6a50ifFCQC

томовой водоросли Leptocylindricus mediterraneus. В. Эпифитные цианобактерии (4) на двух зооидах Zoothamnium pelagicum (5). Г. Цепочка клеток диатомовой водоросли

Chaetoceros lorenzianum (6), зараженных жгутиконосцами Ruttnera pringsheimii (7) и инфузориями Vaginicola sp. (8) (Из Бигона и др., 1989).

Вклад автотрофных эндосимбионтов в питание хозяев неодинаков. Губки Spongilla lacustris, лишенные зоохлорелл, росли на 60–80% слабее особей с симбионтами. У ряда гавайских кораллов энергетический обмен обеспечивается зооксантеллами на 60–80%. У мягкого коралла Anemonia sulcata факультативные симбионты (панцирные жгутиковые), составляя 0,3% массы хозяина, обеспечивают примерно половину его пищевых потребностей. Другой мягкий полип – Zoanthus – прекрасно существует без всякой посторонней пищи, лишь бы был свет, а в тканях – достаточное количество симбиодиниумов. Асцидии с симбионтами на свету включают в ткань в 4–5 раз больше меченой СО2, чем в темноте. Только за счет симбионтов живут плоские черви Convoiuta roscoffensis. В значительной мере, а может и целиком, питается за счет зооксантелл моллюск-тридакна (Tridacna). Водоросли поселяются в мантии моллюска, который старается держать раковину открытой, чтобы не препятствовать освещению симбионтов (Наумов, Пропп, Рыбаков, 1985; Константинов, 1986).

Особой группой эндосимбионтов можно считать лишайники. Лишайники. Некоторые грибы перешли от обычного для них образа

жизни к мутуалистической ассоциации с водорослями. Внутри сплетения грибных гиф таких видов, вблизи его поверхности находится тонкий слой водорослей. По весу они составляют только 3–10% таллома лишайника (Рис. 48). Из приблизительно 70 000 известных видов грибов примерно 25% входит в состав лишайников. Что касается водорослей, то в состав лишайников входят преимущественно зеленые (90%), а также сине-зеленые водоросли (8–10%) из родов Nostoc, Scytonema, Stigonema, Dichothrix и Calothrix, усваивающие азот из атмосферы (Работнов, 1983; Бигон и др., 1989).

111

Рис. 48. Строение некоторых лишайников. А. Простой двухкомпонентный лишайник, например Collema, в котором клетки водоросли рассредоточены в теле гриба. Б. Более упорядоченная структура, в которой водоросли сосредоточены в центральном слое. В. Срез через специализированное образование (цефаллоподиум), которое служит для расселения и содержит клетки синезеленых водорослей (По Бигону и др., 1989).

Долгое время взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике без всяких сомнений рассматривали как мутуалистический симбиоз, в результате которого гриб «снабжает» водоросль водой, неорганическими солями, защищает ее от внешних воздействий, а водоросль дает грибу продукты фотосинтеза. Сейчас некоторые авторы (Биологический энциклопедический словарь, 1986) считают, что их взаимоотношения основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба. Это предположение основывается на данных физиологии: известно, что гриб постепенно убивает старые клетки водоросли, а затем использует их остатки, переходя к сапрофитному питанию. Отсюда – большинство лихенизированных (от лат. lichen – лишайник) грибов не может существовать без водоросли, а лихенизированные водоросли могут обходиться без гриба. С экологической точки зрения такой подход весьма проблематичен. Во-первых, с чисто формальных позиций странным выглядит хозяин (водоросль), живущий внутри паразита. Во-вторых, с точки

112

зрения рассмотренных нами экологических подходов паразиты уменьшают экологическую нишу хозяина, снижая его общую конкурентоспособность.

На примере лишайников, напротив, мы имеем колоссальное расширение экологических возможностей данной группы, как в отношении заселяемых субстратов, так и климатических условий. Таким образом, с экологических позиций паразитическая роль лихенизированных грибов не выдерживает критики. Хотя при возникновении этого удивительного симбиоза, на начальных его этапах, паразитизм действительно мог иметь место. Элементы умеренного паразитизма могут наблюдаться и сейчас. Однако напомним то, с чего мы начали. Для определения формы симбиоза (паразитизм, мутуализм и т.п.) решающее значение будут иметь не отдельные физиологические детали во взаимоотношениях организмов, но общий (взаимный) успех, или не успех, в борьбе за выживание.

