6a50ifFCQC

Между наездниками (паразитоидами) и истинными хищниками имеет место тонкая переходная грань. В мире насекомых она представлена так называемыми роющими осами (сем. Sphecoidea). Впрочем, речь идет не о взрослых особях. И роющие осы, и наездники питаются преимущественно соками растений. Наездник довольно безобиден – жало самки превращено в длинный яйцеклад. Как можно незаметнее самка наездника пытается отложить свои яйца на поверхность или во внутрь часто ничего не подозревающей жертвы; лишь изредка она предварительно парализует ее. Иное дело – оса. Роющие осы, как и большинство их собратьев, – бесстрашные охотники. Добычей роющих ос служат самые разнообразные насекомые: от безобидных мух, златок, гусениц и долгоносиков до саранчи, кузнечиков, сверчков, также пауки. Оса – кольчатый помпил, или каликург (Calicurgus annulatus), успешно охотится даже на ядовитых тарантулов (Tarendula).

По мнению известного энтомолога Ж. Фабра, оса-каликург в борьбе опрокидывает паука на спину и наносит ему жалом два быстрых удара в рот и головогрудь, позади последней пары ног, парализуя его (Фабр, 1993). Эта добыча, как и другие, парализованные роющими осами членистоногие, предназначаются не им, а будущим личинкам. Жертвы помещаются в норки или другие укромные места, и туда оса откладывает, как правило, одно яйцо. После чего вход в нору заделывается. Так поступают и помпилы (Pompilus), и сфексы (Sphex), и церцерисы (Cerceris), и песчаные осы (Ammophila). Жертва не убита, но парализована и в прекрасной сохранности будет дожидаться появления личинки, которой и будет съедена. Экологическая грань между роющими осами и истинными хищниками может прерываться. Так, роющая оса бембекс (Bembex) кормит своих личинок убитыми мухами, так что они без сомнения истинные хищники, а не паразитоиды.

Эволюционные последствия хищничества: тактика защиты и избегания. Мы с вами уже ознакомились со способами защиты растений от выедания растительноядными. Сюда можно только добавить всевозможные преобразования листьев в шипы, колючки, ядовитые побеги и плоды, горькая кора, приподнимание побегов над землей в процессе роста и мн.др. Приспособления же самих фитофагов гораздо проще, и обычно все ограничивается переходом от опустошенного пастбища на новое.

Теперь посмотрим, как обстоит дело с истинными хищниками. Потребность найти себе пропитание – мощный эволюционный фактор. Хищникам необходимо постоянно вырабатывать более эффективные охотничьи качества, совершенствовать органы чувств, чтобы безошибочно выследить потенциальную добычу и выработать более эффективные способы захвата жертвы. Эволюцию отношений хищник-жертва можно образно представить в виде вечной охоты, во время которой жертва находит новые способы спасения от преследователя, а хищник вырабатывает новые качества, для раскрытия уловок своей жертвы. Тем не менее, можно заметить, что хищники в большинстве своем менее приспособлены, чем их жертвы. Они

51

больше уповают на быстроту ног, крепкость мускулов, остроту челюстей и когтей, эффективность ядов и других орудий убийства. Подлинное совершенство приспособлений хищника, скорее исключение, чем правило. Оно и понятно: хищник, заметно превзошедший свою добычу по ловкости и хитрости, вымрет вместе с последней съеденной особью. С жертвами все сложнее.

При активном способе защиты от врагов естественный отбор способствовал развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, инстинктов обманного поведения, химической атаки (жук-бомбардир, скункс, осьминоги и каракатицы). Все это сопровождалось совершенствованием нервной системы и вело к прогрессивной эволюции групп; развивались кооперативные отношения и групповое поведение. При пассивном способе защиты приобреталась покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, ядовитые кожа и другие органы, строительство недоступных убежищ и сооружений, инстинкты затаивания и т.п. Лишь несколько примеров в порядке упоминания.

Антилопы-гарны (Antilope cervicarna), обитающие в Индии, способны, спасаясь от хищника, развивать скорость до 70–90 км/ч, дикий азиатский осел – кулан (Equus hemionus) и антилопа-сайгак (Saiga tatarica) могут длительной время бежать со скоростью около 60 км/ч. Зайцы «петляют», умело запутывая свои следы и сбивая с толку хищника. Для зайцев, многих антилоп, зебр и других животных, преследуемых по пятам хищниками, характерны резкие броски в стороны и повороты, «гасящие» скорость преследователя и «сбивающие» его дыхание.

