Гуморальная.

• Бомбезин, инсулин, соли желчных кислот, секретин, холецистокинин – стимулируют секрецию поджелудочной железы;

• Глюкагон, соматостатин, кальцитонин, вазопрессин, энкефалин, адренокортикотропный гормон - тормозят секрецию поджелудочной железы. Причём, глюкагон, соматостатин, кальцитонин, ПП, ВИП, ГИП вначале возбуждают, а потом угнетают секрецию.

3. + Роль печени в пищеварении. Состав и функции желчи. Регуляция желчеотделения. Регуляция желчевыведения. Полостное и пристеночное пищеварение.

Пищеварительные функции печени связаны с секретируемой ею желчью. Желчь секретируется клетками печени постоянно. Желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку в период голодных моторных сокращений пищеварительного тракта и через 5—10 мин после приема пищи. В желчном пузыре желчь сгущается в 4—10 раз. Функции желчи в пищеварении:

• Эмульгирует жиры в двенадцатиперстной кишке.

• Способствует омылению жирных кислот и их всасыванию.

• Нейтрализует соляную кислоту желудочного сока.

• Стимулирует секрецию поджелудочной железы.

• Повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз.

• Инактивирует пепсины.

• Способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.

• Участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию на энтероцитах ферментов.

• Усиливает моторную и секреторную функции тонкой кишки.

• Оказывает бактериоцидное действие.

• Активирует холецистокинин и тем самым усиливает моторику желчного пузыря.

Желчь - жёлтая, коричневая или зеленоватая, горькая на вкус, имеющая специфический запах, выделяемая печенью и накапливаемая в жёлчном пузыре жидкость. За сутки образуется где-то 0,6 – 1,5л. рН составляет 7,3 – 8,0.

Компоненты желчи: желчные кислоты, желчные пигменты (билирубин и биливердин), холестерин, неорганические соли, жирные кислоты, витамины, мочевина, некоторые ферменты (амилаза, фосфатаза, протеаза). Различают печёночную и пузырную желчь. Концентрация выше в пузырной. Это объясняется тем, что желчь в желчном пузыре подвергается воздействиям со стороны эпителиальных клеток слизистой оболочки. Интенсивное обратное всасывание воды (до 90% в течение нескольких часов) приводит к росту концентрации многих органических компонентов желчи. Параметр рН пузырной желчи снижается до 6,5 против 7,3 – 8,0 печёночной желчи.

Гуморальными стимуляторами желчеобразования (холерез) являются: сама желчь, секретин, гастрин, холецистокинин-панкреозимин. Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов. Сильными возбудителями желчевыделения являются молоко, яичный желток, жиры.

Рефлекторные механизмы желчевыделения (холекинез). Открытие сфинктера общего желчного протока осуществляется при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и желудка, особенно при механическом раздражении желудка, и поступлении в него жирной пищи. Эти влияния осуществляются через блуждающие нервы. Слабое раздражение веточек блуждающего нерва, иннервирующих желчный пузырь, расслабляет сфинктер общего желчного протока и вызывает сокращение желчного пузыря. При сильном раздражении сфинктер сокращается и одновременно расслабляется желчный пузырь.

Гуморальные механизмы желчевыделения. Желчевыделение усиливается при переливании голодному животному «сытой» крови. Ведущим гуморальным фактором, стимулирующим желчевыделение, является холецистокинин-панкреозимин, образующийся в клетках слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты и жирных кислот.

Тормозят сокращение желчного пузыря активация симпатической нервной системы, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП, панкреатический полипептид (ПП).

Полостное – осуществляется за счёт ферментов пищеварительных соков в полости; Пристеночное – осуществляется за счёт ферментов пищеварительных соков и ферментов эпителиальных клеток на гликокаликсе.

3. + Пищеварение в тонкой кишке. Виды моторики тонкой кишки. Состав кишечного сока. Регуляция кишечной секреции. Регуляция моторики тонкой кишки.

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ и всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу. Сам тонкий кишечник выделяет около 3 л богатой муцинами жидкости; его клетки синтезируют пищеварительные ферменты. Химическая обработка происходит под влиянием сока поджелудочной железы, кишечного сока, при участии желчи. С помощью ферментов, входящих в эти соки, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов.

Виды моторики тонкой кишки:

• Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону. Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

• Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц, в результате чего образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

• Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке.

• Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении. Тонкий кишечник обладает автоматией.

• Антиперестальтика.

Кишечный сок - мутная вязкая жидкость, являющаяся продуктом деятельности кишечных желез всей слизистой оболочки тонкой кишки. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.

В состав кишечного сока входят:

• Неорганические вещества (около10 г/л): хлориды, гидрокарбонаты натрия, калия, кальция, фосфаты натрия, калия, кальция.

• Органические вещества: слизь, белки, мочевина и др.

• Ферменты кишечного сока: энтерокиназа, пептидаза, щелочная фосфатаза, нуклеазы, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза, дуоденаза.

Кишечная секреция включает в себя два самостоятельных процесса:

1) отделение жидкой части;

2) отделение плотной части.

Плотная часть кишечного сока – это желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комочков. Она нерастворима в воде и представляет собой десквамированные эпителиальные клетки. Именно эта часть содержит основную массу ферментов. Сокращения кишки способствуют слущиванию клеток, близких к стадии отторжения, и формированию из них комочков.

Жидкая часть кишечного сока, отделённая от плотной части центрифугированием, состоит из воды (98%) и плотных веществ (2%). Плотный остаток представлен неорганическими (анионы хлора, гидрокарбоната; катионы натрия, калия, кальция) и органическими веществами. Органические вещества жидкой части представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной, молочной кислотой. Содержание ферментов невелико. Жидкая часть кишечного сока изоосмотична плазме крови. рН составляет 7,2 – 8,6.

Также в слизистой оболочке 12 перстной кишки синтезируется секретин в ответ на поступление НСЛ из желудка – активирует поджелудочную железу. Также в слизистой вырабатывается холецистокинин-панкреозимин, который стимулирует поджелудочную железу.

