6a50ifFCQC

дят к мирному сосуществованию, если и не гармоничному – по нашей человеческой мерке, то, по крайней мере, сохраняющему жизнь обоим. Снижение плотности популяций хозяев под воздействием паразитов хорошо прослежено в лабораторных условиях (Рис. 39).

Рис. 39. Подавление роста популяции насекомых паразитами из простейших в лабораторной культуре. А. Мучной хрущак Tribolium castaneum, зараженный Adelina triboli. Б. Жук-мукоед Laemophloeus minutus, зараженный Mattesia dispora. Сплошными линиями показаны незараженные популяции, а прерывистыми – зараженные (Из Бигона и др., 1989).

В естественных условиях такие закономерности проследить достаточно трудно по причине отсутствия как стерильных (без паразитов), так и зараженных одним паразитом популяций. Указанный путь более характерен для эволюции системы паразит-окончательный хозяин. Напомним, что окончательный, или дефинитивный хозяин, животное, в организме которого паразит достигает половой зрелости и размножается половым путём. Паразит, в отличие от хищника или паразитоида, в данном случае совсем «не заинтересован» в гибели своего хозяина.

Второй путь эволюции паразитизма и отношений паразит-промежу- точный хозяин противоположен предыдущему. Он ведет к усилению патогенности паразита и гибели зараженного им животного. Такое «паразитирование на убой» возникает в том случае, когда смерть хозяина обеспечивает дальнейшее развитие и существование паразита. Однако гибель промежуточного хозяина «обеспечивает» не сам паразит, а хищник, выступающий в роли окончательного хозяина. Паразит за счет смены хозяев, удлинения экологической цепочки расширяет свою экологическую нишу, а значит и численность. Как мы уже отметили ранее, многочисленные изменения, происходящие вследствие деятельности паразита в организме вида-проме-

81

жуточного хозяина, значительно влияют на его поведение и конституцию. Изменения в поведении, как бы подготавливают жертву стать легкой добычей для хищника. Этому есть множество примеров. Вот некоторые из них.

Еще в 1931 г. В США было отмечено, что кобылки (сем. Acrididae, Саранчовые) зараженные личинками нематоды Tetrameres americana легко становятся добычей птиц. Причина этого явления крылась в том факте, что личинки нематоды образуют в мышечной ткани кобылок цисты, в результате чего двигательная активность кобылок значительно снижалась: они теряли быстроту реакции. Позже было установлено, что известная болезнь овец – вертячка, при которой больные животные ходят, пошатываясь кругами, и конце концов отбиваются от стада, вызвана паразитами – личинками собачьего ленточного червя Taenia multiceps. Личинка поражает головной или спинной мозг жвачного животного, что приводит к изменениям в поведении, делающим его легкой добычей хищника – волка или дикой собаки (Мур, 1984). Рыбы, пораженные лигулой (L. intestinalis), становятся малоподвижными, собираются группы, двигаются на свет и становятся добычей рыбоядных птиц – окончательных хозяев лигулы. Положительный фототаксис одно из весьма распространенных отклонений в поведении многих животных-промежуточных хозяев паразитов из группы скребней. Так, зараженные рачки-амфиподы (бокоплавы), подвергнувшиеся нападению хищника, например, уток, не скрываются на глубине, а, наоборот, всплывают к поверхности и прячут среди водной растительности. Там у них больше шансов быть съеденными птицами, что и требуется паразиту (Мур, 1984). Мышцы северных оленей, пораженных сакоцистами – протистами рода Sarcocystis, насыщены цистами паразита. При сильной степени инвазии у животных наблюдают хромоту, эндомиокардиты, параличи. Однако, чаще олень гибнет раньше, становясь добычей хищников волков и медведей. Наибольшее количество цист наблюдается у наиболее упитанных оленей, увеличивая его и без того повышенный вес и, тем самым, снижая подвижность животного (Рябов, 2007). Таким образом, стремление паразита к расширению своей ниши, приводит к двоякому влиянию на популяцию жертвы. В случае промежуточного хозяина паразит стремится к снижению остроты внутривидовой конкуренции, «скармливая» зараженную часть популяции хищникам. В этом смысле действительно «паразиты – хищники особей». Здесь паразиты действуют «заодно» с хищниками. В отношении самих хищников, выступающих окончательными хозяевами паразитов, ситуация несколько иная. Облегчая задачу хищникам, паразиты расширяют их нишу, одновременно усиливая среди них конкуренцию. Внутривидовая конкуренция сдерживает развитие хищников, способствуя гибели особей наиболее подверженных инвазии. Тем самым, ограничивается давление на жертв. Круг замыкается…

Переходим к наиболее важному обобщению, а именно, что в любом случае отрицательные взаимодействия со временем становятся менее за-

82

метными, если экосистема достаточно стабильна и ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций. В опытах по экспериментальному созданию новых простейших сообществ типа паразит-хозяин и хищник-жертва, вначале наблюдались сильные колебания численности обоих организмов, которые спустя время стабилизировались и затухали (Рис. 40).