Каракатицы, спасаясь от врага, опорожняют специальный чернильный мешок. По гидродинамическим законам жидкость, выброшенная из мешка быстро плывущим животным, некоторое время не расплывается, приобретая форму обтекаемого тела, по размерам близкого самой каракатице. Обманутый темным контуром, оказавшимся перед глазами, хищник «хватает» чернильную жидкость, наркотизирующее свойство которой на время вообще лишает его возможности ориентироваться в окружающей среде. У жуков-бомбардиров (Brachinus, сем. Жужелиц) есть пара желез, открывающихся у анального отверстия. При опасности у этих жуков выделяется из желез секрет, содержащий азотнокислые соли и окись железа; в смеси с воздухом этот секрет взрывается с образованием маленького облачка (Бей-Биенко, 1966). Своеобразен способ защиты у рыб-иглобрюхов (сем. Diodontidae – ежи-рыбы и Tetraodontidae – рыбы-собаки). Их укороченное тело покрыто прилегающими шипами. Большой мешок, отходящий от желудка, позволяет этим рыбам в случае опасности раздуваться в шар, заглатывая воду; при этом их иглы расправляются и делают животное практически неуязвимым для хищника. Попытка крупной рыбы схватить иглобрюха может окончиться для нее смертью от застрявшего в глотке колючего шара (Чернова, Былова, 1981).

52

Для многих животных, особенно для насекомых, характерны покровительственная, отпугивающая и предупреждающая окраски. В 1902 г. американский художник Э. Тайер вывел закон покровительственной окраски для птиц и зверей. Однако многие наземные животные и даже рыбы окрашены по одному общему правилу – спина их более или менее темная, тогда как брюхо светлое, белое. Этому явлению Э. Тайер дал следующее объяснение. Дневной свет, падая сверху, умеряет темную окраску спины и придает ей более серый оттенок, тогда как нижняя сторона тела, находясь в тени, наоборот становится более темной. Поэтому при взгляде сбоку создается впечатление некоторой промежуточной серой окраски всего тела, которая скрадывает животное на светлом фоне дали. Широко распространенная покровительственная окраска нередко связана с соответствующим поведением и формой – чтобы спрятаться, животное должно выбрать необходимый фон и правильно на нем сориентироваться. Некоторые бабочки садятся на стволы деревьев таким образом, чтобы темные полоски на их крыльях располагались параллельно щелям и трещинам коры. Обитающая в Юго-Восточной Азии бабочка рода Kallima имеет яркую окраску верхней стороны крыльев – темно-синюю с оранжевой полосой – и серый, коричневый или желтоватый испод, сходный по цвету с опавшими листьями. Между углами крыльев испода тянется темная полоска, воспроизводящая центральную жилку листа. Кроме того, по крыльям разбросаны пятна, похожиенаповреждениялистьев грибами инасекомыми(Акимушкин, 1981).

Хохлатый жаворонок (Galerita cristata) имеет много подвидов, которые отличаются окраской, совпадающей с господствующим цветом почвы в местообитании подвида. Жаворонок G. cr. moeritica, живущий на песчаных пространствах Фаюма, отличается светлой окраской перьев под цвет песка; G. cr. nigricans, обитающий в дельте Нила, где часто встречаются пространства, покрытые черным илом, имеет черноватую окраску, и G. cr. cinnamomina с красноватым оттенком оперения распространен в Палестине, окрестностях Тира, Сидона и Бейрута с красными почвами (Акимушкин, 1981).

Многие насекомые и некоторые рептилии, рыбы по своей форме напоминают части растений, у которых они живут, в особенности листья, ветки, колючки или кору. К числу наиболее известных насекомых относятся палочники (отр. Привиденьевые, или Phasmoptera), бабочки-пяденицы (Geometridae), богомолы (Mantoptera), многие ночные бабочки, которые в дневное время отсиживаются на более или менее открытых местах (Рис. 22).

53

Рис. 22. А. Гусеницы бабочки-пяденицы Cabera pusaria похожи на сучки дерева. Б. Цейлонская зеленая листовидка Phyllium crurifolium (из палочников) практически неотличима от листьев, на которых обитает (Из Догеля, 1975).

