Dhitd4pj3U

зор современных групп. Особенности БЕСКИЛЕВЫХ и ПИНГВИНООБРАЗНЫХ. Птицы Мурманской области (обзор). Практическое значение птиц.

Раздел 8. Класс MAMMALIA. Строение, систематика, биология млекопитающих. Особенности размножения яйцекладущих, сумчатых и плацентарных зверей.

Строение и биология млекопитающих. Полифункциональность покровов, особенности кожи и ее производных. Многообразие кожных желез зверей и их функций. Скелет, разнообразие адаптивных изменений в его отделах. Строение пищеварительной системы, специфика работы различных отделов. Изменения в системе пищеварения млекопитающих в связи с кормовой специализацией. Особенности размножения и развития представителей подкласса PROTOTHEPIA, инфраклассов METATHERIA и EUTHERIA. Практическое значение зверей. Систематика класса MAMMALIA. Характеристика основных отрядов. Млекопитающие Кольского полуострова, Баренцева и Белого морей (обзор).

Раздел 9. Происхождение и эволюция хордовых. Палеонтологическая летопись позвоночных.

Древние предки хордовых. Эволюция низших хордовых. Происхождение и эволюция AGNATHA. Особенности ОСТРАКОДЕРМ. Происхождение и эволюция ЧЕЛЮСТНОРОТЫХ. ПЛАКОДЕРМЫ и АКАНТОДЫ, их характеристика. Происхождение хрящевых и костных рыб. КТЕНОКАНТЫ, ПАЛЕОНИСКИ, РИПИДИСТИИ, их биология. Выход древних позвоночных на сушу: от РИПИДИСТИИ к ИХТИОСТЕГИДАМ. Происхождение и эволюция амфибий. Древние земноводные – ЛАБИРИНОДОНТЫ и ЛЕПОСПОНДИЛЫ. Происхождение AMNIOTA. Важнейшие древние группы рептилий: АНАПСИДЫ и СИНАПСИДЫ, их роль в происхождении рептилий и теплокровных животных. Эволюция пресмыкающихся: от КОТИЛОЗАВРОВ к современным формам. Происхождение и эволюция птиц и млекопитающих.

11

ГЛАВА I. НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ. Подтипы ACRANIA и TUNICATA

Первые позвоночные. Организация бесчерепных на примере ланцетника обыкновенного

История позвоночных, начиная с их появления в кембрийских морях и до нынешней богатой и разнообразной фауны, охватывает более полумиллиарда лет. О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей, чешуй и зубов. Древнейшие позвоночные, вероятно, представляли собой мелких рыбообразных животных с веретеновидным телом и отсутствующей границей между телом и головой. Наиболее характерные особенности их строения (хорда, спинной и хвостовой плавники, сегментарные мышечные блоки, глотка с жаберными щелями и др.) связаны с активным плаванием. Этот ряд важнейших структур первых известных позвоночных встречается у проще устроенных многоклеточных, известных под общим названием беспозвоночных хордовых. В современной фауне эта группа представлена головохордовыми, личиночнохордовыми и полухордовыми. Но ближе всего к первым позвоночным животным, как по общему облику, так и по образу жизни стоят бесчерепные.

К подтипу бесчерепных (Acrania) относят только один класс – ланцетники, или головохордовые (Cephalochordata). Он насчитывает порядка 30 видов. Это маленькие рыбообразные морские животные, примитивного строения, у которых все основные признаки типа хордовых (хорда, нервная трубка, глоточные жаберные щели и др.) сохраняются пожизненно. Ланцетник был впервые описан в 1774 г. русским зоологом П.С. Палласом под видом моллюска – «ланцетовидного слизня», и только спустя 60 лет после его изучения было установлено, что ланцетник – это хордовое животное.

Ланцетник обыкновенный (Branchiostoma lanceolatum), или европейский, имеет полупрозрачное розоватое веретеновидное тело, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Хвостовой конец ланцетника окаймлен высоким хвостовым плавником, имеющим форму ланцета (Рис. 1). Отсюда и название животного. На нижней стороне переднего конца тела имеется окруженное щупальцами (10-20 пар) отверстие предротовой полости, в глубине которой находится рот с замыкающим клапаном – парусом. Питание и дыхание у ланцетника в значительной степени пассивные. Пищу ланцетника составляют микроскопические диатомовые водоросли, личинки беспозвоночных, инфузории и т.д. Вода с пищей далее поступает в объемистую глотку, пронизанную многочисленными жаберными щелями (более 100). Далее вода из глотки поступает через жаберные щели в атриаль-

12

ную полость и через ее отверстие – атриопор – в окружающую среду. Вдоль дна и верхней стенки глотки тянутся эндостиль и наджаберный желобок. Они выстланы ресничными и железистыми клетками и соединяются в передней части глотки окологлоточным ресничным кольцом. Пища оседает на покрытых слизью ресничках эндостиля и желобка и перемещается дальше в кишечник. Кишечник ланцетника прямой, не подразделен на отделы. От брюшной стороны передней части кишечника отходит слепой печеночный вырост. Считается, что он выполняет функции печени позвоночных животных. Непереваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие.