Рис. 40. Эволюция гомеостаза в системе хозяин-паразит (хозяин – комнатная муха Musca domestica (I), гнездовой паразит – оса Nasonia vitropennis (II). А. Недавно объединенные популяции; видны резки подъемы и спады плотности, причем колебания численности хозяина происходят с некоторым опережением. Б. Популяции взяты из колоний, в которых оба вида существовали на протяжении двух лет (По Одуму, 1975).

Оказывается, что у взаимодействующих популяций с течением времени вырабатывается экологический гомеостаз (состояние равновесия), при котором каждая из них была «подавлена» другой в такой степени, что делало возможным их длительное стабильное сосуществование. Приведенный случай отнюдь не исключение и наводит на следующие выводы: 1) при длительном контакте паразитов и хищников с их хозяевами и добычей отрицательные эффекты их взаимодействия могут стать весьма умеренными, нейтральными или даже перейти в полезные; 2) наиболее сильное повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники (Одум, 1975).

Об относительной ценности разграничения различных видов симбиоза на основании критерия «вреда-пользы» свидетельствуют и данные о

83

полезных для хозяина сторонах сожительства при паразитизме (Lincicome, 1971). К ним можно отнести ускорение роста продукцией веществ, обладающих гормональной активностью (инсулин, гормон роста), стимуляцию питания, метаболизма. Предполагается также возможность увеличения продолжительности жизни у моллюсков под влиянием паразитов (Dawkins, 1990). Но эти положительные эффекты паразитарных воздействий первоначально направлены не на интересы хозяина, а на нужды паразита. Например, задержка метаморфоза и увеличение размеров личинок насекомых под влияние выделения паразитом аналога ювенильного гормона, повышает вероятность их стать добычей окончательного хозяина и продолжения развития паразита (Dawkins, 1990). При переходе такого симбиоза в облигатный (постоянный) возможно замещение некоторых функций хозяина, симбионтом, как это показано на примере секреции некоторых пищеварительных ферментов, необходимых хозяину, с возникновением мутуалистических отношений (микрофлора кишечника термитов, тараканов) (Проссер, 1977).

Тем не менее в природном сообществе взаимная адаптация новых видов происходит далеко не всегда. Поэтому постоянно существует опасность, что один из них в процессе отрицательного взаимодействия будет необратимо уничтожен. Многие тысячи видов за длительную истории нашей планеты были съедены, затравлены и безвозвратно исчезли. Однако многовековые процессы эволюции «притерли» населяющие Землю организмы, сложили из них существующие ныне сообщества. Современным видам животных и растений вряд ли в ближайшем будущем снова пришлось бы уничтожать друг друга в борьбе за существование, если бы не деятельность человека, вносящего в окружающую среду многочисленные изменения.

84

ФЕНОМЕН СИМБИОЗА

Прежде чем продолжать наше изложение дальше совершенно необходимо сказать о симбиозе. Дать определение этому широко известному явлению оказалось достаточно непросто, ибо трактовка этого понятия в биологической литературе сильно варьирует от весьма объемного, до сравнительно узкого. Большинство известных экологов предпочитают давать расплывчатые определения этому явлению (Одум, 1975; Дре, 1976; Пианка, 1981), не давать никаких (Работное, 1983; Бигон и др., 1989) или даже не упоминать его вообще (Дажо, 1975; Риклефс, 1979). Наиболее широкое толкование симбиоза (от греч. symbiosis – совместная жизнь) рассматривает его как различные формы совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Такое толкование было предложено немецким ботаником А. де Бари в 1897 г. применительно к лишайникам. В дальнейшем последовало уточнение, что в симбиотических системах один из партнеров (или оба) в определенной степени возлагают на другого (или друг на друга) задачу регуляции своих отношений с внешней средой. При такой пространной трактовке под понятие симбиоза попадают и взаимоотношения типа хищник-жертва, особенно в тех случаях, когда хищник предпочитает кормиться только определенным видом жертвы. Например, вышеприведенные образцы взаимоотношений рыси и зайца, полярной совы и леммингов; а ведь есть примеры и еще более узкой специализации. Регуляция численности жертвы, предотвращающая «перевыпас», разве не есть регуляция ее отношений с внешней средой. В дальнейшем на примерах мутуализма мы увидим, что взаимоотношения «разумных» хищников и их жертв могут быть весьма «симбиотичны».