Регуляция кишечной секреции. Секреция кишечных желез усиливается при приеме пищи, местном механическом и химическом раздражении кишки, посредством холинергических нейронов и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Акт еды существенного влияния на кишечную секрецию не оказывает. Имеются данные о модуляции секреции под влиянием ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ, тормозном влиянии холинолитиков и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин; тормозит — соматостатин.

Регуляция моторики тонкой кишки.

1. Миогенный механизм регуляции. В ос­нове моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокращаться и отвечать сокраще­нием на растяжение.

2. Интрамуральные нервные механизмы ре­гуляции. Двигательная деятельность тонкой кишки регулируется с помощью энтеральной нервной системы — комплекса микроганглионарных образований, включающих полный набор нейронов.

3. Центральные влияния. Раздражение передней части поясной извилины (лимбической об­ласти коры) и миндалевидного комплекса вызывает как тормозные, так и стимуляторные эффекты в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Раздражение ядер переднего и среднего отде­лов гипоталамуса преимущественно стимули­рует, а заднего — тормозит моторику тонкой кишки.

Влияния ЦНС на моторику тонкой кишки реализуются с помощью симпатических (адренергических), парасимпатических (холинергических) и, по-видимому, серотонинергических нервных волокон.

Рефлексогенные зоны и рефлексы. 

• Пищеводно-кишечный моторный рефлекс возникает при раздражении механорецепторов пищевода на фоне покоя или слабых со­кращений тонкой кишки и проявляется в виде повышения ее тонуса и амплитуды пе­ристальтических волн.

• Желудочно-кишечные моторные рефлексы наблюдаются при раздраже­нии механорецепторов желудка или наполне­нии его пищей, что приводит к появлению или усилению имеющихся сокращений тон­кой кишки.

• Кишечно-кишечный моторный рефлекс возникает при адекватном механическом и химическом раздражении тонкой кишки и проявляется усилением сокращений нижеле­жащих отделов кишечника.

• Кишечно-кишечный тормозной рефлекс вызывается сильным раздражением механорецепторов любой части желудочно-кишеч­ного тракта, что приводит к ослаблению мо­торной деятельности других частей, в том числе тонкой кишки, за исключением илеоцекального сфинктера.

• Прямокишечно-кишечный рефлекс возни­кает в результате раздражения механорецепторов прямой кишки и сфинктеров ее ампу­лы. Он проявляется торможением моторики тонкой и толстой кишки.

4. Гуморальная регуляция. Мотилин, гастрин, ХЦК, гистамин, серотонин, вещество П, брадикинин, вазопрессин и окситоцин, действуя на миоциты и нейроны энтеральной нервной системы, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП тормозят моторику тонкой кишки.

3. + Пищеварение в толстой кишке. Секреторная функция толстой кишки. Моторная функция кишки. Микрофлора толстой кишки. Регуляция моторики.

Завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки. Происходит интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс, где непереваренные остатки пищи и экскреты идут по направлению к прямой кишке и удаляются из организма в окружающую среду. В толстом кишечнике всасывается почти всё количество хлорида натрия и до 90% воды, попадающих в него. Ионы калия выделяются и всасываются, при этом баланс ионов калия в организме определяет, какой из этих процессов преобладает.

Секреторная функция толстой кишки. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5-9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем значительного повышения секреторной активности. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой облочки кишечника усиливает секрецию в 8 -10 раз.

Движения толстого кишечника выполняют две функции:

• Слепая кишка, восходящая ободочная и прямая кишка обеспечивают хранение каловых масс; оставшаяся часть толстого кишечника служит для перемещения каловых масс из слепой кишки и восходящей ободочной в прямую кишку.

• Для мембранного потенциала клеток гладкой мускулатуры толстого кишечника характерны медленные колебания, однако эти колебания имеют самую низкую частоту уже в начале толстого кишечника и достигают максимума лишь в поперечной ободочной кишке, которая тем самым осуществляет функцию водителя ритма. Поэтому волны сокращений могут распространяться как в проксимальном, так и в дистальном направлениях.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника.

Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

• тонические;

• маятникообразные;

• ритмическая сегментация;

• перистальтические сокращения;

• антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс);

• пропульсивные сокращения (обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении).

Нервная регуляция. Симпатические нервы, иннервирующие толстую кишку, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений; парасимпатические — идут в составе блуждающего и тазового нервов. Парасимпатические нервы оказывают активирующее влияние на моторику толстой кишки, а симпатические — тормозное, хотя после пересечения указанных нервов двигательная активность этого отдела пищеварительного тракта не изменяется. + интрамуральные ганглии.

Гуморальные факторы. Серотонин возбуждает моторику тонкой кишки и тормозит моторику толстой. Тормозной эффект вызывают адреналин, глюкагон, кортизон.

М икрофлора толстой кишки осуществляет конечное разложение остатков непереваренных пищевых веществ, расщепляет волокна клетчатки; участвует в метаболизме липидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина; инактивирует ферменты, например, щелочную фосфатазу, трипсин, амилазу, поступающие из тонкой кишки в составе химуса; сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислоты); синтезирует витамины К и группы В; участвует в создании общего иммунитета; подавляет размножение патогенных микробов. Под воздействием микробов сохранившиеся белки подвергаются гнилостному разложению с образованием токсичных соединений: индола, скатола, фенола. Образующиеся при брожении кислые продукты препятствуют гниению.

3. + Всасывание микромолекул. Всасывание макромолекул. Значение эндоцитоза. Облегчённая диффузия. Фильтрация.

Всасывание – это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.

Всасывание макромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы объединены под названием эндоцитоза. Ряд веществ попадает в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он не имеет существенного значения во всасывании нутриентов, но важен в переносе веществ иммунной защиты, витаминов и ферментов из кишечника в кровь. У новорожденных детей трансцитоз важен для транспорта многофункциональных белков материнского молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. Посредством персорбции переносится некоторое количество воды и электролитов и меньшее количество других веществ, в том числе белков (антител, аллергенов, ферментов и др.) и даже бактерий.