Рис. 1. Общий вид ланцетника и его строение: 1 – предротовая воронка; 2 – щупальца; 3 – спинной плавник; 4 – хвостовой плавник; 5 – подхвостовой плавник; 6 – атриопор; 7

– метаплевральная складка; 8 – анальное отверстие; 9 – миомер; 10 – миосепта; 11 – хорда; 12 – нервная трубка; 13 – глазки Гессе; 14 – непарные «глазок»; 15 – ротовое отверстие; 16 – парус; 17 – глотка; 18 – жаберная щель; 19 – межжаберная перегородка; 20 – кишка; 21 – печеночный вырост; 22 – половые железы. (По Карташеву и др., 1981)

Скелет ланцетника представлен хордой, которая простирается от переднего до заднего конца его тела (Рис. 1). У ланцетника хорда – это веретеновидная тонкостенная трубка, наполненная полужидким содержимым. Стенки трубки – оболочки хорды – имеют значительную толщину и образованы кольцевыми волокнами, которые позволяют хорде легко изгибаться. В многочисленных плазматических поперечных перегородках хорды ланцетника имеются также слои горизонтальных мышечных волокон. Мускулатура у ланцетника cегментирована и представлена миомерами, разделенными соединительнотканными миосептами. Большая часть мускулатуры находится на спинной стороне.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, состоит из ряда сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет, его функцию выполняют следующие сосуды: брюшная аорта и нижние части жаберных артерий. Так как их сокращения обуславливают ток крови, то их иногда называют «жаберными сердцами».

13

Выделительная система ланцетника близка к выделительной системе кольчатых червей и представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в области глотки. Половые железы – яичники и семенники – сходны по внешнему виду. Это два ряда округлых тел, находящихся также в жаберном отделе целома (вторичной полости тела). Созревшие половые продукты выводятся в атриальную полость через специальные временно возникающие половые протоки. Наружу они попадают через атриопор. Ланцетники раздельнополые, оплодотворение у них наружное. Развитие оплодотворенной икры и личинок происходит в толще воды. Период личиночной жизни у ланцетника обыкновенного длится около трех месяцев.

Нервная система представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой называется невроцель. На спинной стороне края нервной трубки не срастаются, и невроцель здесь имеет вид узкой щели. Внешне нервная трубка ланцетника не дифференцирована на спинной и головной мозг. От нервной трубки отходят нервы. На один мышечный сегмент приходится 2 пары нервов: спинных и брюшных. Органы чувств ланцетника примитивны. Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования – глазки Гессе. В «головном» отделе трубки имеются также непарный глазок и обонятельная ямка.

Общая характеристика туникат. Особенности строения асцидий

Оболочники, личиночнохордовые, или туникаты (Urochordata, Tunicata), к которым относятся асцидии, пиросомы, сальпы и аппендикулярии,

– это рано отделившаяся от основного ствола и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивавшаяся в основном по пути морфологически прогрессивной эволюции. Типичные признаки хордовых (наличие хорды, нервной трубки и др.) у представителей этой группы четко выражены лишь на личиночной стадии развития. Свое название оболочники получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой оболочкой, или туникой. Эпидермис туникат выделяет тунику из полисахарида туницина, близкого по составу к клетчатке растительных клеток. Оболочники – исключительно морские животные. Распространены туникаты повсеместно, кроме опресненных участков морей. Есть среди них одиночные и колониальные формы. Часть видов ведет неподвижный (сидячий) образ жизни (например, асцидии), другие, как сальпы и аппендикулярии, плавают в толще воды. Все оболочники, за исключением нескольких хищных видов (родов Octacnemus, Sorbera, Oligotrema и др.), питаются взвешенными в воде органическими частицами (детритом), фитопланктоном и являются активными фильтраторами. В настоящее время известно около 1 400 видов оболочников, из которых 1 300 приходится на асцидий.

