Dhitd4pj3U
.pdfГЛАВА II. Позвоночные. Подтип VERTEBRATA. Надкласс PISCES
Происхождение и особенности внутреннего строения современных бесчелюстных
Самыми древними и наиболее примитивными ископаемыми позвоночными, обнаруженными в кембрийских, ордовикских и силурийских отложениях и доживших до конца девона, были мелкие рыбообразные существа, названные остракодермами, или раковиннокожими (Ostracodermi). В том же кембрии началась адаптивная радиация позвоночных, и в одной или нескольких их ветвях появились челюсти, а эти формы стали эффективными хищниками и эволюционировали далее. Несколько других линий позвоночных сохранили примитивное бесчелюстное состояние. Эти существа, называемые бесчелюстными (Agnatha), первыми среди позвоночных достигли высокого обилия. Примитивными представителями класса Agnatha и были остракодермы. Современные бесчелюстные – миксины и миноги – произошли от одной или нескольких линий палеозойских агнат в карбоне и дожили до наших дней.
Живущие ныне бесчелюстные, объединяемые еще под одним общим названием круглоротые (Cyclostomata), представляют собой низшую группу позвоночных животных. Примитивными признаками этого класса рыб считают отсутствие челюстей (отсюда и их первое название), парных плавников, костной ткани в скелете и др. В настоящее время насчитывается всего около 45 видов миног и миксин. Они имеют мягкое удлиненное, угреобразное тело, лишенное чешуи, хрящевой скелет. Ни парных плавников, ни челюстей, как уже отмечалось выше, у них нет. При этом различия между миногами и миксинами так велики, что их относят к разным отрядам: соответственно Petromyzontes и Myxinoidea.
Функцию осевого скелета выполняет у круглоротых хорда. Мозговой череп представлен хрящевой пластинкой, подстилающей головной мозг. Висцеральный, или жаберный, скелет миног расположен под кожей и имеет вид ажурной корзинки (решетки), не расчлененной на отделенные друг от друга жаберные дуги. Кроме того, у миног существует сложная система хрящей ротовой воронки (Рис. 4).
Жабры круглоротых – это более или менее сферические мешкоподобные структуры, которые соединяются узкими отверстиями с глоткой с одной стороны и внешней средой с другой. При этом у миног и некоторых миксин каждый жаберный мешок открывается наружу отдельным отверстием и, таким образом, с каждой стороны тела насчитывается соответственно от 7 до 16 сферических отверстий. В то время, как у обыкновенной миксины на каждой из сторон тела весь ряд проходов сливается у поверхности с образованием единого наружного отверстия.
21
Рис. 4. Скелет миноги: 1 – верхние хрящи ротового отдела; 2 – хрящевая дужка вокруг глазницы; 3 – отверстие обонятельной капсулы; 4 – слуховая капсула; 5 – невральные дуги; 6 – волокнистая оболочка спинного мозга; 7 – кожные плавниковые лучи; 8 – связка, соединяющая невральные дуги; 9 – волокнистая оболочка вокруг хорды; 10 – хорда; 11 – околосердечный хрящ; 12 – хрящи жаберной решетки; 13 – хрящ языка; 14
– кольцевидный хрящ, окружающий ротовое отверстие. (Из Ромера, Парсонса, 1992)
Кровеносная система круглоротых в целом похожа на кровеносную систему ланцетника, но в отличие от последнего у миног и миксин имеется сердце. Оно двухкамерное, и состоит из предсердия и желудочка. Кроме того, к предсердию примыкает венозный синус, или пазуха, собирающая всю венозную кровь тела. Однако кровеносная система миксин заметно отличается от кровеносных систем других позвоночных животных. Она незамкнутая и для нее характерно наличие больших кровеносных синусов, например головного и подкожного. Кроме основного, или жаберного, сердца венозная часть кровеносной системы миксин включает добавочные сердца: портальное, кардинальные и каудальные. Портальное, или воротное, сердце получает венозную кровь от кишечника и других органов преимущественно пищеварительной системы и передает эту кровь в печень. Кардинальные сердца располагаются по ходу соответствующих вен и способствуют проталкиванию по ним венозной крови. Каудальные сердца представляют собой парные расширения каудальных вен и выполняют аналогичную кардинальным сердцам функцию. Они имеют наиболее интересное строение. Две камеры каудальных сердец разделяет стержень из хряща. Поперечное сокращение мышц с обеих сторон сердца заставляет этот стержень изгибаться. Соответственно при сокращении мышц одной стороны, мышцы другой обеспечивают изгнание крови из своей камеры, одновременно на сокращающейся стороне объем камеры увеличивается и она наполняется кровью.
