Dhitd4pj3U

С позвоночным столбом связаны ребра. Они хорошо развиты у всех рептилий и достаточно разнообразны по виду (шейные, грудные и др.) и способу крепления к позвоночнику. Грудные ребра участвуют в формировании нового отдела скелета рептилий – грудной клетки.

Рис. 12. Позвонки варана (А – атлант, Б – эпистрофей, В – грудной позвонок, Г – продольный разрез грудного позвонка): 1 – зубовидный отросток эпистрофея; 2 – тело позвонка; 3 – верхняя дуга; 4 – остистый отросток; 5 – канал для спинного мозга; 6 – передний сочленовный отросток; 7 – задний сочленовный отросток. (По Карташову и др., 1981)

Пояс передних конечностей пресмыкающихся представлен лопаткой, надлопаточным хрящом, коракоидом, ключицей и грудиной. Коракоид связан с грудиной, что обеспечивает большую прочность плечевого пояса. Тазовый пояс образован теми же парными элементами (седалищными, подвздошными и лобковыми костями), что и у амфибий. Свободные конечности пресмыкающихся имеют типичное для наземных позвоночных строение. Пояс передних конечностей у змей полностью отсутствует, а от пояса задних конечностей у некоторых из них (вальковатых, узкоротых змей, удавов и слепозмеек) сохраняются небольшие костные рудименты таза. У удавов и вальковатых змей сохранились также и рудименты самих задних конечностей в виде парных коготков по бокам анального отверстия.

В крыше черепа рептилий произошли по сравнению с амфибиями значительные эволюционные изменения. У древнейших пресмыкающихся верхняя и боковые стенки черепа были составлены многочисленными покровными костями и имели вид сплошного костного панциря. Такой исходный череп назывался стегальным. Дальнейшая эволюция рептилий шла по пути постепенной редукции покровных костей стегального черепа таким образом, что на месте редуцировавшихся костей образовывались впадины (височные ямы, или окна), ограниченные относительно тонкими костными мостиками – височными дугами. Эти преобразования черепа, с одной стороны, вели к его облегчению, с другой стороны, углубления, обра-

41

зовавшиеся на месте редуцированных костей крыши черепа, были использованы для размещения челюстной мускулатуры. В результате всех этих процессов у большинства групп пресмыкающихся в черепе образовались одно или два височных окна, и соответственно различают следующие 4 типа черепа. Первый – анапсидный, или бездужный. Он характерен для котилозавров и черепах. Видимость височной (или скуловой) дуги у черепах создается не височным окном, которого нет, а глубокой вырезкой крыши, выдающейся от заднего ее края. И в этом случае говорят о так называемой ложной дуге. Второй тип черепа – диапсидный, или двудужный. Он известен у лепидозавров (гаттерии, ящериц и змей), а также у архозавров (крокодилов и динозавров). В типичном случае, например у крокодилов, такой череп имеет два височных окна – верхнее и боковое, а также две височные дуги. При этом верхняя дуга образована заглазничной и чешуйчатой костями, а нижняя – скуловой и квадратно-скуловой. У всех чешуйчатых рептилий (в том числе и у змей) вторично отсутствует квадратно-скуловая кость, а тем самым – и нижняя височная дуга. У всех змей и некоторых ящериц вторично утрачена также и верхняя височная дуга (Рис. 13). Что полностью освободило щеку от покровных костей и, кроме того, сделало квадратную кость относительно свободным элементом и подвижным.

Эвриапсидный череп – третий тип, встречающийся у рептилий подкласса синаптозавров. Он представляет собой комбинацию единственного височного окна в положении верхнего окна диапсид с вентральной вырезкой, возникшей вследствие утраты квадратно-скуловой кости. И, наконец, последний тип черепа – синапсидный – обладает единственной дугой особого состава, в которой передняя кость – скуловая, как в нижней дуге диапсидного черепа, а задняя – чешуйчатая, как в верхней дуге того же черепа. Такой череп был присущ вымершим синапсидным рептилиям.

Кроме указанных выше преобразований, целый ряд костей лицевой части черепа змей подвижно соединены между собой; их нижняя челюсть подвешена к черепу на сильно растяжимых связках и еще одна эластичная связка соединяет также ее правую и левую половины. Очень подвижны у змей не только упомянутые выше квадратные кости, но и соединенные с ними чешуйчатые, а также крыловидные, небные и верхнечелюстные (Рис. 14). Поперечные кости при этом служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям. В результате вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обеспечивает независимые движения правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заглатывать относительно крупную добычу, превышающую толщину их туловища.

Органы пищеварения у пресмыкающихся дифференцированы сильнее, чем у земноводных. Ротовая полость заметно отграничена от глотки.

