Dhitd4pj3U

2.Чешуя костных рыб. Особенности космоидной и ганоидной чешуй. Виды костной чешуи.

3.Строение кожных покровов хрящевых и костистых рыб.

4.Методики определения возраста рыб по чешуе и отолитам.

План работы Задания для самостоятельной работы

1.Дать описание систематического положения объектов (сельди, морского окуня, мойвы).

2.Рассмотреть под лупой внешний вид чешуи сельди (циклоидную) и морского окуня (ктеноидную). Затем на чешуе под микроскопом или бинокуляром подсчитать годовые кольца роста, и таким образом определить возраст рыб и указать его на рисунках.

3.Рассмотреть под бинокуляром отолиты мойвы, по образовавшимся наплывам определить ее возраст.

4.Рассмотреть плакоидную чешую акулы.

5.Сделать в своем альбоме следующие рисунки: циклоидная чешуя; ктеноидная чешуя; плакоидная чешуя; отолит.

Рекомендуемая литература Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Моисеев П.А., Азизова А.А., Куранова И.И. Ихтиология. – М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. – 384 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Харламова М.Н. Практикум по зоологии хордовых: Учебно-методическое пособие. – Мурманск: «Полиграфист», 2005 – 66 с.

Юдкин И.И. Ихтиология. – М.: Пищевая пром-сть, 1970. – 380 с.

Лабораторная работа № 4 Тема: Внутреннее и внешнее строение хрящевых и костных рыб.

Вскрытие костистой рыбы

Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: морской окунь, навага или любая другая рыба (свежая или охлажденная), влажный препарат хрящевой рыбы (звездчатого ската), ванночка, скальпель, ножницы, пинцет, препарировальные иглы – 2, вата гигроскопическая, марлевые салфетки – 1-2.

Вопросы для коллективного обсуждения 1. Строение пищеварительной системы хрящевых и костных рыб. Плавательный пузырь, его особенности и функции.

31

2.Жаберный аппарат, его особенности у хрящевых и костистых рыб. Легкие и жабры двоякодышащих рыб. Дополнительные органы дыхания рыб, их многообразие.

3.Кровеносная система хрящевых и костистых рыб, ее особенности у двоякодышащих рыб.

4.Строение мочеполовой системы хрящевых и костных рыб. Их размножение.

5.Нервная система и органы чувств. Органы зрения, слуха и обоняния, их особенности у хрящевых, костистых и двоякодышащих рыб. Ампулы Лоренцини, органы боковой линии.

План работы Задания для самостоятельной работы

1.Дать описание систематического положения объектов (звездчатого ската, морского окуня, наваги и т.д.). Познакомиться с особенностями внешнего вида рыб.

2.Произвести вскрытие костистой рыбы.

3.Рассмотреть строение основных систем внутренних органов. Сравнить внешнее и внутреннее строение хрящевых и костных рыб.

4.Сделать в своем альбоме следующие рисунки: внешний вид ската и костистой рыбы, общее расположение их внутренних органов, мочеполовая система самца и самки представителей хрящевых и костистых рыб.

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977. – 191 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Моисеев П.А., Азизова А.А., Куранова И.И. Ихтиология. – М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. – 384 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Юдкин И.И. Ихтиология. – М.: Пищевая пром-сть, 1970. – 380 с.

Лабораторная работа № 5 Тема: Скелет хрящевой и костистой рыбы

Материал и оборудование. Смонтированный скелет судака или другой костистой рыбы на подставке – один на всю группу. На одного-двух студентов необходимы: смонтированные на картонных планшетах разборные скелеты трески, наваги, камбалы, препарировальные иглы – 2.

32

Вопросы для коллективного обсуждения

1.Строение мозгового черепа и висцерального скелета хрящевых и костных рыб. Основные элементы челюстной и подъязычной дуг. Типы соединения висцерального скелета с мозговым.

2.Позвоночник и хорда рыб. Особенности туловищного и хвостового отделов.

3.Скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Их различия у хрящевых и костных рыб.