Паразитизм также часто относят к симбиозу, ибо определение симбиоза весьма этому способствует (Одум, 1975). Действительно паразит, обитая внутри или на поверхности хозяина в значительной мере, а то и полностью, возлагает на него свои проблемы взаимоотношений с внешней средой и за счет него питается. В данном случае иногда говорят об антагонистическом симбиозе, противопоставляя его симбиозу мутуалистиче-ско- му.

Некоторые авторы предлагают в противовес паразитизму определять симбиоз как форму регуляции отношений с внешней средой совместными усилиями, т.е. оба партнера должны вступать в непосредственные отношения с внешней средой (Догель, 1947).

Так или иначе, но во избежание путаницы О. Гертвиг еще в 1906 г. предложил сузить границы употребления этого термина лишь для обозначения взаимовыгодных, или, во всяком, случае безвредных, форм сожительства двух (или более) видов. В такой формулировке это понятие и утвердилось в большинстве отечественной и значительной части иностранной экологической литературы. В качестве уточнения можно добавить, что симбионты часто характеризуются противоположными признаками: по-

85

движные и ведущие прикрепленный образ жизни, обладающие способами и средствами защиты и лишенные их и т.п. В результате один из партнеров симбионтной системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за существование. Под данное определение попадают такие взаимоотношения как комменсализм, протокооперация и мутуализм.

86

КОММЕНСАЛИЗМ

Комменсализм (от лат. сот – вместе и mensa – стол, трапеза) – буквально сотрапезничество – форма симбиоза, при которой один партнер извлекает пользу из сожительства, а другой к его присутствию безразличен. Наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, видимо, представляет собой и первый шаг на пути их развития (Одум, 1975). В современном понимании комменсализма сотрапезничество, или нахлебничество, – лишь одна из его форм. Кроме того, довольно известной формой комменсализма является квартирантство (синойкия). Есть и другие формы, но мы остановимся только на этих двух.

Комменсализм характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами – с другой. Особенно часто можно наблюдать комменсализм в океане. Практически в каждой норке роющего червя, в каждой раковине, в теле каждой губки находятся «незваные гости» – организмы, которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не причиняют хозяину ни «добра», ни «зла». Пористые тела губок предоставляют кров великому множеству морских существ-квартирантов. Красная губка, найденная на отмели во Флориде, служила местом обитания 13 500 животных; из них 12 000 составляли креветки, однако среди 1 500 остальных были представители 18 различных видов червей, веслоногих рачков и даже мелких рыб (Фарб, 1971). Веслоногие рачки Serpuliduola и Phabdops обитают в трубках полихет-серпулид (сем. Serpulidae). Они, по-видимому, питаются секретом эпидермальных желез и фекальными комочками червей, не принося вреда своим хозяевам. Под раковинами живых моллюсков Nucella lapillus часто прячутся мелкие рачки Idothea granulosa, I. pelagica, Hyale helssoni, H. pontica и многие другие (Константинов, 1986).

На поверхности колоний рифообразующих кораллов можно встретить в значительных количествах молодь двустворчатых моллюсков-жем- чужниц (Pteria), а также усоногих рачков из рода Lepas. Однако первое место по обилию среди кораллобионтов-комменсалов принадлежит рыбам и ракообразным. Бесчисленное количество этих животных прячется среди густых и острых ветвей кораллов. Наиболее обычны среди ракообразных представители крабов-щелкунов (Alphaeidae) и маленькие крабы из семейства Ксантид (Xantidae) (Наумов, Пропп, Рыбаков, 1985).

Наткнуться где-нибудь на пляже на морского ежа-диадему (Diadema) удовольствие не из приятных. Это крупные иглокожие красновато-бурого цвета с очень острыми и ядовитыми иглами до 25–30 см длины. В этих иглах прячутся различные мелкие рыбки, такие как ежовые уточки, кривохвостки и др. Ежовые уточки (Diademichthys) имеют черные продольные полоски на боку и поэтому держатся вниз головой, чтобы этими полосками походить на иглы ежа.