Всасывание микромолекул. Осуществляется тремя видами транспорта: пассивным, облегченной диффузией и активным.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем дифузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.

Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8– 10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию усиление моторики кишечника.

Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какойлибо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора – в кишечник и оказывать очищающее влияние. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.

Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза. Облеченная диффузия обладает специфичностью к субстрату. Зависимость скорости процесса при достаточно высоких концентрациях переносимого вещества выходит на насыщение, поскольку перенос очередной молекулы тормозится ожиданием, когда транспортер освободится от переноса предыдущей.

Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В механизме всасывания таких веществ, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды, используются ионы натрия – это вторично-активный транспорт. Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом. Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания – нейтральная. Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой – пассивный.

3. + Всасывание белков в различных отделах ЖКТ. Всасывание углеводов. Всасывание жиров. Всасывание витаминов и лекарственных препаратов. Всасывание воды и электролитов.

Всасывание белков. 50–60% белков пищи всасывается в двенадцатиперстной кишке и 30% – по мере прохождения химуса до подвздошной кишки, т.е. основная масса белков всасывается в тонком кишечнике (80–90%) и только 10% – в толстом, под действием бактерий. Основной вид всасывания аминокислот – с помощью вторично-активного транспорта, т.е. с тратой энергии фосфорсодержащих макроэргов и участия переносчиков, использующих градиент Na+ (cимпорт с Na+).

Р азличают четыре системы переноса аминокислот:

1) система переноса нейтральных аминокислот (валина, фенилаланина, аланина);

2) система переноса основных аминокислот (аргинина, цистеина, лизина, орнитина);

3) система переноса аминокислот (пролина, гидроксипролина);

4) система переноса бикарбоновых аминокислот (глутаминовой и аспарагина).

К дополнительной группе относится система для глицина.

Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное ингибирование). Возраст влияет на всасывание белка. Оно более интенсивно в молодом возрасте. Уровень белкового обмена, содержание аминокислот в крови, нервные и гуморальные факторы влияют на всасывание белков.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в кишечнике только в виде моносахаридов. Наиболее интенсивно всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), пентозы всасываются медленнее. Если употребляется пища, богатая углеводами, то их концентрация в просвете кишечника увеличивается и они всасываются путем пассивного транспорта. Но основной путь всасывания глюкозы и галактозы – вторично-активный транспорт, сопряженный с переносом натрия.

Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая – тормозит всасывание углеводов. Гормоны коры надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин усиливают всасывание, а гистамин и особенно соматостатин – замедляют.

Всасывание жиров. Жиры после их гидролиза под действием липазы на глицерин и жирные кислоты всасываются наиболее активно в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей кишки. Жирные кислоты плохо растворимы в воде, но их делают водорастворимыми соли желчных кислот. Всасываются в виде мицелл. В цитозоле энтероцита глицерин и жирные кислоты снова превращаются в триглицериды, холестерин и фосфолипиды. После этого они всасываются лифатической системой.

Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпатическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стимулируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а также гормоны АРUD-системы – секретин и ХЦК-ПЗ.

Всасывание витаминов. Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки. Для витамина С был найден специальный переносчик. Всасывание жирорастворимых витаминов А, D, Е, К происходит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасывания жиров, нарушение которого препятствует транспорту витаминов из кишечника в лимфу и кровь. Для их всасывания также требуется образование мицелл. Витамин В12 в комплексе с внутренним фактором Касла всасывается в подвздошной кишке.

Всасывание воды и электролитов. Незначительная часть воды всасывается в желудке, а большая часть – в тонком и особенно в толстом кишечнике. Вода всасывается в основном пассивно за счет осмотического градиента, создаваемого активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством. Оптимальный рН для всасывания воды – 6,8. АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.

Всасывание натрия осуществляется различными путями: пассивно по градиенту концентрации, активно за счет работы натриевых и натрий-калиевых насосов, а также путем персорбции через межклеточные щели. Основное всасывание Nа + происходит в подвздошной и толстой кишке. Всасывание Nа + регулируется минералокортикоидами и гормонами задней доли гипофиза, которые усиливают всасывание натрия. Угнетают этот процесс гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ. К+ и Сл- всасываются в толстой кишке совместно с натрием.

Всасывание кальция происходит в двенадцатиперстной кишке с помощью специального переносчика – кальцийсвязывающего белка, синтез которого контролируется витамином D3. Са2+ может переноситься как с помощью первичноактивного (Са2+-АТФаза), так и вторично-активного (антипорт 3 Na+ /Ca2+) транспорта. Этот процесс активируется желчными кислотами, некоторыми аминокислотами, натрием, антибиотиками. Паратгормон, гипофиза и надпочечников увеличивают всасывание кальция. Снижает всасывание кальцитонин.

Всасывание лекарственных препаратов. Механизмы всасывания лекарств из полости желудочно-кишечного тракта различны: прежде всего – это диффузия, этим способом всасывается большинство лекарственных веществ, затем фильтрация и пиноцитоз. Некоторые лекарства всасываются путем активного транспорта.

3. + Моторная функция толстой кишки. Функциональная система дефекации. Акт дефекации. Регуляция акта дефекации. Компоненты пищи, неблагоприятно влияющие на организм.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника.

Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

• тонические;

• маятникообразные;

• ритмическая сегментация;

• перистальтические сокращения;

• антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс);

• пропульсивные сокращения (обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении).

Функциональная система дефекации.

1. Полезным результатом данной функциональной системы служит содержание определенного количества каловых масс в прямой кишке.

2. Рецепторы: механорецепторы растяжения в стенке прямой кишки. Хеморецепторы сигмовидной и прямой кишки.

3. Регуляция: нервная и гуморальная. Внутреннее звено – всасывание остаточных питательных веществ и склеивание непереваренных остатков слизью, поступающей из верхних отделов.

4. Центр: спинальных центр, расположенный на уровне 3-4 поясничных и крестцовых сегментов. + гипоталамус – эмоция дефекации. + кора – пирамидальные нейроны передней центральной извилины.

5. Исполнительные механизмы:

• Нервный: обычно сфинктеры под воздействием симпатической нс сокращены, при акте по тазовым парасимпатическим нервам идет сигнал и мышцы расслабляются.