Микрофлора пищеварительного тракта. Бактериальное сообщество рубца жвачных животных (олени, антилопы, крупный рогатый скот) почти полностью состоит из анаэробных (бескислородных) бактерий. Количество бактерий доходит до 1010–1011 в 1 мл (Бигон и др., 1989). Благодаря ферментам главных обитателей рубца – руминококков, бактероидов, бутивибрионов, «работающих» без доступа кислорода, происходит разложение основы растительной пищи – клетчатки, или целлюлозы, на сравнительно простые продукты, которые тут же всасываются стенками рубца. Желудочный сок же выделяется у коровы только в последнем отделе желудка – сычуге. Микробы снабжают животное также белками и всеми необходимыми витаминами. Поэтому жвачные могут нормально существовать и расти без белковой пищи. Кроме бактерий, в желудке жвачных животных находятся и простейшие – инфузории. Лишь некоторые из них способны переваривать целлюлозу (и то с помощью своих собственных симбионтов-бактерий). Их задача – контролировать микробов, поддерживая их численность на безопасном уровне.

С помощью жгутиковых простейших переваривают пищу ряд насекомых: тараканы, термиты и др. Термиты, кроме тех, что разводят грибы, питаются непосредственно древесиной. Основная часть неусвоенной древесины у них поступает в слепую кишку, где расщепляется жгутиконосцами (например, Trichomonas termopsidis) и бактериям, в частности, спирохетами. Жгутиковые простейшие вырабатывают фермент в-глюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара. Большинство из них нигде, кроме как у термитов (и еще у тараканов Cryptocercus) не обнаружены (Рис. 49).

113

Рис. 49. Симбиотические простейшие из кишечного тракта термитов (Из Бигона и др., 1989).

Термиты без симбионтов погибают от голода. Появившиеся из яиц молодые особи облизывают анальные отверстия взрослых, заражая себя жгутиконосцами. Жгутиковые получают в кишечниках термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения (Чернова, Былова, 1981; Бигон и др., 1989).

Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жу- ков-точильщиков, личинок майских жуков и др. Богата кишечная микрофлора и у млекопитающих. Хорошо известная кишечная палочка (Escherichia coli) – наиболее типичный представитель нормальной кишечной флоры млекопитающих – сбраживает глюкозу, лактозу и другие углеводы. Обычны также бактерии родов Proteus и Pseudomonas, а всего их в пищеварительном тракте человека около 250 видов. Ребенок рождается без кишечной микрофлоры. Однако она проникает с дыханием и питанием в его кишечник уже на 3–7 день. У взрослого человека содержимое желудка может насчитывать 25 000 бактерий в см3, а толстых кишках их может быть до 30–40 млрд. клеток на 1 г (Назаров, 1981).

Микориза. Благодаря мутуалистическому симбиозу между микроорганизмами и растениями ускоряется круговорот минеральных веществ, повышается степень их усвоения. Наиболее яркий пример этого – микориза, которая представляет собой мицелий гриба, сожительствующий с живыми корнями растений. Грибы при взаимодействии с тканью корня образуют своего рода дополнительные «органы», которые увеличивают их способность извлекать из почвы воду и минеральные вещества. В свою очередь грибы зависят от определенных продуктов фотосинтетической деятельности растения, в частности, витаминов и ростовых веществ. Микориза может иметь несколько форм.

114

Эктотрофная микориза, чаще всего образуемая базидиомицетами; при этом возникают корневидные структуры, вырастающие из коры корня. Характерен для кустарничков северных лесов (вереск, клюква и др.). Несмотря на заметность, этот тип микоризы, по-видимому, нельзя считать ни преобладающим, ни самым эффективным на почвах с недостатком минеральных веществ.

Эндотрофная микориза, чаще всего образуемая фикомицетами, которые проникают в клетки корня. Корневые волоски на корнях растения при этом сохраняются. Этот тип микоризы широко распространен на корнях трав, кустарников и деревьев, особенно тропического пояса. При определенных условиях гифы гриба могут «перевариваться» клетками.

Перитрофная, или чехольчатая, микориза, образующая вокруг корней обертку или скопления. Гифы проникают между клеток корня, но отсутствуют в самих клетках. Дальше эпидермиса мицелий не проникает. В результате образования чехла из гиф корневые волоски отсутствуют. Чехол из гриба является активным поглощающим органом. Кроме того, он участвует в запасании воды и препятствует проникновению патогенов в растение. Свойственна многим деревьям умеренных и северных широт.