Пищеварительная система круглоротых начинается предротовой воронкой. Она более развита у миног. В глубине воронки расположены круглое ротовое отверстие и мощный буравящий язык. Язык миксин раздвоен на конце и вооружен загнутыми назад зубцами. Затем пища через рот по-
22
ступает в глотку, которая у миног разделена на две: верхнюю и нижнюю. Нижняя глотка оканчивается слепо и связана с жаберными мешками (туда открываются внутренние жаберные отверстия). Нижнюю глотку миног называют еще дыхательной трубкой. В переднем ее отделе имеется двустворчатый клапан – парус – препятствующий попаданию в дыхательную трубку пищи. Верхняя глотка служит для прохождения пищи, которая далее поступает в пищевод и затем в кишку. Желудок у бесчелюстных не развит; кишечник не разделен на отделы и не образует петель. У миног внутри кишки для увеличения поверхности и более полного переваривания пищи имеется спиральный клапан. Спиральный клапан представляет собой складку, прикрепленную к внутренней поверхности кишки по спиральной линии. Желчный пузырь у круглоротых отсутствует. Поджелудочная железа миног представляет собой скопление железистых клеток в стенке кишки в окрестностях устья желчного протока.
Органы выделения представлены парными туловищными почками и мочеточниками, впадающими в мочеполовой синус. Почка круглоротых лентовидная по форме, и мочеточник тянется вдоль всей почки.
Головной мозг круглоротых мал, все его отделы лежат в одной плоскости, не налегая друг на друга. Хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга. Спинной мозг в виде уплощенной ленты, обладает достаточной автономностью – обезглавленная минога может плавать. От головного и спинного мозга отходят головные и спинномозговые нервы. Органы чувств круглоротых слабо развиты, особенно у миксин.
Половые железы круглоротых непарные и не имеют специальных протоков для выведения созревших яйцеклеток и сперматозоидов. Половые продукты через разрывы стенок гонад попадают сначала в полость тела, а затем через особые отверстия – в мочеполовой синус и далее наружу. Оплодотворение наружное. Миноги после нереста обычно погибают (моноцикличные), развитие у них идет с превращением: из яйца выходит личинка – пескоройка – отличающаяся внешним и внутренним строением от взрослой миноги. У миксин развитие прямое (без личиночной стадии), они могут размножатся несколько раз в течение жизни (полицикличные).
Основные этапы эволюции рыб. Основные черты их организации
Первые «настоящие» рыбы появляются в нижнем силуре примерно через 100 млн. лет после древнейших остракодерм. При этом ни одного из известных бесчелюстных нельзя считать их предком. Приобретение челюстей, хорошо развитых брюшных и грудных плавников и мозговой коробки, сходной с имеющейся у современных рыб, позволили ранним челюстноротым (Gnathostomata) сделать в эволюции значительный шаг вперед по сравнению с бесчелюстными (Agnatha). Впервые сразу несколько групп челюстноротых представлены в палеонтологической
23
летописи верхнего силура и нижнего девона. В это время появляются как основные классы ныне живущих рыб (костные и др.), так и архаичные (вымершие) плакодермы (Placodermi) и акантоды (Acanthodii).
Плакодерм в течение долгого времени (а нередко и до сих пор) считали предками всех вышестоящих позвоночных. Однако, как показали более поздние работы, большинство панцирных рыб, по-видимому, ближе к акулам и их сородичам. А. Ромер и Т. Парсонс (1992) низводили группу
Placodermi до ранга подкласса в классе Elasmobranchiomorphi
(пластинчатожаберные).
Акантоды, или челюстножаберные, – другая очень древняя архаичная группа, которую принято сближать с костными рыбами. Однако известных нам акантодий нельзя считать прямыми предками настоящих костных рыб (Osteichthyes). И, очевидно, акантоды – это отдельный класс или группа, стоящая, как и Placodermi, особняком от хрящевых и костных рыб.
Форма челюстей и регулярная смена зубов у хрящевых и костных рыб указывают на их происхождение от одного предка, находившегося на более высоком, чем плакодермы, уровне развития. К хрящевым рыбам относятся две крупные группы – пластинчатожаберные и цельноголовые, появившиеся в девоне и имевшие, возможно, одного предка. Основываясь на известных ископаемых остатках, палеонтологи полагают, что пластинчатожаберные прошли два основных этапа адаптивной радиации. Первый этап начался в позднем силуре-девоне и привел к появлению акул, в целом напоминавших современные роды, но с более примитивным скелетом. Большинство архаичных групп акул вымерли к концу триаса, но ктенокантиды (Ctenacanthoidea), появившиеся в позднем девоне, повидимому, стали предками всех ныне живущих акул, а так же скатов. Их радиация началась в юре, и в раннем мелу скаты приобрели в целом современный облик. Цельноголовые (Holocephali) современного отряда Chimaeriformes известны с раннего карбона. Общих предков с современными пластинчатожаберными цельноголовые не имеют; они произошли самостоятельно.