14

Как уже говорилось, типичные признаки хордовых у оболочников четко выражены лишь на личиночной стадии развития. Личинка асцидий после выхода из яйца достигает всего нескольких миллиметров в длину и своим внешним видом напоминает головастика, удлиненное тело которого сжато с боков, а хвост вытянут. Вскоре личинка окружается туникой, залегающей на теле в два слоя (на хвосте – в один), и вдоль спинной и брюшной сторон ее хвоста образуется тонкий плавник. Личинка асцидий имеет хорду, образованную 40 упругими цилиндрическими клетками, и нервную трубку с мозговым пузырьком на переднем конце (Рис. 2). В мозговом пузырьке помещаются сложно организованный пигментированный глазок и орган равновесия – статоцист. Под хордой в хвосте также тянется тонкий тяж – рудимент первичной кишки, который быстро исчезает в процессе дальнейшего развития личинки. На передней части ее тела располагаются 3 липких прикрепительных сосочка и рот, ведущий в глотку. Стенки глотки пронизаны несколькими рядами (от 2 до 6) жаберных щелей, которые открываются даже у личинок не наружу, а в особую околожаберную, или атриальную, полость. Зачатки этой полости в виде перибранхиальных мешочков видны с каждой стороны ее тела. Вначале личинка свободно плавает в воде, при этом она не питается. Спустя некоторое время – от 2 часов до 5 суток – личинка оседает на дно и прикрепляется при помощи сосочков к твердому субстрату, и с этого момента начинает вести сидячий образ жизни. После чего происходит коренная перестройка и значительное упрощение ее строения: исчезают хвост, хорда, статоцист и глазок, тело принимает мешкообразную форму, перемещается рот и т.д.

Ни по наружному, ни по внутреннему строению взрослая асцидия не похожа на позвоночных животных (Рис. 3). У нее отсутствует нервная трубка, но имеется простой нервный ганглий с отходящими от него несколькими нервными волокнами. Нет также хорды. Тело одиночной асцидии обычно бочонковидное. В верхней его части хорошо заметны два отверстия, расположенные на небольших бугорках или трубкообразных выростах. Это сифоны. Верхний – ротовой (вводной) сифон, и нижний – выводной, или клоакальный. Сифоны открываются и закрываются при помощи сфинктеров. Как уже говорилось, тело асцидии снаружи покрыто туникой. У одних видов туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. Ее толщина – 0,1- 3 см. Под туникой лежит собственно стенка тела асцидии – мантия. В ее состав входят однослойный эктодермический эпителий и соединительнотканный слой с наружными продольными и внутренними кольцевыми мышечными волокнами. Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы.

Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на вводном сифоне. Вокруг рта располагается венчик щупалец, выпол-

15

няющих осязательную функцию. Число их разнообразно (до 30), но никогда не бывает меньше шести. Далее идет огромная глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Часто стенки глотки образуют по 8-12 больших, свисающих внутрь складок и увеличивающих ее внутреннюю поверхность. От задней стенки глотки у многих асцидий отходят два выпячивания в форме тонкостенных мешков – эпикардов – сливающихся в непарный орган. Глотка асцидий служит одновременно и органом дыхания, и органом пищеварительной системы. Она пронизана большим числом мелких жаберных отверстий – стигм, через которые циркулирует вода, и открывающихся в атриальную полость. Края стигм выстланы клетками мерцательного эпителия с длинными ресничками, способствующими току воды и пищи. Такие же клетки имеются на эндостиле, окологлоточном кольце и спинной пластинке. Железистые поля этих элементов глотки, выделяя слизь, способствуют образованию пищевых комков, которые затем спускаются к отверстию пищевода. Ниже огромной глотки пищеварительная трубка сужается, образуя, кроме пищевода, желудок и кишечник. По сравнению с глоткой они имеют куда более скромные размеры. Непереваренные остатки пищи у асцидий выбрасываются через анальное отверстие в атриальную полость и вместе с водой выводятся наружу через клоакальный сифон.

Кровеносная система асцидий незамкнутая, лакунарного типа. Есть трубкообразное сердце, располагающееся на брюшной стороне животного. В нем выделяют два основных слоя: миокард и перикард; окружено сердце околосердечной сумкой. От двух противоположных концов сердца отходят крупные сосуды: к жаберным щелям – жаберная артерия и к внутренним органам – кишечная артерия. Следует упомянуть еще один крупный сосуд

– спинной (жаберно-кишечный синус) – располагающийся на спинной стороне глотки, и в который открывается вся система кровеносных сосудов и лакун. У асцидий интересное движение крови по сосудам. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается и проталкивает кровь сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, одни и те же сосуды выполняют то функции вен, то артерий. Такой тип кровообращения считается переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных.

Специальных выделительных органов у асцидий нет. Однако у многих из них имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из клеток – нефроцитов, в которых и накапливаются продукты выделения. Нефроциты часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. И только после смерти животного и распада его тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду.