Бронзовая остроголовая змея (Oxybelis acuminatus) из тропической Америки с точностью воспроизводит цвет древесной коры или серо-бурых лиан, среди которых она ловит мелких ящериц. Ее родственник, носатая бронзовая змея (Ahaetulla nasuta), почти также неразличима среди лиан и вьющихся побегов в джунглях Малайского архипелага и Индо-Австралий- ской области. Пятнистая скорпена (Scorpaena plumieri) украшена мясистыми выростами. Благодаря этим выростам она выглядит как обросший водо-

54

Рис. 23. А. Морской конек тряпичник (Phyllopteryx egues) (Из Никольского, 1963). Б. Спинорог Sufflamen fraenatum может изменять свою окраску в зависимости от цвета окружающей среды. В зарослях подводных растений спинорог занимает вертикальное положение и, как и морской конек, лишь слегка колышет плавниками. Кроме всего прочего, мясо большинства спинорогов ядовито, а на спине имеется острый шип (Из Фарба, 1971).

Для неподвижно сидящего в защитной позе палочника характерна так называемая каталепсия, при которой придатки тела находятся в состоянии «восковой гибкости». В это время насекомому можно придать любую неестественную позу, например, поставить вниз головой, и оно продолжительной время останется в таком состоянии. Даже ампутация ноги или члеников брюшка не выведет его из каталепсии (Жизнь животных, т. 3).

Окраска ряда животных характеризуется наличием контрастных пятен и полос, нарушающих зрительное впечатление о контурах тела, вследствие чего животное становится незаметным на фоне с чередующимися пятнами света и тени. Такая разновидность покровительственной окраски носит название расчленяющей. Хорошими примерами животных с такой окраской служат бурундуки, сетчатый и другие питоны, удавы, жуки-уса- чи, пятнистые олени и др. Этот тип окраски, особенно распространен у крупных животных, испытывающих затруднения с нахождением укрытия, таких как леопарды, тигры, зебры и т.п.

Многие виды животных приспособились менять покровительственную окраску в течение индивидуального развития (детеныши-бельки и взрослые особи тюленей, пятнистыми рождаются также детеныши многих оленей и львов). Другие меняют окраску в разные сезоны года (заяц-беляк, белка, горностай и др.). Некоторые способны изменять окраску в соответ-

55

ствии с фоном их окружающим, что достигается перераспределением пигментов в их наружных покровах (хамелеоны, ящерицы-агамы, камбалы, каракатицы, осьминоги).

Растениям, как правило, некуда прятаться, и они, образно говоря, принимают бой на месте. У некоторых растений, особенно у многолетних, выработались морфологические адаптации, мешающие травоядным поедать их – волоски, шипы и колючки. Велики также средства «химической защиты». Множество растений и грибов способны синтезировать и накапливать в своих органах токсичные вещества: таннины, цианиды, смолы, эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, терпены и терпеноиды. Такие растительные яды как гиперицин, дигиталин, кураре, стрихнин и никотин могут справиться с большинством растительноядных животных. Ядовитыми могут быть все части растения: и стебли, и листья (хвойные и др.), и корни, и цветки, и семена (марьянник и др.). Среди общеизвестных видов растений ядовиты для человека и животных лютики (Ranunculus), погремки (Rhinanthus), паслены (Solanum), дурман (Datura stramonium), белена (Hyoscyamus niger), анчар (Antiaris toxicaria) и др. Некоторые растения имеют, так сказать, двойную защиту. Так кактусы группы «сенита» кроме колючек, оберегающих их от поедания крупными животными, продуцируют алкалоид, который смертелен для личинок плодовых мушек (Drosophila). Однако один вид плодовых мушек, а именно D. pachea, в процессе эволюции приспособился переносить яд кактуса и питается на нем. Такое явление взаимного приспособления видов, в данном случае хищников и жертв, называется коэволюцией. Все знают, что верблюд прекрасно поедает верблюжью колючку, недоступную для домашнего скота, а жираф колючие побеги акации. Яд змей менее опасен для ежей и мангуст, питающихся ими, чем для других млекопитающих. Бабочки данаиды (Danaus plexippus), становятся несъедобными благодаря питанию их гусениц на ядовитых растениях семейства ластовневых, т. е. накапливают и переносят токсины в своем организме (Риклефс, 1979; Пианка, 1981; Уиттекер, 1980).