Микориза орхидных. Грибной симбионт относится преимущественно к роду Rhizoctonia; он оказывает на орхидные благоприятное воздействие, но может паразитировать на растениях относящихся к другим семействам. Семена орхидных прорастают в природных условиях лишь при воздействии грибного симбионта, это касается и наших северных видов ятрышника (род Orchis), в том числе шлемовидного, или любки O. militaris (Назаров, 1981; Работнов, 1983).

О степени развития симбиотрофных отношений растений с грибами говорит тот факт, что по данным И.А. Селиванова (1981), из изученных в

СССР 3 425 видов сосудистых (высших) растений 2 675, т.е. 79,1% имели микоризу, в том числе все изученные голосеменные и 77,5% покрытосеменных. Микориза обнаружена у 60% изученных спорофитов споровых растений. Считается, что грибы вступили вначале в контакт с растениями как паразиты, а затем у них сложились мутуалистические отношения.

Распространение микоризных растений ограничивается низкой температурой. Об этом можно судить по снижению их участия во флорах при продвижении к северу от лесотундры. Распространение микоризы лимитируется избытком или недостатком воды для грибного симбионта. Микориза отсутствует у водных растений (Работнов, 1983).

Азотфиксаторы. Можно привести и другие примеры далеко зашедшего сожительства растений. Многие виды бобовых (сем. Fabaceae), а также древесных растений образуют на корнях особые вздутия – клубеньки, в которых обитают бактерии – фиксаторы азота. Бактерии снабжают растение нитратами, вырабатываемыми из азота воздуха; взамен они получают из растения углеводы.

115

В свободном состоянии бактерии рода Rhizobium живут и размножаются в почве. Если к ним приближается корневой волосок бобового растения, то колония развивается на нем. Корневой волосок при этом начинает закручиваться, формируя окружающую бактерий стенку и инфицирующую нить – продукт, как растения, так и бактерии. Эта нить растет в коре корня от одной клетки к другой, которые при ее приближении начинают делиться, образуя клубенек. У растения-хозяина развивается специальная проводящая система, по которой к тканям клубеньков доставляются продукты фотосинтеза (Бигон и др., 1989). У гороха одна треть образующихся в надземных органах углеводов переходит в корни и клубеньки; из этого количества 37% расходуется на дыхание, 19% – на рост клубеньков, остальные 44% возвращаются в надземные органы вместе с фиксированным азотом в форме аминокислот.

Установлено, что не все виды бобовых имеют клубеньки. Из 1 285 изученных видов клубеньки отсутствовали у 166 (13%), преимущественно из семейства цезальпиниевых (Caesalpinioideae).

Считается, что клубеньковые бактерии видоспецифичны, т.е. на различных видах бобовых развиваются разные расы или виды ризобиума. Например на клевере – Rhizobium trifolii, на люпине – R. lupini и т.п. Обнаружено также образование клубеньков ризобиума у небобового растения из рода Trema (сем. Ильмовых).

Возможность фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и количество фиксированного азота определяются также условиями среды. Неблагоприятны – высокая кислотность, высокое содержание растворимого алюминия, плохая аэрация. Поэтому на плохо проветриваемых и кислых почвах нитрификация подавлена, так что часто накапливается NH4+. В кустарничковой тундре, в субарктических и субальпийских лесах, в болотах и торфяниках количество бобовых с клубеньками минимально. Наименьшее количество азота фиксируется в суровых условиях Арктики и в пустынях: низкая температура и недостаток воды лимитируют фиксацию азота (Лархер, 1978; Работнов, 1983).

Существуют другие группы азотфиксирующих симбионтов. Таковы грибы-актиномицеты, прежде всего из рода Frankia, которые образуют клубеньки на корнях восковницы (Myrica), ольхи (Alnus), облепихи (Hippophae), лоха (Elaeagnus), казуарины (Casuarina), цеанотуса (Ceanothus) и других деревянистых растений (Лархер, 1978). Многие виды сине-зеленых водорослей способны фиксировать атмосферный азот. Они тоже становятся участниками мутуалистических отношений. Особенно показателен пример симбиоза сине-зеленой водоросли Anabaena azollae с водным папоротником Azolla. Симбионт, способный фиксировать азот, размещается в полостях, плавающих в воде листьев, где он защищен от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Папоротник получает от водоросли азот и, возможно, ростовые вещества. У покрытосеменных растений наличие у

116

основания листьев вздутий, образованных цианобактерией Nostoc punctiforme, способной фиксировать атмосферный азот, обнаружено у тропического растения гуннера Gunnera scabra (Работнов, 1983). Существуют и свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы, но симбиотические азотфиксаторы усваивают азот значительно эффективнее.