42

В ротовой полости рептилий расположен подвижный мускулистый язык разнообразной формы у разных видов. Зубы свойственны большинству пресмыкающихся. Они расположены только на челюстях. Хорошо развиты у рептилий слюнные железы. Из глотки пища поступает в пищевод и далее в желудок. Пищевод пресмыкающихся заметно удлинен, желудок мускулистый. Кишечник разделен на тонкую и относительно короткую толстую кишку. На границе их разделения образуется зачаточная слепая кишка, которая хорошо развита только у растительноядных сухопутных черепах. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в начальный отдел тонкой кишки. Заканчивается кишечник клоакой (Рис. 15).

Пресмыкающиеся дышат только легкие. Кожное дыхание у рептилий отсутствует. Легкие пресмыкающихся обычно имеют мешковидную форму

иячеистое строение. Особенно сильно развиты ячейки у черепах и крокодилов. Задняя часть легких, например, у ящериц и хамелеонов часто вытянута и может иметь форму пальцевидных выростов – легочных мешков. В связи с наземным образом жизни у рептилий хорошо развиты дыхательные пути: трахея и бронхи. Бронхи отсутствуют только у туатары. Механизм дыхания у большинства пресмыкающихся всасывательного типа: дыхание осуществляется за счет расширения и уменьшения объема грудной клетки. У черепах в связи с развитием панциря сохраняется нагнетательный механизм дыхания, свойственный обычно амфибиям.

Убольшинства рептилий сердце имеет три основных камеры: левое

иправое предсердия и общий желудочек. Венозная пазуха и артериальный конус у большинства представителей сильно редуцированы, а желудочек поделен неполной горизонтальной перегородкой на дорсальную и вентральную ниши. Оба предсердия при этом открываются по соседству друг с другом в дорсальную нишу. Сердце змей имеет вытянутую форму и лежит недалеко от головного конца их тела. У крокодилов сердце четырехкамерное. Имеет два предсердия и два желудочка. Однако тело рептилий, не смотря на все эти преобразования, снабжается в основном смешанной кровью, даже у крокодилов.

Выделительная система рептилий представлена парными тазовыми почками (метанефрос) и отходящими от них мочеточниками. Мочевой пузырь у большинства пресмыкающихся отсутствует.

Половые железы – семенники и яичники – лежат в полости тела по бокам позвоночника. Половая система рептилий, как и лягушек, имеет резерв питательных веществ для формирования гамет – жировое тело. У змей оно ярко-желтого цвета, длинное, с многочисленными мелкими лопастями; тянется вдоль полости тела, располагаясь рядом с кишечником. Жировые тела ящериц парные, располагаются рядом с гонадами и имеют оранжевую окраску. Оплодотворение у рептилий внутреннее. Часть пресмыкающихся откладывают яйца. Некоторым видам (живородящая ящерица, веретеница

идр.) свойственно яйцеживорождение, при котором оплодотворенные яй-

45

ца остаются в половых путях самки (маточном отделе яйцеводов) и проходят там все стадии развития, а детеныши вылупляются из яиц сразу же после их откладывания. У немногих, например, некоторых сцинков, бывает живорождение, при котором эмбрион развивается в организме матери за счет ее питательных веществ.

Все внутренние органы змей имеют вытянутую форму и расположены асимметрично. Кроме того, некоторые из парных органов утратили одну половину и стали непарными как, например, легкие у ужеобразных (Colubridae), аспидовых (Elapidae) и других змей (Рис. 15).

Нервная система и органы чувств пресмыкающихся соответствуют наземному образу жизни и более развиты, чем у амфибий. Полушария переднего мозга крупнее, лучше развит промежуточный мозг и мозжечок. Продолговатый мозг образует характерный для всех высших позвоночных животных изгиб в вертикальной плоскости. Органы слуха представлены внутренним и средним ухом. У крокодилов во внутреннем ухе развивается настоящая улитка. Появляется у большинства рептилий наружный слуховой проход. Усложняется у пресмыкающихся носовой обонятельный аппарат. Ящерицы и змеи имеют также якобсонов орган, предназначенный для восприятия запахов пищи, находящейся в ротовой полости. Каждый глаз рептилий снабжен верхним и нижним (обычно более развитым) подвижным веком и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц верхнее и нижнее веко сращены и прозрачны – «часовой стекло». Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется за свет ресничного тела, которое не только передвигает хрусталик, но и меняет его форму.

Лабораторная работа № 7 Тема: Строение амфибий. Вскрытие земноводного (лягушки)

Материал и оборудование. Влажный препарат с особенностями постэмбрионального развития лягушки – один на всю группу. На одного-двух студентов необходимы: свежеумерщвленная или фиксированная лягушка (жаба), ванночка, скальпель, пинцет анатомический, ножницы хирургические, иглы препарировальные – 2, булавки – 10-15 шт., вата гигроскопическая, марлевые салфетки – 2.

Вопросы для коллективного обсуждения

1.Строение пищеварительной системы земноводных.