Один из типов приспособительной окраски получил название отпугивающей, или угрожающей. Защитный эффект такой окраски основывается на том, что хищник принимает съедобное и безопасное животное за опасное. Например, гусеница винного бражника из рода сфинксов (Sphinx), отпугивая птиц, приподнимает передний конец тела, раздувает грудь и становится похожей на змею. Ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus) при опасности принимает позу угрозы, поднимая тело и открывая широко рот; при этом она демонстрирует красную окраску крупных ротовых складок кожи и издает шипение. У ряда бабочек (дневного павлиньего глаза Inachis io, павлиноглазок – сем. Saturniidae) на задних крыльях имеется рисунок, напоминающий совиные глаза. У павлиноглазок эти «глаза» спрятаны под передними крыльями. Если к насекомому подлетает птица небольшого размера, передние крылья внезапно раскрываются и рисунок

56

становится видимым. Некоторые птицы, по-видимому, настолько пугаются, что немедленно улетают прочь, оставляя бабочку в покое (Пианка, 1981). Угрожающими могут быть не только окраска, но и звуки (шипение, свист) и поведение животного (оборонительные позы, создание видимости увеличения в размерах за счет распушения или раздувания).

Ряд насекомых – уже известные нам палочники, богомолы, саранча, ночные бабочки (совки, ленточницы, медведицы) и др. – при общей покровительственной окраске имеют ярко окрашенную вторую пару крыльев, а иногда брюшко. Обычно они скрыты от посторонних глаз передней парой крыльев или надкрыльями. При реальной угрозе нападения насекомые, готовясь взлететь или взлетая, демонстрируют неожиданную перемену цветов. Такая окраска называется вспыхивающей. Внезапное появление яркооранжевых или красных меток, озадачивает и отвлекает подстерегающего жертву хищника, дезориентирует его.

Предупреждающая окраска – яркая окраска, сочетающаяся с защитным поведением. У несъедобных или ядовитых животных в процессе эволюции благодаря хищникам выработалось данное свойство «рекламировать» свою несъедобность с тем, чтобы хищники не предпринимали напрасных и часто опасных для них самих усилий, охотясь на этих жертв. Примеры предупреждающей окраски – сочетание красных и черных цветов у божьих коровок, жуков-нарывников, клопов-солдатиков, листоедов, бабочек-пе- стря-нок, обладающих ядовитой гемолимфой; чередование черных и желтых полос на теле жалящих насекомых (ос, пчел); яркая окраска некоторых рыб, саламандр, жаб, жерлянок, птиц (дронго), млекопитающих (скункс) с ядовитыми или пахучими железами. Ряд змей, таких как, желто-черный ленточный крайт (Bungarus fasciatus), коралловая змея (Elaps corallinus), коралловый аспид (Micrurus) и другие аспиды (сем. Elapidae) имеют очень яркую окраску. Узор из разноцветных полос и длинные перьевидные плавники делают крылатку Pterois antennaria одной из самых красивых и ярких рыб кораллового рифа. Над глазами крылатки расположены острые колючки, в основании которых лежат ядовитые железы. Жесткие лучи спинного плавника тоже ядовиты (Дженсен, 1994). Морской еж Toxopneustes внешне не колючий и имеет вид вишнево-красного шара величиной с очень крупное яблоко. Однако он обладает сильным ядом нервно-паралитического действия (Наумов, Пропп, Рыбаков, 1985). Из моллюсков весьма токсичны ярко раскрашенные и очень красивые конусы (Conus), особенно опасны географический и текстильный хищные конусы (C. geographicus, C. textile). Сигналы, предупреждающие потенциальных хищников или врагов, могут включать в себя манеру поведения, позу, запах или звук. Трещание «погремушки» гремучей змеи (Crotalis) вынуждает пасущийся в прерии скот или бизонов держаться подальше от возможных неприятностей и, тем самым, предупреждает случайную гибель самой змеи под копытами травоядных.

57

Ядовитые рыбы-жабы (сем. Batrachoididae) с помощью плавательного пузыря также издают различные звуки в виде скрежета, гудков, ворчания.

Мимикрия (от греч. mimikos – подражательный) – один из видов покровительственной окраски, прекрасно демонстрирует силу естественного отбора. Мимикрия – подражательное сходство незащищенного организма с защищенным или несъедобным. По имени Г. Бейтса, впервые описавшего это явление в 1852 г., ложная предупреждающая окраска называется бейтсовской мимикрией. Многие виды безвредных змей копируют ядовитых. В Калифорнийских пустынях кольчатый уж (Chionactis occipitalis annulata) очень броской черно-бело-оранжевой окраской имитирует ядовитую коралловую змею (Elaps corallinus). Сходство ядовитых и неядовитых змей Центральной Америки часто так велико, что только специалист может отличить имитатора от его «модели» (Пианка, 1981). Весьма похожи на ос и пчел мухи-журчалки (Syrphus), на шмелей мухи-шмелевидки (Volucella). Съедобная бабочка парусник, или кавалер (Papilio), подражает несъедобной данаиде (Danaus).