В процессе сопряженной эволюции автотрофных растений и микроорганизмов часто возникает тройственный симбиоз, в котором все компоненты получают выгоду: растение – в результате лучшего обеспечения минеральными веществами, бактерии-азотфиксаторы – из-за улучшения обеспеченности фосфором, а гриб – азотом (Работнов, 1983).

Достаточно подробно остановившись на способах симбиотических взаимодействий организмов, мы, конечно, не смогли объять необъятное, но попытались дать четкое представление о сотрудничестве в природе и тесной взаимосвязи всех форм взаимоотношений, включая антагонистические.

Взаимодействие видов в природе – это всегда поиск устойчивых экологических ниш, пригодных для стабильного функционирования популяций. Поиск «места под солнцем» еще с древнейших времен шел по двум направлениям: расширение фундаментальных ниш, освоение новых территорий и снижение ограничивающего воздействия биотических факторов. И то и другое обеспечивало появление новых реализованных ниш. Первый путь был связан с приобретением широкой экологической валентности, второй – со специализацией и выбором узкоспецифичных ниш, малодоступных для конкурентов и хищников. Первый путь – магистральный, обеспечивающий прогрессивную эволюцию, второй – «тыловой», служащий основой биологического разнообразия. Муравьи, выращивающие для пропитания грибы в подземельях, рыбки-клоуны, защищающие актиний, яркий пример второго пути. Что касается первого пути, то расширение фундаментальных ниш редко приводило к возрастанию реализованных. Биотические ограничения компенсировали возможные изменения. Истинная экологическая валентность должна была перейти в экологическую пластичность – способность при изменении условий менять реализованные ниши внутри обширной фундаментальной. То есть, говоря языком Ю. Одума, менять профессии. В ходе эволюции не раз реализовывался и другой путь – смена реализованных ниш путем освоения новых фундаментальных. Здесь наряду с физиологическими ароморфозами огромную роль сыграли и биологические. Удивительные симбиозы гриба и растения (лишайники, микориза, азотфиксаторы), водоросли и животного (кораллы) позволили симбионтам освоить огромные, ранее недоступные пространства – суровые тундры, бедные почвы, океанические тропические пустыни. Ослабление (а то и отсутствие) биотических ограничений на новых биотопах позволило вселенцам не только покорить суровую природу, но и со-

117

здать подлинные оазисы жизни в ранее бесплодных районах. В этом заключается основная роль положительных биотических взаимодействий.

Тем не менее, положительные формы взаимоотношений (комменсализм, мутуализм) нельзя рассматривать как однозначно благоприятные, хотя главное их достижение – эффективное противодействие конкуренции и хищничеству. Усиление связей между видами, их тесное взаимодействие, приводит к специализации, которая обеспечивает стабильное существование популяции в весьма ограниченной, «узкой» нише. «Вытягивание» ниши происходит из-за возрастания обилия вида на ограниченном, но достаточно емком гиперпространстве. На конкретном примере муравьев, «культивирующих» грибы, трофическая ниша будет увеличиваться на фоне резкого снижения пространственной (размеры муравейника). Численность муравьев будет значительной, но плотность поселения очень велика, что делает популяцию уязвимой. Напомним, что объем экологической ниши измеряется не количеством доступной пищи и размером ареала, а численностью стабильно существующей популяции. Для длительного функционирования популяции (ниши) при меняющихся условиях среды необходима некая оптимальная ее плотность, выдерживающая значительное варьирование численности. В популяциях высокой плотности это варьирование затруднено.

Неизбежная расплата за стабильность – повышение плотности и снижение экологической пластичности. Если при изменении внешних условий фундаментальная ниша начнет смещаться или сужаться, то специализированному виду останется только уповать на то, чтобы смещающаяся граница не вторглась в пределы реализованной ниши, «оголяя» ее.

Завершая главу, необходимо упомянуть еще об одном явлении, сопутствующем формированию конечного облика экологических ниш, весьма важном в эволюционном смысле. В результате отрицательных взаимоотношений между организмами, например, хищничества или межвидовой конкуренции, кроме тенденций, обозначенных на рисунке 28, может происходит смещение оптимумов (и пессимумов тоже) на «популяционной» кривой толерантности относительно «физиологической» (Рис. 50).