• Поведенческая регуляция формируется в ходе индивидуального опыта.

• Гуморальный: стимулирует – тиреоидин, питуитрин.

Удержание каловых масс в прямой кишке и их опорожнение определяют в первую очередь сфинктеры прямой кишки: внутренний, гладкомышечный и наружный, образованный поперечно-полосатой мускулатурой. При отсутствии значительного раздражения прямой кишки каловыми массами оба сфинктера находятся в состоянии непрерывного тонического сокращения. Акту дефекации способствуют так называемое натуживание, сокращение мышц брюшного пресса, задержка дыхания, напряжение диафрагмы и мышц тазового дна, а также мышцы, поднимающей заднепроходный сфинктер.

Компоненты пищи:

1) лектины - токсич.действ.,наруш.всасыв-я в киш-ке (бобовые,икра рыб)

2) цианогенные амины (в косточках вишни,абрикоса)

3) концераг-е ароматич.УВ (жареное,копченое)

4) нитрозосоед-я (раст-я почвы,богат.нитратами)

3. + Пищеварительные функции желудочно-кишечного тракта. Непищеварительные функции. Методы исследования пищеварительных функций: исследование слюноотделения. Исследование секреции желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки и желчевыведения. Исследование моторной реакции пищеварительного тракта: жевание, глотание.

Пищеварительные функции:

1. Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.

2. Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

3. Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.

Непищеварительные функции:

1. Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке специальными эндокринными клетками органов пищеварительного тракта ряда гормонов (гастроинтестинальных гормонов), оказывающих регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

2. Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд других непищеварительных функций, например, участие в водно-солевом обмене, в реакциях местного иммунитета, в гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

Исследование слюноотделения. Для изучения слюноотделения слюну получают при сплевывании воды после полоскания рта. Она является смесью слюны разных желез, остатков пищи и других компонентов полости рта. Чистую слюну крупных слюнных желез получают катетеризацией их протоков и с помощью капсул Лешли-Красногорского, присасывающихся к слизистой оболочке полости рта над протоками околоушных и подчелюстной подъязычной желез.

Исследование секреции желудка, Поджелудочной железы, тонкой кишки и желчевыделения.

Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

• Зондовые методы. При применении зондовых методов человек проглатывает эластичную трубку или ее вводят через нос в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку.

• Беззондовые методы. В одних случаях такие методы позволяют учитывать содержание в крови и выделение с мочой веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов.

Исследование моторной функции пищеварительного тракта.

• Жевание. Исследование акта жевания — мастикациография — характеризует его длительность в целом и длительность составляющих жевание фаз.

• Глотание. Глотание исследуют рентгенографическим, рентгенокинематографическим, баллонограическим методами с помощью специальных зондов.

• Моторика желудка и кишечника. Моторную активность желудка и кишечника, как и секрецию их, изучают зондовыми и беззондовыми методами. Зондовые методы предполагают использование зондов с резиновыми баллончиками или свободных на конце зондов, наполненных изотоническим раствором натрия хлорида, через который передается давление в полости желудка и тонкой кишки на воспринимающие и регистрирующие устройства. Беззондовым методом изучения моторной активности желудочно-кишечного тракта является радиотелеметрический, при котором используют радиокапсулу с датчиком давления.

Электрогастрография позволяет оценить моторную активность желудка, отводя медленные потенциалы гладких мышц сокращающегося желудка с кожной поверхности передней брюшной стенки.

3. + Выделение как один из компонентов функциональных систем. Выделительная функция почек. Выделительная функция кожи. Выделительная функция легких. Выделительная функция печени и ЖКТ.

Выделение – это совокупность процессов, направленных на освобождение организма от конечных продуктов обмена веществ, которые уже не нужны для организма, а также чужеродных, токсических веществ, избытка воды, солей, органических веществ.

Основным органом выделения являются почки. Почка участвует в эксекреции, в поддержании постоянства основных гомеостатических показателей крови: осмотическое давление, общий объем жидкости, ионный состав, рН крови (кислотно-щелочного состояния), АД крови.

Выделительная функция кожи преимущественно обеспечивается деятельностью потовых желез и, в меньшей степени, сальных желез. В среднем у человека за сутки выделяется от 300 до 1000 мл пота. Количество пота зависит от температуры окружающей среды и интенсивности энергетического метаболизма. В условиях большой физической нагрузки и высокой температуры воздуха потоотделение может возрастать до 10 л в сутки. Составы пота и плазмы крови отличаются, следовательно, пот является не простым фильтратом плазмы, а секретом потовых желез. С потом из организма выводится в покое до 1/3 общего количества экскретируемой воды, 5-10% всей мочевины, мочевая кислота, креатин, хлориды, натрий, калий, кальций, органические вещества, липиды, микроэлементы. Через кожу может выделяться даже больше кальция, чем выводится с мочой. При недостаточности функции почек или печени возрастает выделение через кожу веществ, обычно экскретируемых с мочой — мочевины, ацетона, желчных пигментов и др. С потом выделяются пепсиноген, амилаза и щелочная фосфатаза, отражая тем самым функциональное состояние органов пищеварения.

Выделительная функция легких. Процессы газообмена, происходящие в легких, обеспечивают удаление из внутренней среды организма летучих метаболитов и экзогенных веществ — углекислого газа, аммиака, ацетона, этанола, метил-меркаптана и др. Через слизистую оболочку дыхательных путей испаряется значительное количество воды (от 400 мл в покое до 1 л при усиленном дыхании), а при повышении проницаемости аэрогематического барьера из крови могут в избытке выделяться пурины, аденозин- и гуанозинмонофосфаты. Гиперсекреция желез слизистой оболочки верхних дыхательных путей имеет место при нарушениях выделительной функции почек, в этом случае через слизистую оболочку выделяется много мочевины, которая разлагаясь образует аммиак, определяющий соответствующих запах изо рта.