2.Дыхательная система. Строение воздухоносных путей, легких и жабр у амфибий. Многообразие органов дыхания земноводных. Механизм нагнетательного дыхания.

3.Кровеносная система, ее особенности у амфибий.

4.Строение мочеполовой системы. Размножение и развитие земноводных.

5.Нервная система и органы чувств. Органы боковой линии, зрения, слуха и обоняния, их особенности у амфибий.

46

План работы Задания для самостоятельной работы

1.Дать описание систематического положения вскрываемого объекта.

2.Познакомиться с особенностями внешнего вида лягушки, понаблюдать на живой лягушке, если она есть, как она дышит.

3.Вскрыть лягушку и рассмотреть строение основных систем органов.

4.Сделать следующие рисунки: внешний вид лягушки, общее расположение внутренних органов, мочеполовая система другого по сравнению со вскрытым объектом пола.

5.По влажному препарату ознакомиться с особенностями постэмбрионального развития лягушки (разные стадии головастиков, метаморфоз).

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977. – 191 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных. – М.: Академия, 2001. – 291 с.

Лабораторная работа № 8 Тема: Скелет земноводных

Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки, препарировальные иглы – 2.

Вопросы для коллективного обсуждения

1.Строение черепа земноводных. Преобразования в висцеральном отделе.

2.Позвоночник. Особенности шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Строение амфицельного, процельного и опистоцельного позвонка.

3.Скелет парных конечностей и их поясов. Их различия у хвостатых, бесхвостых и червяг.

План работы Задания для самостоятельной работы

1.Дать описание систематического положения объекта.

2.Уяснить особенности строения скелета земноводных.

3.Сделать следующие рисунки: череп лягушки сверху и снизу, позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху, пояс передних

47

конечностей (расправленный) снизу и скелет передней и задней конечностей.

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977. – 191 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных. – М.: Академия, 2001. – 291 с.

Лабораторная работа № 9 Тема: Внешнее и внутреннее строение пресмыкающихся. Вскрытие

ящерицы. Особенности строения змей

Материал и оборудование. Влажные препараты змей (гадюки, ужа) – два на всю группу. На одного-двух студентов необходимы: ящерица (лучше свежая, умерщвленная незадолго до занятия или фиксированная), ванночка, скальпель, ножницы, пинцет, иглы препарировальные – 2, булавки – 1015, вата гигроскопическая, марлевые салфетки – 2.

Вопросы для коллективного обсуждения

1.Кожные покровы рептилий, их особенности.

2.Строение пищеварительной системы. Ядовитый аппарат змей. 3.Дыхательная система. Строение воздухоносных путей и легких у рептилий. Разнообразие форм последних.

4.Кровеносная система, ее особенности у пресмыкающихся.

5.Строение мочеполовой системы. Размножение и развитие рептилий. Забота о потомстве.

6.Нервная система. Органы чувств пресмыкающихся: зрения, слуха и обоняния и др., их особенности.

План работы Задания для самостоятельной работы

1.Дать описание систематического положения объектов (ящерицы, гадюки или ужа).

2.Познакомиться с особенностями внешнего облика ящерицы и змеи. Обратить внимание на отделы тела, строение покровов, внешнее строение глаз, наружные отверстия ноздрей, ушные отверстия и т.п.

3.Произвести вскрытие ящерицы. Ознакомиться с общим расположением внутренних органов ящерицы и змеи; последовательно рассмотреть строе-

48

ние отдельных систем органов, начиная с кровеносной системы. Сравнить строение ящерицы и змеи, отметить их особенности.

4. Сделать в своем альбоме следующие рисунки: внешний вид ящерицы и змеи, общее расположение их внутренних органов, мочеполовая система ящерицы (другого, по сравнению со вскрытым объектом, пола).

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977. – 191 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 2. – 333 с.

Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных. – М.: Академия, 2001. – 291 с.

Лабораторная работа № 10 Тема: Определение земноводных и рептилий

Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: фиксированные ящерицы, змеи, земноводные разных видов, ванночка, пинцет, иглы препарировальные – 2, линейка, лупа.

Вопросы для коллективного обсуждения

1.Многообразие земноводных и пресмыкающихся, их значение. Систематика современных форм.

2.Характеристика современных отрядов амфибий. Особенности хвостатых, бесхвостых земноводных и червяг. Водные и наземные амфибии, их особенности.

3.Характеристика современных отрядов пресмыкающихся, их особенности и видовое разнообразие.

4.Земноводные и рептилии Мурманской области, их биология.

План работы Задания для самостоятельной работы

1.Определить последовательно отряд, затем семейство, род и, по возможности, вид, к которым относятся предложенные для изучения пресмыкающиеся и земноводные.

2.Сделать в своем альбоме следующие записи: ключевые признаки каждого определенного вида или рода.

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение,

49

1977. – 191 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных. – М.: Академия, 2001. – 291 с.

Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. В 3-х т. – М.: Просвещение, 1975.

50