План работы Задания для самостоятельной работы

1.Дать описание систематического положения объектов (судака, трески, наваги и т.д.).

2.Рассмотреть скелет костистой рыбы в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета.

3.Сделать в своем альбоме по скелету костистой рыбы следующие рисунки: осевой череп сбоку, висцеральный череп сбоку, грудной пояс с плавником, тазовый пояс с плавником, туловищный и хвостовой позвонки спереди.

4.Сравнить строение скелета хрящевых и костных (костистых) рыб.

Рекомендуемая литература Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В., Орлов В.И. Руководство к

лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977. – 191 с.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – 320 с.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: Academa, 2000. – 496 с.

Моисеев П.А., Азизова А.А., Куранова И.И. Ихтиология. – М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. – 384 с.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая школа, 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Юдкин И.И. Ихтиология. – М.: Пищевая пром-сть, 1970. – 380 с.

Лабораторная работа № 6 Тема: Надкласс Рыбы. Классы Бесчелюстные, Пластинчатожаберные,

Костные рыбы. Систематический обзор. Круглоротые и рыбы Баренцева и Белого морей и пресноводных водоемов Кольского полуострова. Эволюция рыб

Материал и оборудование. Кодоскоп, таблицы по видовому разнообразию рыб.

33

Харламова М.Н. Практикум по зоологии хордовых: Учебно-методическое пособие. – Мурманск: «Полиграфист», 2005 – 66 с.

Юдкин И.И. Ихтиология. – М.: Пищевая пром-сть, 1970. – 380 с.

35

ГЛАВА III. Позвоночные. Подтип VERTEBRATA. Надкласс

TETRAPODA. Классы AMPHIBIA и REPTILIA

Эволюция, систематика и особенности строения земноводных

Древнейшие земноводные были тяжеловесными, неуклюжими животными длиной чуть более метра с крупными черепами, короткими туловищами и коренастыми ногами. Эти животные – ихтиостегиды (Ichthyostegidae) – были обнаружены в верхнедевонских отложениях Гренландии. При этом никаких промежуточных форм между этими явно наземными животными и исключительно водными рипидистиями (рыбами) пока не найдено. Хорда оставалась у них все еще важным структурным элементом, и тела позвонков пережимали ее слабо. Как и у рипидистий, хорда ихтиостегид доходила через оптико-оксципитальную часть мозговой коробки до гипофизарной ямы. Строение их позвонков также схоже с рипидистиями.

Выделяют две основные группы палеозойских земноводных: лабиринтодонты (Labyrinthodontia), включающие ихтиостегид, и лепоспондилы (Lepospondyli). Типичные лабиринтодонты – это животные разных размеров, но значительно более крупные и с совершенно иным строением по сравнению с современными амфибиями. Они занимали разнообразные экологические ниши: наземные, полуводные и вторичноводные. Самыми распространенными, разнообразными и многочисленными лабиринтодонтами были темноспондилы (Temnospondyli). В позднем карбоне и ранней перми они были представлены рядом сухопутных семейств, а в поздней перми и триасе – в первую очередь вторичноводными группами. К темноспондилам принадлежит единственный более или менее вероятный предок современных бесхвостых амфибий – Triadobatrachus – род из отложений нижнего триаса Мадагаскара. Его череп похож на череп лягушки. Лобно-теменная кость непарная. Чешуйчатая кость несет выемку для крепления барабанной перепонки. Туловищных позвонков насчитывалось 14, хвостовых – 6. Происхождение и родственные связи современных хвостатых земноводных и червяг пока не установлены.

Современные земноводные – это самый малочисленный класс позвоночных животных, насчитывающий 2 500 видов, которые относят к трем отрядам: бесхвостые (Anura), хвостатые (Urodela) и червяги, или без-

ногие (Gymnophiona, Apoda).