Выделительная функция печени реализуется за счет образования в ней секреции желчи. За сутки печень секретирует от 500 до 2000 мл желчи, но большая часть ее объема затем реабсорбируется в желчном пузыре и кишечнике. С желчью из организма экскретируются конечные продукты обмена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конечные продукты обмена холестерина — в виде желчных кислот. Несмотря на обратное всасывание в кишечнике, часть этих веществ покидает организм с фекальными массами. В составе желчи из организма выделяются тироксин, мочевина, кальций и фосфор, а также вещества, поступающие в организм: лекарственные препараты, ядохимикаты и др.

Выделительная функция желудка обеспечивает выведение в составе желудочного сока продуктов метаболизма (мочевины, мочевой кислоты), лекарственных и ядовитых веществ (ртуть, иод, салицилаты, хинин).

Выделительная функция кишечника состоит в выделении продуктов распада пищевых веществ, не подвергшихся всасыванию в кровь, и представляющих излишние или вредные для организма соединения, кишечник экскретирует вещества, поступившие в его просвет с пищеварительными соками (желудочным, поджелудочным) и желчью. При этом многие из них в кишечнике подвергаются метаболизму и с калом выделяются не сами вещества, а их метаболиты, например, метаболиты билирубина желчи, стенка кишечника способна экскретировать из крови ряд веществ, среди которых особое значение имеет экскреция плазменных белков соли тяжелых металлов, магний, почти половину всего выделяемого организмом кальция. Вместе с экскрементами выделяется и некоторое количество воды (в среднем около 100 мл/сут).

3. + Особенности строения почки. Структурно-функциональная единица почки. Особенности кровоснабжения почек. Функции почек. Юкстагломерулярный аппарат.

Строение почки. Вещество почки на разрезе неоднородно.

Корковое вещество почки (cortex renalis), формирующее ее поверхностный слой, не гомогенно, а состоит из чередующихся более светлых и темных участков. Светлые участки конусовидные, они в виде лучей отходят от мозгового вещества в корковое. Лучи мозгового вещества (radii medullaris) составляют лучистую часть (pars radiata), в которой располагаются прямые почечные канальцы, продолжающиеся в мозговое вещество почки, и начальные отделы собирательных трубочек. Темные участки коркового вещества почки получили название свернутой части (pars convoliita). В них находятся почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы извитых почечных канальцев.

Мозговое вещество почки (medulla renalis) в отличие от коркового не образует сплошного слоя, а имеет на фронтальном разрезе органа вид отдельных треугольной формы участков, отграниченных друг от друга почечными столбами. Почечные столбы (columnae renalis) представляют собой узкие участки, в которых в окружении соединительной ткани проходят кровеносные сосуды - междолевые артерия и вена. Треугольные участки мозгового вещества получили название почечных пирамид Почечная пирамида состоит из прямых канальцев, образующих петли нефронов

Нефрон является структурно – функциональной единицей почки. У человека общее число нефронов в почке достигает в среднем 1 млн.

Нефрон начинается с почечного (мальпигиева) тельца – клубочка. Мальпигиево тельце представляет собой клубочек капилляров, окутанный капсулой Шумлянского – Боумена. Капилляры клубочка являются разветвлениями приносящей артериолы. Они соединяются между собой и выходят из клубочка в виде выносящей артериолы. Капсула Шумлянского – Боумена двухслойная. Внутренний слой капсулы покрывает капилляры клубочка. Наружная стенка капсулы образует небольшую полость вокруг клубочка и переходит в проксимальный извитой каналец. Продолжением проксимального извитого канальца является петля нефрона, имеющая нисходящую и восходящую части. Восходящая часть петли нефрона поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где она продолжается в виде дистального извитого канальца, впадающего в собирательную трубку (конечный отдел нефрона).

Особенности кровоснабжения почек. Главной отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Это возможно благодаря двойной сети капилляров.

Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры (первая капиллярная клубочковая сеть), которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Капилляры клубочков выполняют только функцию мочеобразования, поэтому кровь, выходящая из капсулы, остается артериальной. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы.

Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев (вторая сеть капилляров). Эти капилляры выполняют обменную функцию. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Особенностью кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки, обеспечивая его кровоснабжение, а также участвуют в осмотическом концентрировании мочи.

При повышении давления в приносящей артериоле ее гладкие мышцы сокращаются, уменьшается количество поступающей крови в капилляры и происходит снижение в них давления. При падении системного давления приносящие артериолы, напротив, расширяются и кровоток сохраняется на прежнем уровне. Это миогенный механизм ауторегуляции. В условиях падения системного артериального давления ниже 80 мм рт.ст. для предотвращения снижения клубочковой фильтрации включается ренин-ангиотензиновый механизм, вследствие чего повышается сопротивление выносящих артериол. Если артериальное давление снижается до 50 мм рт.ст., образование мочи прекращается (анурия).

Функции почек:

1. - Осморегулирующая – обеспечивает постоянство осмотического давления, стабильность осмоляльности крови.

2. - Волюморегулирующая – обеспечивает поддержание постоянства объёма внутрисосудистой и внеклеточной жидкости, сохранения жидкости в организме или выведение её избытка. Отеки.

3. - Ионорегулирующая – стоит на страже стабильности концентрации каждого из ионов в плазме крови, включая ионы кальция, магния, калия.

4. - Почка участвует в обеспечении постоянства рН крови, способствует стабилизации кислотно-основного равновесия. Разрушается вазопрессин, стероидные, катехоламины.

5. - Экскреторная – удаление ненужных токсичных веществ, либо избытка органических или неорганических соединений.

6. - Метаболическая функция – обеспечивает участие почек в обмене белков, жиров и углеводов в организме. При голодании идет глюконеогенез (оксоглюкорат, цтк) – корковое вещество. Липиды – способность выхватывать свободные жирные кислоты из крови. Фильтруются измененные белки.

7. - Инкреторная функция почек – это образование в почке биологически активных веществ и их секреция. К их числу относятся: ренин, калликреин, эритропоэтин, медуллипин, инсулиноподобный фактор роста, активные формы витамина Д3.

Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, аппарат представляет собой совокупность клеток, синтезирующих ренин и другие биологически активные вещества. Морфологически он образует как бы треугольник, две стороны которого составляют приносящая и выносящая артериолы, а основание – специализированный участок стенки извитой части дистального канальца – плотное пятно (macula densa). В состав ЮГА входят гранулярные клетки (юкстагломерулярные), расположенные на внутренней поверхности афферентной артериолы, клетки плотного пятна и специальные клетки (юкставаскулярные), расположенные между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Юкстагломерулярные клетки продуцируют ренин; клетки плотного пятна – это натриевые рецепторы, реагирующие на осмотическое давление канальцевой мочи; юкставаскулярные клетки предположительно содержат фермент, разрушающий ангиотензин II – ангиотензиназу, а также являются резервуаром секреции ренина.

3. + Клубочковая фильтрация. Скорость клубочковой фильтрации. Фильтрационное давление. Суточное количество и состав первичной мочи. Клиренс креатинин.

Фильтрация – неизберательный перенос низколокулярных веществ из крови в почечные клубочки через крупные поры. Клубочковая фильтрация – это переход веществ из крови клубочковых капилляров в капсулу Шумлянского – Боумена под действием фильтрационного давления, создаваемого за счёт деятельности сердца. Она осуществляется за счёт разности между гидростатическим давлением в просвете почечных капилляров и оптическим давлением белков плазмы крови.

Ультрафильтрация жидкости происходит через 3 слоя: эндотелий капилляров, базальную мембрану и эпителиальные клетки (подоциты), обращённые в сторону просвета капсулы клубочков. Эндотелий капилляров препятствует прохождению форменных элементов и микромолекул (не дают пройти через пору другие белки). Базальная мембрана – не проходят белки с молекулярной массой больше 35000 Да. Поры – отрицательный заряд, препятствие. Положительные могут пройти. Щелевые мембраны между ножками подоцитов, образующие слой эпителия висцерального листка капсулы Боумена, не пропускают белки. Результат клубочковой фильтрации – поступление в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости, ультрафильтрата плазмы крови.

Фильтрационное давление в почках. Фильтрационное давление в клубочках почек обеспечивается нагнетающей функцией сердца, что создает высокое артериальное давление в капиллярах сосудистого клубочка, равное 70—80 мм рт. ст. Столь высокое капиллярное давление, нехарактерное для большинства капилляров, объясняется, во-первых, тем, что почечная артерия расположена близко к брюшной аорте и градиент падения давления вдоль нее незначителен. Во-вторых, диаметр отходящей от клубочка артериолы в два раза уже, чем диаметр приносящей артериолы, что создает повышенное гемодинамическое сопротивление току крови через клубочек. На определяющую роль артериального давления в образовании мочи указывает опыт К. Людвига: при снижении у собаки системного артериального давления выделение мочи уменьшается или полностью прекращается. Мочеобразование прекращается также при повышении давления в полости капсулы, вызванном затруднением оттока мочи.

Скорость клубочковой фильтрации. Клиренс – коэффициент очищения крови от определённого вещества, подвергающегося только фильтрации (инулина, креатинина).

C In = (U In * V) / P In

V – объём мочи,

U In – концентрация инулина в моче,

P In – концентрация инулина в плазме крови.

Клиренс инулина = 110-125 мл/мин.

Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин — 110 мл/мин. Эффективность фильтрации поддерживается регуляцией почечного кровотока. Из каждого объема протекающей через почки плазмы крови 0,2 объема проходит через почечный фильтр и составляет клубочковый ультрафильтрат.

Состав первичной мочи. Первичная моча по своему составу представляет собой плазму, практически лишённую белков. А именно, количество креатинина, аминокислот, глюкозы, мочевины, низкомолекулярных комплексов и свободных ионов в ультрафильтрате совпадает с их количеством в плазме крови. Из-за того, что клубочковый фильтр не пропускает белки-анионы, для поддержания мембранного равновесия Доннана (произведение концентраций ионов с одной стороны мембраны равно произведению их концентраций с другой стороны) в первичной моче концентрация анионов хлора и бикарбоната становится примерно на 5 % больше и, соответственно, пропорционально меньше концентрация катионов натрия и калия, чем в плазме крови. В ультрафильтрат попадает небольшое количество одних из самых мелких молекул белка — почти 3 % гемоглобина и около 0,01 % альбуминов

3. + Реабсорбция в проксимальных извитых канальцах. Реабсорбция в петле Генле. Поворотно - противоточная система. Реабсорбция в дистальных извитых канальцах. Реабсорбция в собирательных трубках.

Реабсорбция – это возврат веществ из канальцев в интерстиций и кровь, обеспечивающая сохранение необходимых организму веществ. В процессе реабсорбции образуется конечная (вторичная) моча, которая по своему составу резко отличается от первичной присутствием азотсодеражщих веществ. В ней нет глюкозы, аминокислот, белков, форменных элементов крови, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины. За сутки выделяется 1-1,5 литра конечной мочи.

Проксимальный отдел. Главной функцией проксимальных канальцев является реабсорбция из первичной мочи необходимых организму веществ, в том числе и большого объёма воды – реабсорбируется фактически та же плазма крови, лишённая белков, которая профильтровалась в капсулу Шумлянского-Боумена. Не реабсорбируются лишь вещества, подлежащие удалению из организма – чужеродные вещества (лекарства), продукты обмена. Здесь реабсорбируется до 70% объёма всего фильтрата: полностью реабсорбируются белки (попадает в фильтрат лишь 1 %), аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы, почти полностью реабсорбируются фосфаты, сульфаты, бикарбонаты. Здесь реабсорбируется значительная часть ионов хлора, 50% мочевины, до 70% натрия. Вследствие того, что реабсорбируется 2/3 объёма ультрафильтрата, объём мочи уменьшается и одновременно увеличивается во столько же раз концентрация растворённых в ней веществ. Процессы реабсорбирации веществ и воды сбалансированы, поэтому моча, выходящая из проксимальных канальцев, изотонична плазме крови.

Реабсорбция в петле Генле. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через неё обратно в кровь. Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдаёт воду, сгущается и становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счёт того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция натрия (25%). Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию воды из нисходящего колена.