Первые костные рыбы (Osteichthyes), как лучеперые (Actinopteregii), так и лопастеперые (Sarcopteregii) известны с раннего девона. Считается, что все современные лучеперые произошли от древней вымершей группы палеонисков (Palaeonisciformes). Их примитивные роды существовали в начале позднего девона и были распространены до нижнего мела. В конце палеозоя (перми) от палеонисков отделилась группа неоптеригий (Neopterygii), давшая начало подавляющему большинству современных костистых рыб (Teleostei). А из некогда многочисленного подотряда палеонискоидов (Palaeoniscoidea) до наших дней дожили такие группы хрящевых ганоидов, как многоперообразные и осетровые. В подкласс Sarcopteregii входит отряд Crossopterygii (кистеперые), от которого и
24
произошли наземные позвоночные, и отряд Dipnoi (двоякодышащие). Вполне возможно у кистеперых и двоякодышащих был общий предок, живший в позднем силуре. На протяжении позднего палеозоя преимущественно кистеперые рипидистии (Rhipidistia) были господствующими среди костных рыб пресноводными хищниками. Они вымерли к концу ранней перми, но в девоне дали начало целакантам (Coelacanthiformes) и амфибиям. В течение длительного времени целакантов считали вымершими в мелу. Однако в 1938 году в Индийском океане неподалеку от Мадагаскара была поймана рыба, оказавшаяся современным целакантом и названная впоследствии Latimeria. Позднее в Индийском океане у Коморских островов было добыто много других экземпляров латимерии. Второй отряд Sarcopteregii – Dipnoi, или двоякодышащие рыбы, – известны со среднего девона. В настоящее время сохранились только 6 видов этого отряда.
В коже почти всех рыб образуется чешуя. Обычно она представляет собой твердые образования кориума, или собственно кожи, и только у представителей относительно примитивных групп чешуи формируются при участии эпидермиса. Кожа эласмобранхий покрыта плакоидными чешуями. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме базальной пластинки и сидящего на ней конуса (шипа), вершина которого через эпидермис выдается наружу (Рис. 6). Конус состоит из костного вещества дентина. Внутри шипа расположена полость, заполненная пульпой – мякотью, содержащей нервы, артерии, вены и др.
По одной из теорий происхождения костных чешуй (Гудрич, 1908) плакоидная чешуя представляет собой элементарный, первичный тип чешуи, которая дала остальные виды (ганоидная и др.). Ганоидная чешуя характерна для акантодий, палеонисков, костных ганоидов и многоперов. Состав ее следующий: многослойный ганоин, затем космин (может отсутствовать, как у современной панцирной щуки) и многослойный изопедин. При этом ганоин и космин – это разновидности дентина разной структуры, изопедин – слоистая кость. Космоидная чешуя характерна только для мясистолопастных рыб – вымерших кистеперых и двоякодышащих рыб. Самый глубокий слой в пластинке космоидной чешуи – изопедин, средний слой – губчатая кость и, наконец, поверхность чешуи облицована космином.
Чисто костная чешуя возникла в эволюции двумя различными путями. Во-первых, в результате редукции космина, как у современных двоякодышащих рыб – протоптера и лепидосирена. Во-вторых, в результате редукции ганоина – у лучеперых. Эласмоидная (пластинчатая) чешуя костистых рыб – тонкая только изопединовая – располагается на теле черепицеобразно (Рис. 7). Она бывает двух видов: циклоидная и ктеноидная. Первая чешуя – округлая, с гладким краем (у сельди); вторая – в виде гребня с зазубренным наружным краем (у морского окуня).
25
Дуродентин
Шип
Пульпарная полость
Базальная пластинка
Б
А
Рис. 6. Поперечный срез кожи акулы (из Ромера, Парсонса, 1992) (А) и строение плакоидной чешуи (Б).
