свиная (A. suum) аскариды. Другой пример: в волосах головы обитают одни разновидности вшей (Pediculus humanus capitis), тогда как в волосяном покрове других частей тела – совсем иные (Phthirus pubis). Изучение солнечной рыбы (Lepomis gibbosus) из оз. Уэст-Лейк (Онтарио, США), показало, что на передней стороне в средних частях жабр сосредоточены моногенетические сосальщики, а на дорсальных и вентральных участках – веслоногие ракообразные. Моногенеи и глохидии – личинки моллюсков из сем. Unionidae – чаще всего встречались на второй и третьей парах жабр, а веслоногий рачок Ergasiius caeruleus довольно равномерно рас-пределен по всем парам (Бигон и др., 1989). У паразитов со сложным циклом развития, которые обязательно должны пройти через нескольких, причем совершенно определенных, хозяев, адаптация оказывается еще более узкой.

Считается, что паразиты играют в биоценозах примерно такую же роль, что и хищники. Иногда они вызывают резкое периодическое снижение численности поражаемых ими популяций, в результате чего падает численность самих паразитов (Рис. 38). Однако аналогия с хищниками скорее всего не верна, так как сходство динамики численности не отражает различий в пространственном распределении видов. Речь идет о хорологической (пространственной) структуре атакованных популяций.

Влияние хищника чаще всего приводит к «вытягиванию острия» на кривой обилия (Рис. 28), т.е. обуславливая концентрацию особей популяции на определенном участке ареала, где они используют убежища или (и) способны обеспечивать максимальную скорость размножения. Чаще всего это участок с оптимальными абиотическими условиями обитания и достаточным наличием пищи. Паразиты, более или менее одинаково заражающие всех членов популяции, напротив, способствуют равномерному распределению особей на доступном ареале. Такое действие аналогично влиянию внутривидовой конкуренции (Рис. 13, 14). Более того, известна закономерность, состоящая том, что на границах ареала животного-хозяина происходит обеднение его паразитофауны, чаще всего по причине исчезновения из

78

среды обитания промежуточных хозяев (Догель, 1938, 1962). Это в свою очередь способствует ослаблению давления естественного отбора на окраинах ареала (субоптимальные условия) при усилении в центре. Таким образом, пути влияния хищничества и паразитизма не совпадают, но являются взаимно дополняющими (комплементарными).

Рис. 38. А. Наблюдавшиеся изменения численности лиственничной моли Zeiraphera diniana в европейских Альпах (масштаб логарифмический) и распространение грануловирусов (масштаб линейный, проценты). Б. Результаты, полученные на теоретической модели (Из Бигона и др., 1989).

Если численность паразитов не очень высока и поражаемость ими ограничена, они могут играть роль стабилизатора плотности популяции. Такой тип отношений часто встречается в длительно существующих биоценозах. Однако роль паразитов, как регулятора численности чаще всего носит опосредованный характер. Она отражается на степени подверженности особей воздействию основных регулирующих факторов – хищничества и конкуренции. Ослабленные особи либо бывают съеденными, либо гибнут от голода, и гораздо реже, от болезней.

Вспышки заболеваний, вызванных паразитами, – эпизоотии могут играть важное значение в функционировании сообщества, вплоть до структурных перестроек и смены доминирующих видов. Так, в результате эпи-

79

зоотии ихтиофоноза сельди (микозного заболевания, вызываемого грибом Ichthyophonus hoferi) в проливе Сан-Лоренс в 1954–1955 г. численность ее популяции резко снизилась и доминирующей пелагической рыбой в данном районе стала скумбрия (Нейш, Хьюз, 1984). Экологические причины эпизоотии могут быть весьма разнообразны. Они могут зависеть от плотности популяции хозяина, ее возрастной структуры, состава и качества пищи, миграционных процессов, абиотических факторов и др. Многим болезням по этой причине свойственна сезонность (Догель, 1962; Ихтиопатология, 1977). Встречаемость клеща-краснотелки (Thrombicula) – наружного паразита мышей и полевок в Англии – достигает максимума в начале осени и постепенно снижается на протяжении зимы и весны, пока, в конце концов, паразит перестает встречаться на хозяине. В конце лета сезонный цикл возобновляется. Однако характер этого цикла варьирует также и в зависимости от хозяина. На рыжей полевке (Ciethrionomys) краснотелки держатся гораздо дольше, чем на полевой мыши (Apodemus) или на калифорнийской полевке (Microtus); оба последних вида совершенно свободны от краснотелок к концу осени (Риклефс, 1979).

Часто эпизоотии являются следствием нарушений в структуре сообществ, приведших к ограничению влияния хищников, например, по причине антропогенного вмешательства. Так, «модное» в течение длительного времени истребление хищных птиц (ястребов, сов) почти повсеместно приводило к вспышкам численности мышевидных грызунов. Одним из последствий сокращения хищников часто бывал всплеск инфекционных заболеваний, переносчиками которых являлись грызуны. Другой пример, ставший хрестоматийным, – усиление болезней среди северных оленей (Rangifer tarandus), появление признаков вырождения стад при полном истреблении волков. Известно, что волки в основном уничтожают больных и ослабленных животных, препятствуя тем самым распространению паразитов и возникновению эпизоотии.

При резкой перестройке экосистем, например, в случае акклиматизатиции или нашествия новых видов, когда во взаимодействие вступают паразит и хозяин, исторически не адаптированные друг к другу, их отношения могут принять крайне острый характер. Так, трематода Nitzschia sturionis, попавшая в Аральское море вместе с пересаженной из Волги севрюгой, вызвала в 30-х гг. гибель ценной местной рыбы – аральского шипа (Константинов, 1986). Такие явления могут носить и сугубо природный характер, в частности они могут быть следствием нарушений стабильного существования сообществ при природных катастрофах (наводнения, пожары, землетрясения и т.п.).

Фактически в процессе эволюции патогенность паразитов скорее уменьшается, чем увеличивается; в то же время хозяин постепенно приобретает иммунитет, или невосприимчивость, вырабатывая антитела, которые обезвреживают вторгшиеся организмы. Так, паразит и хозяин прихо-

80