87

Наиболее характерным примером комменсализма у рыб являются взаимоотношения между акулой и рыбой-прилипало Echeneus naucrates. У прилипало первый спинной плавник видоизменен в расположенную на верхней стороне тела присоску, при помощи которой эта рыбка прикрепляется к акулам или, реже, к морским черепахам (сем. Cheloniidae), китам и путешествует вместе с ними, питаясь объедками с их стола или планктоном. К семейству Прилипал (Echeneidae) относится также акулья ремора (Remora remora) и др. (всего 7 видов). Таким образом, рыбы-прилипалы являются одновременно и квартирантами и нахлебниками, а в случае питания планктоном только квартирантами. Большинство животных предпочитают кормиться не слишком отдаляясь от своей «квартиры», поэтому квартирантство и нахлебничество сплошь и рядом неотделимы. Аналогично рыбам, на китах постоянно путешествуют ракообразные вроде Coronula balaenae или морских желудей (Balanus).

Хищная рыба-флейта (Aulostomus), подобно прилипалам, но с помощью сильного брюшного плавника крепко «оседлывает» мирную рыбу-по- пугая (сем. Scaridae) или сигана (сем. Siganidae). Делает она это для облегчения своей охоты. Все попытки рыбы-попугая освободиться от «наездника» оказываются тщетными. В конце концов, она примиряется со своей участью, спокойно плавает и кормится. Во время кормежки рыбы-попугая на кораллах к ней устремляются различные мелкие рыбки в надежде поживиться кусочками пищи. Это-то и надо рыбе-флейте, притаившейся на спине своего «коня». Она срывается с удобной позиции и хватает добычу. Совершив налет, коварный хищник снова устраивается в «седле» на спине рыбы-попугая (Назаров, 1981). Получается такая вот причудливая схема взаимодействий комменсализма и хищничества.

Между рыбами и ракообразными также встречаются проявления комменсализма. Так, например, рыбка-карепрокт Careproctus sinensis из сем. Liparidae откладывает свою икру под панцирь краба. В связи с этим у самок этой рыбы развивается соответствующий яйцеклад (Никольский, 1963).

Аналогично поступают пресноводные рыбы – горчаки (Rhodeus) из сем. Карповых (Cyprinidae). С той только разницей, что самка горчака откладывает икру в мантийную полость моллюсков преимущественно сем. Unionidae.

Удивительны взаимоотношения морской рыбки Fierasfer acus (синоним Carapus acus) и голотурий. Это рыбка живет в клоакальной полости или в водных легких иглокожего. По-видимому, это странное жилище служит ей убежищем от врагов. Питается фиерасфер, главным образом, теми мелкими животными, которые попадают вместе с водой внутрь голотурии. Интересно, что рыбка забирается в соответствующее отверстие не головой, а хвостом, извиваясь при этом всем телом. Иногда внутри голотурии поселяются сразу 3–4 рыбки. Днем они спят, а ночью отправляются на промы-

88

сел. При отсутствии голотурий фиерасфер иногда поселяется внутри морских звезд или в мантийной полости крупных двустворчатых моллюсков (Никольский, 1963; Назаров, 1981).

Насекомые, встречающиеся в норах млекопитающих, гнездах птиц и жилищах общественных насекомых, представлены очень большим числом видов. Многие из них не прочь поживиться запасами хозяина. В норах альпийского сурка (Marmota) обнаружено, например, 110 видов жуков (Дажо, 1975). Конечно, не следует думать, что все они комменсалы, так как среди них безусловно могут встречаться мутуалисты и аменсалы. Кроме того, хозяин при случае может и закусить надоедливым «гостем».

Множество мух, привлекаемых запахом тухлого мяса испускаемого обычным в черноземной полосе кирказоном обыкновенным (Aristolochia), слетаются на цветок, опыляя его, но оказываются «обманутыми». Кирказон, опыляемый мухами, ничего не дает им кроме запаха. Также «нечестно» поступает с дикими пчелами наша редкая лесная орхидея венерин башмачок (Cypripedium calceolus). Пчел привлекает тонкий ванильный аромат и яркая окраска цветка. Однако, посетив цветок, попутно опылив его, пчела не находит в нем для себя ничего полезного. Но устоять перед мнимым соблазном она не может и продолжает посещать другие цветки венерина башмачка (Назаров, 1981).