Скелет земноводных состоит из осевого скелета (черепа и позвоночника), костей конечностей и их поясов. Позвоночник амфибий в связи с переходом к наземному образу жизни более расчленен, чем у рыб и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы представлены единственными позвонками. Количество туловищных позвонков амфибий различно, например, у бесхвостых земноводных их 7. Хвостовой отдел также содержит различное

36

количество позвонков, например, у хвостатых он наиболее хорошо развит и содержит до 36 позвонков. У бесхвостых амфибий хвостовой отдел представлен 1 костью – уростилем. Череп земноводных во взрослом состоянии сохраняет довольно много хряща, и имеет мало по сравнению с рыбами основных и кожных (покровных) костей. Наибольшие изменения (утеря жаберного аппарата, появление слуховой косточки, развитие подъязычного аппарата и др.) происходят в висцеральном скелете, поясах и свободных конечностях амфибий, и связаны они с переходом к полуназемному существованию. Плечевой пояс состоит из следующих элементов: лопатки, надлопаточного хряща, коракоида, прокоракоида, грудины и предгрудины. У бесхвостых земноводных имеется также палочковидная ключица. Тазовый пояс образован 3 парными элементами: седалищными, подвздошными и лобковыми костями. Свободные конечности земноводных представлены следующими костями. Передняя конечность – плечевой, лучевой и локтевой костью, а также костями запястья, пястья и фалангами пальцев. Задняя конечность – бедренной, большой и малой берцовыми костями, костями предплюсны, плюсны и фалангами пальцев. Пояса и конечности отсутствуют у червяг.

Органы дыхания земноводных довольно разнообразны. У личинок хвостатых амфибий из 5 типичных жаберных щелей открыты 3, у бесхвостых – 4. Но в стенках этих щелей типичные внутренние жабры никогда не развиваются. Жаберные отверстия обычно исчезают с окончанием личиночного периода развития, и сохраняются только у тех хвостатых амфибий, которые не проходят полный метаморфоз. Для личинок амфибий более характерны наружные жабры. У хвостатых и червяг они похожи на жабры двоякодышащих рыб и представлены перистыми выростами кораллового цвета, расположенными над жаберными щелями личинки. Обычно имеется 3 пары таких жабр. Некоторые хвостатые амфибии остаются, как уже отмечалось, на стадии водных личинок в течение всей жизни, а сохраняющиеся у них наружные жабры являются диагностическим признаком этих форм.

Взрослые бесхвостые земноводные имеют короткие легкие с густой сетью перекладин и перегородок внутри (Рис. 11). Наибольшая внутренняя поверхность легких у сухопутных жаб. Хвостатые амфибии, живущие постоянно в воде и дышащие жабрами, имеют сильно вытянутые гладкостенные легкие, утратившие значение органа дыхания и играющие роль гидростатического органа, подобно плавательному пузырю рыб. Все представители безлегочных саламандр утратили легкие и дышат исключительно посредством очень богатой сосудами ротовой и глоточной полостей и кожей. Кожное дыхание амфибий имеет существенное значение, особенно в выделении из организма углекислого газа. Например, у саламандр – до 80 % всей углекислоты. Немного меньшее значение кожа земноводных имеет в

37

зан венозный синус. Оба этих отдела также входят в состав сердца амфибий.

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, которая ведет в общирную ротоглоточную полость. В нее открываются протоки слюнных желез, гортанная щель, хоаны (внутренние ноздри) и евстахиевы трубы (элементы среднего уха). На дне ротоглоточной полости помещается язык. Он имеет собственную мускулатуру и выделяет клейкий секрет, использующийся при поимке добычи. У ряда земноводных (лягушек, некоторых саламандр и др.) язык благодаря особенностям своего крепления может выбрасываться изо рта свободным концом. Зубы амфибий расположены на челюстных и сошниковых костях, однако их имеют не все земноводные, и в проталкивании пищевого комка в пищевод принимают участие глазные яблоки, которые давят на пищу. Пищевод амфибий короткий. Далее пища поступает в желудок и затем в кишечник. У амфибий он длиннее, чем у рыб и подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишку, прямая кишка открывается в клоаку. В тонкую кишку поступает секрет поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая печенью.