Рис. 7. Поперечный срез кожи костистой рыбы. (Из Ромера, Парсонса, 1992)
26
Скелет рыб представлен осевым и висцеральным скелетом и скелетом конечностей (Рис. 8, 9). Скелет пластинчатожабернообразных полностью состоит из хряща. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные, или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом по кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Позвоночник делится на 2 отдела – туловищный и хвостовой. Позвонки у рыб амфицельные – вогнутые спереди и сзади. В образующихся между телами соседних позвонков полостях сохраняется хорда. Черепная коробка в хрящевом состоянии никогда не бывает целой, поэтому в ее крыше у пластинчатожабернообразных остается отверстие – передняя фонтанель. Череп костных и особенно костистых рыб это – многокостное образование. Висцеральный скелет рыб представляет собой систему жаберных дуг, поддерживающих глоточную область. Его обычно подразделяют на челюстную дугу, подъязычную (гиоидную) дугу и 5 жаберных дуг. У костных рыб висцеральный скелет – это система хрящевых или в разной степени окостеневших таких дуг; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Для большинства ныне живущих рыб характерна гиостилия. Это соединение мозгового черепа с висцеральным скелетом через подвесок (гиомандибуляре). Пояса конечностей и скелет плавников хрящевых рыб представлены на рисунках 8 и 10.
Рис. 8. Скелет акулы: 1 – нижняя челюсть; 2 – губные хрящики; 3 – обонятельная капсула; 4 – верхняя челюсть; 5 – глазница; 6 – подвесок; 7 – слуховая капсула; 8 – плечевой пояс; 9 – плавниковые шипы; 10 – спинные плавники; 11 – радиальные элементы плавников; 12 – кожные лучи плавников; 13 – базальные элементы плавников; 14 – хвостовой плавник; 15 – анальный плавник; 16 – птеригоподии самца; 17 – брюшной плавник; 18 – тазовый пояс; 19 – грудной плавник; 20 – глоточножаберный хрящ; 21 – верхнежаберный хрящ; 22 – ребра; 23 – основной жаберный хрящ; 24 – среднеподъязычный хрящ. (Из Ромера, Парсонса, 1992)
27
Рис. 9. Скелет окуня: 1 – решетчатая кость; 2 – переднелобная кость; 3 – подглазничная кость; 4 – лобная кость; 5 – соединительная кость; 6 – заднелобная кость; 7 – подвесок; 8 – чешуйчатая кость; 9 – крышечная кость; 10 – теменная кость; 11 – верхнеушная кость; 12 – верхнезатылочная кость; 13 – задневисочная кость; 14 – элементы плечевого пояса; 15 – опорные элементы спинных плавников; 16 – кожные лучи плавников; 17 – спинные плавники; 18 – верхний остистый отросток; 19 – уростиль; 20 – хвостовой плавник; 21 – тело позвонка; 22 – нижний остистый отросток; 23 – анальный плавник; 24 – ребра; 25 – отростки ребер; 26 – грудной плавник; 27 – брюшной плавник; 28 – скелет грудного плавника; 29 – тазовый пояс; 30 – подкрышечная кость; 31 – бранхиостегальные лучи; 32 – придаток гиоидной дуги; 33 – межкрышечная кость; 34 – предкрышечная кость; 35 – сочленовая кость; 36 – среднеподьязычная кость; 37 – язычная кость; 38 – угловая кость; 39 – квадратная кость; 40 – зубная кость; 41 – верхнечелюстная кость; 42 – межчелюстная кость; 43, 44, 45 – кости небного комплекса. (Из Ромера, Парсонса, 1992)
Рис. 10. Слева – плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы: 1 – лопаточный отдел плечевого пояса; 2 – коракоидный отдел плечевого пояса; 3 – сочленовный вырост; 4 –базальные хрящи скелета грудного плавника; 5 – ряды радиальных хрящей; 6 – эластотрихии. Справа – ее тазовый пояс и скелет брюшных плавников (А – плавник самки, Б – плавник самца): 1 – тазовая пластинка; 2 – базальный хрящ скелета брюшного плавника; 3 – радиальные хрящи; 4 – копулятивный вырост; 5 – эластотрихии. (По Карташову и др., 1981)
28
Функцию плечевого пояса у костистых рыб выполняют вторичные кости. Пояс брюшных плавников у костных рыб развит слабо; в парных плавниках имеются костные радиалии и плавниковые лучи.
Органами дыхания рыб служат жабры. Они открываются наружу жаберными щелями. Жаберные щели, обычно в количестве 5 пар, расположены у акул на боках, а у скатов – на брюшной стороне тела и не прикрыты костной жаберной крышкой, как у костных рыб. Расположены жабры на жаберных дугах. У хрящевых рыб обычно 4,5 жабры и дополнительная «ложная» жабра в брызгальце – отверстии между челюстной и подъязычной жаберной дугой. У большинства костных рыб жабр 4, и брызгальце отсутствует. Двоякодышащие рыбы помимо жабр имеют легкие. Вход в него расположен на дне глотки. У австралийской двоякодышащей рыбы – 1 двулопастное легкое, у южноамериканской и африканских рыб – легкое парное.