Нередки случаи комменсализма и среди птиц. Еще А. Брем писал, что утки пеганка (Tadorna) и огарь (Casarca) часто живут с лисой в одной норе. Заядлая хищница почему-то не трогает пернатых в своей норе. Утки же, предпочитая гнездиться в старых, оставленных лисами, барсуками, сурками и другими зверями норах, иногда поселяются и в занятых. Польза для уток очевидна, а индифферентность лис еще не объяснена.

В Новой Зеландии тысячами гнездятся буревестники. В брачный период птицы выкапывают в земле норы, похожие на кроличьи, где самка насиживает яйца. Вырытые норы используются птицами по несколько лет. В норы буревестников часто забирается реликтовая ящерица гаттерия, или туатара (Sphenodon punctatus), которая днем отсиживается в темноте, а ночью выходит на охоту. Гаттерия не исключение среди пресмыкающихся. В Африке некоторые ящерицы поселяются в норах бесхвостых копытных зверьков – даманов (отр. Hyracoidea) и тоже неплохо с ними уживаются.

Человек, попавший в тундру, может заметить, что белые гуси (Anser caerulenscens) нередко гнездятся на той же территории, что и сокол-сапсан (Falco peregrinus) или полярная сова (Nyctea scandiaca). На острове Врангеля, например, гуси систематически гнездятся под ее покровительством (Сыроечковский, 1975). Защита гусям нужна, прежде всего, от песцов, а также врановых, чаек и других пернатых, разоряющих их гнезда. Такой неожиданный, на первый взгляд, союз объясняется просто. Главная пища крупного хищника – полярной совы – лемминги. Когда этих грызунов мало совы вообще не появляются в местах размножения. Сапсан же охо-

89

тится преимущественно в воздухе, не разоряет гнезд, да и гуси для него слишком крупная добыча. Но, как говорится, береженого бог бережет. Гуси предпочитают взлетать и садиться вдали от своего гнезда и добираться до него по земле.

В безопасной зоне, охраняемой совами, вместе с гусями сплошь и рядом гнездятся черные казарки (Branta bernicla) и гаги. Казарки располагают свои гнезда непосредственно вокруг совиного гнезда в радиусе от 1 до 15 м, а гаги селятся на периферии смешанной колонии.

В тропиках сотни видов птиц прибегают к защите жалящих насекомых – ос, пчел, шершней и муравьев. Как правило, по соседству с такими насекомыми поселяются птицы, строящие достаточно большие гнезда, которые трудно замаскировать. Так поступают кассики, или трупиалы, (сем. Icteridae) и пищухи-медоносы (сем. Certhiidae) – птицы из Латинской Америки и островов Карибского моря. Общеизвестен также пример проживания и размножения мелких певчих птиц в непосредственной близости от гнезда некоторых орлов.

Глубокие и объемистые норы больших песчанок (Rhombomys opimus), грызунов, обитающих в пустынях Средней Азии, Казахстана, Ирана, Афганистана и др., привлекают многих животных устраивать там свои убежища. От дневной жары и в случае опасности в норах песчанок скрываются другие виды песчанок, ящерицы, змеи, степные черепахи. Поселяются в колониях песчанок даже волки, лисы и многие птицы: домовый сыч

Athene noctua, пустынная каменка Oenanthe deserti, огари Tadorna ferruginea (Гарбузов, 1998).

Хорошо документированный случай комменсализма – ассоциация египетской цапли (Bubulcus ibis) и крупного рогатого скота (Heatwole, 1965). Эти цапли сопровождают скот во время пастьбы и ловят своих жертв (сверчков, кузнечиков, мух, жуков, ящериц, лягушек), которые при приближении крупных копытных выскакивают из своих убежищ. Обнаружено, что число цапель, кормящихся со скотом, очень сильно зависело от активности последнего. Возле отдыхающего стада число цапель было меньше, чем следовало бы ожидать, но возле пасущихся животных их число вдвое превышало ожидаемое значение. Поскольку эти птицы редко ловят жертву (клещей или других паразитов) прямо она теле скота, млекопитающие, вероятно, не получают прямой выгоды от данной ассоциации.

Эпифиты и лианы. В мире растений основные комменсалы – это так называемые эпифиты. К эпифитам относятся организмы, живущие на растениях, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых растений. Таким образом, эпифиты связаны с форофитами (так называют растения, на которых поселяются эпифиты) исключительно или в основном топически, используя их как место поселения (квартирантство). Эпифиты произошли из наземных растений в результате отбора видов, у которых возникла способность избегать конкуренции с другими расте-

90