16

Рис. 2. Строение свободноплавающей личинки асцидии. (Из Ромера, Парсонса, 1992)

Рис. 3. Строение сидячей формы асцидии. (Из Ромера, Парсонса, 1992)

17

У асцидий представителей семейства Molgulidae почкой накопления становится видоизмененный эпикард, превращающийся в крупный изолированный почечный мешок, который всегда содержит симбиотические низшие грибы. Эти грибы питаются уратами – продуктами выделения асцидий, и их развитие освобождает последних от накопленных экскрементов. Обычным продуктом азотистого обмена у асцидий является мочевая кислота, но некоторые их колониальные формы (например, Botryllus) накапливают также аммиак.

Асцидии – гермафродиты. Каждое животное имеет мужские и женские гонады. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел и обычно парные небольшие округлые яичники прикреплены к стенкам мантии; короткие протоки семенников и трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Иногда в атриальной полости после оплодотворения развиваются яйца, и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно для колониальных асцидий. Большая часть видов туникат способна к бесполому размножению почкованием. У асцидий различают четыре разных вида почкования: сосудистое, пилорическое, столониальное и паллеальное – в зависимости от того какие части тела материнского организма дадут начало новым индивидам. Для сложных асцидий характерно множественное деление, или стробиляция, а у простых форм очень редко, но встречается простое поперечное деление надвое.

Лабораторная работа № 1 Тема: Внешнее и внутреннее строение ланцетника. Особенности строе-

ния оболочников на примере асцидии

Материал и оборудование. На 1-2 студентов необходимы: препараты поперечного разреза ланцетника в области кишки или глотки и целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином; влажные препараты ланцетника, одиночной асцидии и аппендикулярий, ручная лупа, микроскоп.

Вопросы для коллективного обсуждения

1.Внешнее строение ланцетника обыкновенного. Образ жизни. Особенности ланцетников сем. Epigonichtida и сем. Amphioxididae.

2.Внутреннее строение ланцетника. Особенности его хорды, дыхательной и пищеварительной, кровеносной систем. Строение нервной системы и органов чувств.

3.Размножение и развитие ланцетников р. Branchiostoma.

18

План работы. Задания для самостоятельной работы

1.Дать описание систематического положения ланцетника обыкновенного.

2.Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом – строение систем его органов.

3.Сделать в своем альбоме следующие рисунки: целый ланцетник (вид сбоку) с системами органов, поперечный разрез ланцетника в области кишки или глотки.

4.Рассмотреть, не зарисовывая, следующие влажные препараты: одиночная асцидия и аппендикулярия. Вспомнить их систематическое положение. Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977. – 191 с.

Жизнь животных. В 7-ми т. / Под ред. В.Е.Соколова. – М.: Просвещение, 1988. – Т. 2. – 447 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Харламова М.Н. Практикум по зоологии хордовых: Учебно-методическое пособие. – Мурманск: «Полиграфист», 2005 – 66 с.

Лабораторная работа № 2 Тема: Подтип оболочники, или личиночнохордовые

(TUNICATA, seu UROCHORDATA). Особенности строения и размножения. Образ жизни

Материал и оборудование. Кодоскоп, таблицы по строению и видовому разнообразию оболочников.

Вопросы для коллективного обсуждения План работы. Задания для самостоятельной работы

1.Общая характеристика туникат. Их систематический обзор.

2.Строение асцидий. Особенности их туники. Ротовой и клоакальный сифоны. Мантия. Перибранхиальная полость. Пищеварительная и кровеносная системы асцидий. Органы чувств и нервная система взрослых животных и их личинок. Особенности выделения асцидиями продуктов обмена.

3.Особенности половой системы асцидий. Их размножение и развитие. 4. Строение личинки. Почкование: сосудистое, пилорическое, столониальное

19

и паллеальное, их особенности.

5.Строение, размножение и развитие аппендикулярий. Особенности их домика.

6.Пиросомы (огнетелки) и сальпы. Строение колоний огнетелок, долиолид (бочоночников) и собственно сальп. Размножение и развитие пиросом, бочоночников и сальп, их особенности. Цикл развития долиолид, смена полового и бесполого поколений. Форозооиды. Кормилка, ее строение и функции, особенности роста. Смена поколений у сальп.

7.Образ жизни туникат. Распространение оболочников. Примеры барофиллических асцидий. Значение оболочников.

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977. – 191 с.

Жизнь животных. В 7-ми т. / Под ред. В.Е.Соколова. – М.: Просвещение, 1988. – Т. 2. – 447 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. В 2-х т. – М.: Мир, 1992. – Т.1. – 358 с.

Харламова М.Н. Практикум по зоологии хордовых: Учебно-методическое пособие. – Мурманск: «Полиграфист», 2005 – 66 с.

20