Поскольку в восходящем отделе петли реабсорбируется натрий, то моча становится гипотоничной. Но когда моча поступает в собирательные трубочки, то она начинает концентрироваться. По мере продвижения вглубь мозгового вещества все больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено в результате большого содержания натрия и мочевины. В итоге моча становится более концентрированной (гипертонической).

Дистальный отдел. Начальный отдел подобен толстой части восходящего колена петли нефрона: он непроницаем для воды и не регулируется АДГ, а конечный – подобен собирательной трубке и регулируется АДГ.

Альдостерон регулирует функции всех отделов канальца нефрона. В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Здесь практически заканчивается реабсорбция натрия (10%), а вслед за натрием реабсорбируется вода. Часть этой воды идёт в интерстиций независимо от натрия, так как поступающая в дистальный каналец вторичная моча гипортонична, и эта часть канальца непроницаема для воды. Здесь начинается концентрирование конечной мочи – от гипотоничной до изотоничной.

Помимо натрия, в этом отделе осуществляется дальнейшее всасывание ионов калия и других веществ.

Аквапорины. AQP1 экспрессируется в апикальной и базолатеральной мембране клеток проксимального канальца нефрона и нисходящей тонкой части петли нефрона, формируя каналы с высокой проницаемостью для воды. AQP2 главных клеток собирательных трубочек сосредоточен внутри везикул и транспортируется в апикальную мембрану в присутствии вазопрессина. AQP3 и AQP4 расположены в базолатеральной мембране главных клеток собирательных трубочек. AQP6 содержится во внутриклеточных везикулах клеток проксимального канальца и во вставочных клетках собирательных трубочек.

Вазопрессин взаимодействует с рецепторами клеток. Активируется Г-белок, активируется АДЦ-цАМФ-Протеинкиназа А-фосфолирирование- встраивание аквапорина. Поглощается эндоцитозом.

Собирательные трубочки. В трубочках происходит сильное концентрирование мочи, что обеспечивается работой петли нефрона. Здесь осуществляется:

- реабсорбция воды: вода из собирательных трубок переходит в интерстиций мозгового слоя почки с высоким осмотическим давлением, а оттуда – в капилляры и уносится с током крови. Моча течёт медленно по собирательным трубкам, которые проходят параллельно петлям нефрона в мозговом слое в направлении почечной лоханки в области с постепенно возрастающим осмотическим давлением;

- реабсорбция менее 1% натрия, хлора;

- реабсорбция мочевины – играет важную роль в сохранении высокого осмотического давления в мозговом слое почки, поскольку мочевина уходит в интерстиции с водой в пропорциональных количествах и она циркулирует между собирательной трубкой и восходящим коленом петли Генле.

Из собирательных трубок конечная моча попадает в почечные лоханки, а из них по мочеточникам – в мочевой пузырь. Всего в нефроне реабсорбируется 50% профильтровавшейся мочевины.

Поворотно-противоточная система. Два колена петли Генле — нисходящее и восходящее, — тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно, как один механизм. Эпителий нисходящего колена петли активно пропускает воду, но не ионы Na + . Эпителий же восходящего колена петли активно реабсорбирует ионы Na + , но не пропускает воду в тканевую жидкость. Вследствие реабсорбции воды из нисходящего колена петли Генле моча по ходу канала становится все более гипертоничной. Переход ионов Na + из восходящего колена петли в тканевую жидкость, в свою очередь, повышает ее осмотическое давление и способствует тем самым еще более интенсивному выходу воды из нисходящего колена петли. Таким образом, выход воды из мочи в тканевую жидкость в нисходящем колене петли Генле способствует реабсорбции натрия в восходящем колене, а реабсорбция натрия, в свою очередь, обусловливает выход воды в нисходящем колене.

3. + Реабсорбция глюкозы. Реабсорбция аминокислот. Реабсорбция белка. Реабсорбция мочевины, воды и солей. Методы функциональной оценки деятельности почек.

Глюкоза реабсорбируется в проксимальном извитом канальце с помощью механизма вторично-активного транспорта. Она поступает из просвета канальца в клетки с помощью переносчика ионов Na+ . Этот переносчик одновременно переносит ион натрия и глюкозу (симпорт) в соотношении 1:1. В конце прямой части проксимального канальца на апикальной мембране обнаружен еще один белок-переносчик, который на 1 молекулу глюкозы переносит 2 иона натрия. В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань, а далее в кровь околоканальцевых капилляров. Этот процесс осуществляется с участием специального переносчика, независимого от ионов, за счет облегченной диффузии. Этот белок-переносчик также может переносить галактозу и фруктозу из клетки в интерстиций и кровь. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и соответственно в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. Для глюкозы максимальный транспорт составляет 10 ммоль/л.

Аминокислоты. Большинство профильтровавшихся в клубочках аминокислот более чем на 98% реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется механизмом вторично-активного транспорта с помощью белков-переносчиков, обеспечивающих сопряженный перенос ионов натрия и аминокислот (симпорт). Выход аминокислот из клетки в интерстициальное пространство и далее в кровь может осуществляться пассивно за счет облегченной диффузии с помощью специальных переносчиков, не связанных с ионами, а также путем вторично-активного транспорта совместно с натрием.

Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и затем реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу ферментами лизосом и превращается в аминокислоты. Этот процесс активный и требует энергии. Далее через базолатеральную мембрану аминокислоты реабсорбируются с помощью облегченной диффузии. В норме за сутки с конечной мочой уходит не более 20–75 мг белка.

Мочевина является конечным продуктом обмена белков. Проксимальный каналец, нисходящая часть петли Генле и нижний отдел (медуллярный) собирательной трубки проницаемы для мочевины. Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальный каналец и собирательную трубку. Таким образом, происходит циркуляция мочевины между петлей Генле и медуллярным отделом собирательной трубки (внутрипочечный круговорот мочевины).

Ионы натрия. Реабсорбция натрия (99,4% профильтровавшегося) совершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% – в петле нефрона (восходящей тонкой и толстой частях), 9% – в дистальном извитом канальце и 1% – в собирательных трубках. Реабсорбция натрия является преимущественно активным процессом.