Кровеносная система рыб представлена двухкамерным сердцем и одним кругом кровообращения. Сердце рыб содержит венозную кровь. В его состав у хрящевых и некоторых костных рыб входят помимо предсердия и желудочка артериальный конус и венозный синус.
Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью и включает следующие отделы: глотку, пищевод, желудок и кишечник. Желудок рыб имеет разнообразную форму, особенно у костных рыб. У химер желудок отсутствует. Кишечник костных рыб менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. В кишечнике последних имеется спиральный клапан. Он сохраняется и у некоторых костных рыб. У многих костных рыб в начальный отдел кишечника открываются пилорические придатки. Количество их может сильно варьировать у разных видов от 1 до 400. Спиральный клапан и пилорические придатки способствуют лучшему перевариванию пищи. В начальный отдел кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы. Печень снабжена желчным пузырем. У хрящевых рыб она многолопастная и более крупная, чем у костных. Многие костные рыбы в отличие от хрящевых рыб имеют плавательный пузырь. Он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря с органами пищеварения утрачивается (закрытопузырные рыбы), у других видов эта связь сохраняется (открытопузырные). Плавательный пузырь – это наполненный газами мешок с тонкими, упругими и полупрозрачными стенками. У многих речных рыб плавательный пузырь состоит из двух камер и лежит среди внутренних органов. У других рыб, например трески, плавательный пузырь прочно срастается с телом под позвоночником. Зубатка, камбала, палтус и ряд других рыб плавательного пузыря, как и хрящевые рыбы, не имеют.
Основные органы выделения рыб – туловищные, или мезонефрические, почки, в виде удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела.
29
Нервную систему рыб составляет головной и спинной мозг с отходящими от них нервами. Головной мозг рыб включает 5 отделов, типичных для всех позвоночных. У хрящевых рыб и некоторых костных (кистеперые, двоякодышащие и др.), по сравнению с большинством костных, лучше развит передний мозг. Он заметно крупнее других отделов. Самым крупным отделом головного мозга костных рыб является средний мозг. Хотя в целом общие размеры головного мозга большинства костных рыб относительно меньше, чем у хрящевых.
Органы чувств рыб сложнее, чем бесчелюстных. Обоняние хорошо развито у хрящевых рыб. Обонятельные мешки парные, слепо замкнуты. Орган слуха представлен у рыб только внутренним ухом. Глаза рыб приспособлены для обитания в водной среде: роговица плоская, хрусталик круглый. У некоторых акул есть мигательная перепонка. Все рыбы имеют орган боковой линии, представляющей собой систему каналов, лежащую в коже и сообщающуюся с наружной средой через множество отверстий. Основным элементом боковой линии являются клетки – невромасты. С помощью боковой линии рыбы воспринимают колебания воды.
Пластинчатожабернообразные и большинство костных рыб раздельнополы. У самцов имеются парные семенники, у самок – парные яичники. Оплодотворение у акул, скатов и химер внутреннее. Их самцы имеют соответственно копулятивные органы (Рис. 10). Большинство костных рыб имеет наружное оплодотворение. Многие акулы и некоторые скаты живородящи, при этом самки рождают от одного до нескольких десятков детенышей (например, тигровая акула около 80). Химеры, а также некоторые акулы и часть скатов откладывают крупные яйца (10-40 см) необычной формы с прочной скорлупой. За это яйца хрящевых рыб получили название «русалочьих сумок». Плодовитость костных рыб много выше плодовитости остальных позвоночных, количество отложенных ими особенно пелагических икринок невероятно велико. Самой плодовитой рыбой считается рыба-луна. Число ее икринок – свыше 300 миллионов. В теплые годы рыба-луна может появляться в Баренцевом море. Живорождение встречается у немногих костных рыб, например морского окуня, бельдюги европейской и др. Плодовитость яйцеживородящих рыб обычно невелика.
Лабораторная работа № 3 Тема: Чешуя костистых рыб. Определение возраста рыб по чешуе
и отолитам
Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: плакоидная чешуя акулы, препараты чешуи сельди и морского окуня, отолитов мойвы, ручная лупа, микроскоп или бинокуляр, препарировальные иглы.
Вопросы для коллективного обсуждения 1. Плакоидная чешуя, ее строение.
30