Своеобразная тактика обмана используется молодыми ящерицами Ere-mias lugubris, обитающими в пустыне Калахари, они подражают ядовитым жукам-бомбардирам. Взрослые особи E. lugubris бледно-красные, как песок Калахари, а тело молодых ящериц черное в белых пятнах, как у жуков; взрослые особи передвигаются, как и все ящерицы, извиваясь спинкой, молодые перемещаются на прямых конечностях, изогнув спину дугой и распластав по земле красноватый хвост. Когда длина тела ящериц достигает 45–50 мм (размер самого крупного жука-бомбардира), E. lugubris преображаются и приобретают окраску взрослых особей и их манеру передвижения (Вагнер, 1994).

Другой вид мимикрии связывают с подражанием двух несъедобных или опасных видов друг другу. Это явление по имени первооткрывателя Ф. Мюллера (впервые описано в 1878 г.) получило название мюллеровской мимикрии. Например, подражают друг другу осы и пчелы, божьи коровки и клопы солдатики.

Особое место занимает мимикрия у растений. Растения «обманывают» животных, подражая другим растениям – моделям. Так, лишенные нектара цветки белозора (Parnassia) внешне сходные с медоносными, привлекают насекомых, которые в поисках нектара опыляют их. Ловчие аппараты насекомоядных растений (кувшиночник Nepenthes) часто напоминают яркие цветки других растений. Цветки орхидей бывают похожи формой, цветом и запахом на самок некоторых насекомых опылителей; привлеченные этим сходством самцы опыляют их. Запах издаваемый цветущей раффлезией (Rafflesia) – самым крупным цветком в мире – напоминает запах тухлого мяса, чем привлекает тучи мух-опылителей.

Одним из важных факторов защиты жертв от хищников является так называемое групповое поведение, часто выражающееся в образовании

58

стай, стад, табунов, семейных групп и гнездовых поселений (колоний) и других сообществ для совместного отпора неприятелю.

Наглядным примером полезности группового поведения является самозащита скворцов от самого ярого врага – сокола. Сокол-сапсан (Falco peregrinus) хватает добычу на лету, а так как он буквально пикирует на свою жертву, то часто развивает скорость более 320 км/ч. (Кравчук, 1993). У него очень сильные ноги и острые когти. Но и у сокола есть «ахиллесова пята» – если он налетает на добычу крылом, крыло ломается. В течение длительного процесса борьбы за выживание скворцы изобрели эффективную защиту от врага: как только какой-нибудь бдительный скворец замечает высоко в небе кружащего сокола, он тут же подает сигнал тревоги, а рассеянная до этого времени стая быстро сбивается в кучу, почти крыло к крылу, и движется как монолитная масса. Кинуться на нее – для сокола это означало бы настоящее самоубийство.

Весьма эффективна защита от хищников и в колониях дроздов-рябин- ников (Turtus pilaris). Встревоженные птицы очень решительно атакуют своих врагов, поднимая невообразимый крик и гам. Крупные хищники вроде ястреба-тетеревятника или более мелкого перепелятника стараются облететь гнездящееся общество, не нападая. К колонии дроздов не любят приближаться и другие хищники, как, например, белка, которая охотно разоряет гнезда одиночных птиц, или сойка (Огнев, 1950). Групповая защита гнезд еще боль-шее значение имеет у некоторых водных колониальных птиц (чайки, крачки).

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки в зависимости от цели и характера деятельности ее членов (Рис. 24).

59

Рис. 24. Основные типы структуры стаи пелагических рыб: 1 – ходовая; 2 – кругового обзора; 3 и 3а – оборонительная; 4 – при питании рыб-планктонофагов; 5 – при питании пелагических хищников, вид сверху; 5а – то же, вид сбоку (По Радакову, 1972).

Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливались хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи (Радаков, 1972). В группе осуществляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее приблизиться незамеченным. При броске хищника стая реагирует как единое целое, дезориентируя его (Рис. 25, 26). Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фиксацию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая хищника, который, бросившись в середину, оказывается в пустоте.

Рис. 25. Маневр стаи верховки при броске щуки (По Радакову, 1972).

60