118

Рис. 50. Формирование толерантности и к влиянию рН у различных растений при выращивании их в одновидовых посевах (пунктир) и в условиях конкуренции (заштриховано): физиологический (1) и популяционный (2) оптимумы (По Лархеру, 1978 с изменениями).

Это явление, вернее его результат, было замечено еще Ч. Дарвиным и получило название дивергенции – расхождения или смещения признаков вследствие давления движущего отбора. Сегодня ясно, что смещению или расхождению признаков предшествует смещение популяционного (биотического) оптимума относительно физиологического (абиотического). Причина этого смещения заключается в совпадении абиотических толерантных границ (фундаментальных ниш) близкородственных видов, проживающих на одной территории. Для них смещение биотических максимумов, а иными словами, разобщение реализованных экологических ниш, есть основное условие, длительного совместного сосуществования. Одно из проявлений такого смещения ниш или биотических оптимумов – часто наблюдаемое явление преферендума, т.е. отклонение кривых распределения численности или обилия по градиенту фактора от оси симметрии (нарушение нормального распределения).

Возможность использовать тот или иной пищевой ресурс, особенности Микроклимата вместе с биотическими ограничениями формируют местную популяцию любого вида, так называемые экотипы. У всесветно распространенных видов-космополитов экотипы могут достаточно сильно отличаться по своим характеристикам от других, расположенных на иных частях ареала. Географическая удаленность далеко не всегда является мерой этого отличия. Основную роль играют микроклимат, биотические ограничения и диапазон модификационной изменчивости. У узкоспециализированных видов географическое положение популяции – ее главная характеристика: обитающие на разных местах ареала популяции (семьи) с экологической точки зрения мало отличаются друг от друга.

119

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

∙Акимушкин И.И. Причуды природы. – М.: Мысль, 1981. – 247 с.

∙Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. – М.: Высшая школа, 1966. – 496 с.

∙Белопольский Л.О., Шунтов В.П. Птицы морей и океанов. – М.: Наука, 1980. – 185 с.

∙Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. – М.: Мир, 1989. – Т. 1. – 667 с.

∙Бимент Дж. Роль физиологии в адаптации и в конкуренции среди животных // Механизмы биологической конкуренции. – М.: Мир, 1964. –

С.82–93.

∙Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. – М.: Сов. энциклопедия, 1986. – 831 с.

∙Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. – М.: Наука, 1974. – 320 с.

∙Булавинцев В.И. Теберда поднебесная // Природа. – 2010. – № 12. –

С.66–70.

∙Вагнер Ф.Х. Живой мир пустынь. – СПб.: Гидрометеоиздат, 1994. – 247 с.

∙Вагнер Й., Шнейдерова Н. Царь зверей – не лев. – Братислава: Обзор, 1987. – 380 с.

∙Винтер А. Новые физиологические и биологические стороны взаимоотношений между высшими растениями // Механизмы биологической конкуренции. – М.: Мир, 1964. – С. 289–308.

∙Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. – Киев: Наукова думка, 1989. – 608 с.

∙Галл Я.М. К дискуссии о законе Гаузе // Вопросы развития эволюционной теории в ХХ веке. – Л.: Наука, 1979. – С. 50–60.

∙Гарбузов В.К. Большая песчанка // Наука и жизнь. – 1998. – № 11. –

С.110–113.

∙Гаузе Г.Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн. – 1935. – Т. 14. – № 2. – С. 243–270.

∙Головач А.Г. Лианы, их биология и использование. – Л.: Наука, 1973. – 259 с.

∙Гольцман М.Е., Попов С.В., Чабовский А.В., Борисова Н.Г. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общей биологии. – 1994. – Т. 55. – № 1. – С. 49–69.

∙Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений – аллелопатия. – М.: ИЛ, 1957. – 261 с.

∙Грюммер Г. Роль токсичных веществ во взаимоотношениях между высшими растениями // Механизмы биологической конкуренции. – М.: Мир, 1964. – С. 277–288.

∙Дажо Р. Основы экологии. – М.: Прогресс, 1975. – 415 с.

∙Дженсен А.К. Живой мир океанов. – СПб.: Гидрометеоиздат, 1994. – 254 с.

∙Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: Мир, 1988. – 184 с.

120