Органы выделения взрослых амфибий представлены парными туловищными почками (мезонефросом), от которых отходят мочеточники, впадающие в клоаку. Выводимая мочеточниками моча сначала попадает в клоаку, затем в мочевой пузырь. Он достаточно большой у земноводных (в наполненном состоянии может быть до 30 % от массы тела). При наполнении мочевого пузыря и его последующем опорожнении моча вновь попадает в клоаку, а из нее наружу.

Основные органы размножения самца – семенники, самки – яичники. У самцов имеются придатки семенников – передние части почек. Оплодотворение у немногих амфибий внутреннее, у большинства наружное. Развитие земноводных происходит с метаморфозом. Из икринок выходят личинки, которые являются настоящими водными животными: дыхание у них жаберное, кровеносная система сходна с кровеносной системой рыб и др. Плавают они при помощи уплощенного хвоста, отороченного плавником. В процессе своего развития личинка претерпевает метаморфоз и превращается в наземное животное с описанным выше строением.

Нервная система земноводных по сравнению с таковой у рыб имеет ряд прогрессивных черт. Например, их головной мозг отличается увеличением переднего мозга и его разделением на полушария. В крыше полушарий амфибий появляется настоящий мозговой свод – архипаллиум и т.д. Усложняются в связи с наземным образом жизни и органы чувств земноводных. Появляются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и загрязнения, выпуклая роговица и линзовидный хрусталик, среднее ухо. Органы обоняния амфибий представлены парными обонятельными капсулами, которые сообщаются с внешней средой наружными ноздрями, с внутренней (ротоглоточной полостью) – хоанами. Орган боковой линии

39

сохраняется у личинок всех земноводных и некоторых взрослых амфибий, ведущих водный образ жизни. При этом чувствительные клетки боковой линии – невромасты – расположены в коже земноводных поверхностно, а не в каналах, как у рыб.

Происхождение амниот. Особенности строения пресмыкающихся

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют единую группировку амниот (Amniota), отличающуюся от земноводных способом размножения, не зависящим от окружающей среды. Амниоты, повидимому, составляют монофилетическую группу, происходящую от одной из ветвей примитивных четвероногих (Tetrapoda) в раннем карбоне и разделившуюся на три основные линии. Одна из них дала начало млекопитающим, другая – черепахам, а третья – большинству других групп пресмыкающихся и птицам.

Древнейших из известных амниот относят к сем. Проторотирид

(Protorothyridae) отряда Капторинид (Captorhinida). Их происхождение датируется пенсильванием и нижней пермью. По внешнему виду эти мелкие животные напоминали ящериц. У них было очень хорошо развито окостенение, но в тоже время было много признаков амфибий (например, в строении покровной крыши черепа).

Современных пресмыкающихся известно более 6 000 видов. К ним относят туатару (гаттерию), черепах, крокодилов и чешуйчатых рептилий.

Кожа пресмыкающихся, в отличие от кожи амфибий, сухая, практически лишенная желез (исключение бедренные поры ящериц). Хорошо развито у рептилий ороговение кожи (эпидермиса), проявляющееся снаружи в виде чешуек или щитков. Все это предохраняет тело пресмыкающихся от иссушения.

В скелете выделяют череп и позвоночный столб. Позвоночник рептилий имеет следующие отделы: шейный, грудо-поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел насчитывает до 8 позвонков. При этом первые два шейные позвонка – атлант и эпистрофей – имеют отличное от всех остальных позвонков строение (Рис. 12). Благодаря своей форме они обеспечивают повороты и вращение головы относительно туловища. Грудопоясничный отдел представлен различным количеством позвонком (до 22), крестцовый отдел состоит обычно из 2 позвонков, в хвостовом отделе может насчитываться несколько десятков позвонков. Тела большинства хвостовых позвонков ящериц имеют в середине неокостеневающую прослойку, которая обеспечивает аутотомию (самокалечение) при отламывании хвоста в случае опасности. Позвоночник змей приобрел однообразное строение и делится только на два отдела – туловищный и хвостовой. Общее число их позвонков очень велико, от 141 до 435 у различных видов змей.

40