Ионы калия реабсорбируются в проксимальном канальце (около 55% от профильтровавшегося количества) и в толстой восходящей части петли Генле (около 30%) вне зависимости от потребностей организма в калии. Если человек получает диету с низким содержанием калия, то калий продолжает реабсорбироваться в дистальном канальце. В итоге с мочой выделяется небольшое количество калия. Если в организм поступает нормальное или избыточное количество калия, то происходит его секреция в дистальном извитом канальце и собирательной трубке.

Реабсорбция ионов кальция происходит в основном в проксимальном канальце (около 60% профильтровавшегося кальция); остальная часть реабсорбируется в толстой восходящей части петли Генле, дистальном извитом канальце и собирательной трубке. В целом реабсорбируется 97–99% профильтровавшегося кальция.

В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 65% всей воды, около 10% – в петле Генле (нисходящей части). В дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбируется от нескольких процентов воды у человека с максимальной водной нагрузкой и до 25% – при дегидратации. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Например, наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза – полиурии (осмотический диурез).

М етоды функциональной оценки деятельности почек.

3. + Процессы секреции в почечных канальцах. Секреция парааминогиппуровой кислоты. Количество, состав и основные признаки конечной мочи. Волюморегулирующая функция почек. Почечная недостаточность.

Канальцевая секреция – это транспорт веществ из крови околоканальцевых капилляров или из клеток канальцев, где эти вещества образуются, в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция обеспечивает выделение дополнительных количеств некоторых органических и неорганических веществ, которые могут фильтроваться и в почечных клубочках, тем самым ускоряя выделение почкой некоторых чужеродных веществ и конечных продуктов обмена. Местом секреции органических кислот и оснований является проксимальный каналец, особенно его прямая часть. Секреция мочи – это активный, с помощью ферментов и расхода АТФ, выход из крови в мочу веществ H+, NH4, холин, парааминогиппуровая кислота, лекарственные вещества.. Максимальная канальцевая секреция определяется с помощью парааминогиппуровой кислоты или диодраста.

Фильтрационно-реабсорбционно-секреторная теория мочеобразования. Согласно этой теории, содержание в конечной моче какого-либо вещества и выделение его складываются из объема клубочковой фильтрации и канальцевой секреции за вычетом его канальцевой реабсорбции. По отношению к различным веществам возможны только фильтрация (например, для инулина), фильтрация с последующей реабсорбцией (например, для глюкозы), фильтрация с секрецией и сочетание всех процессов (например, ионы К+).

Секреция парааминогиппуровой кислоты.  После введения в кровь ПАГ ее секреция почкой нарастает и очищение от нее крови значительно превышает величину очищения крови от одновременно введенного инулина. Это означает, что ПАГ не только фильтруется в клубочках, но и помимо клубочков в просвет нефрона поступают значительные ее количества. Экспериментально было показано, что такой процесс обусловлен секрецией ПАГ из крови в просвет проксимальных отделов канальцев. В мембране клетки этого канальца, обращенной к межклеточной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается в мембране и на ее внутренней поверхности распадается, высвобождая ПАГ в цитоплазму, а переносчик приобретает снова способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. Этот процесс происходит с затратой энергии, которая непрестанно поставляется к местам активного транспорта.

Количество и состав мочи. За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи (суточный диурез). Реакция мочи (рН) здорового человека обычно слабокислая. Однако в зависимости от характера питания она может изменяться от 4,5 до 8,0. В моче здорового человека белок отсутствует или определяются его следы (до 50 мг/сут.). В моче содержатся мочевина (330–580 ммоль/сут.), мочевая кислота (1,5–4,5 ммоль/сут.), аммиак (10– 107 ммоль/сут.), пуриновые основания, креатинин (5,3– 17,7 ммоль/сут.); в небольшом количестве – производные продуктов гниения белков в кишечнике (индол, скатол, фенол). Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли щавелевой кислоты, молочной кислоты, кетоновые тела. Глюкозы в моче в обычных условиях не должно быть. Эритроциты появляются в моче (гематурия) при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче содержатся пигменты (уробилин, урохром), которые и определяют цвет мочи. С мочой выделяются электролиты: Na+ (40–220 ммоль/сут.), K+ (25–125 ммоль/сут.), Cl- (110– 250 ммоль/сут.), Ca2+, Mg2+, фосфаты (13–42 ммоль/сут.), сульфаты, оксалаты (0,114–0,456 ммоль/сут.) и др. В моче содержатся гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины.

Волюморегулирующая функция почки обеспечивает поддержание постоянства объёма внутрисосудистой и внеклеточной жидкости, сохранение жидкости в организме или выведение её избытка.

Почечная недостаточность. Острая почечная недостаточность (ОПН) может быть вызвана причинами за пределами почек (ишемия) или причинами, действующими в самих почках (токсины и др.). При обусловленном ишемией повреждении почек в первые 1–2 дня резко снижается выведение мочи (олигоурия). Полное восстановление функции почек достигается лишь через несколько недель, при этом наблюдается чрезмерное выведение солей, воды и т. д. (полиурия).

Хроническая почечная недостаточность (ХПН) развивается после ОПН или медленно развивается при различных заболеваниях почек. Компенсаторные механизмы являются причиной того, что полная картина почечной недостаточности (уремия) обнаруживается лишь тогда, когда около 90% нефронов оказываются выключенными.

3. + Инкреторная функция почек. Метаболическая функция почек. Роль почек в регуляции кислотно - основного состояния. Механизм мочевыведения. Порог выведения.

Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые оказывают влияние на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки. В гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата почек образуется ренин, который принимает участие в регуляции артериального давления. В почке синтезируются эритропоэтины, которые стимулируют образование эритроцитов в красном костном мозге. Почки извлекают из плазмы крови прогормон витамин D3, образующийся в печени, и превращают его в физиологически активный гормон витамин D3. Этот стероидный гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, регулируя реабсорбцию кальция в почечных канальцах, и способствует его освобождению из костей. Почкой синтезируются вещества, как способствующие свертыванию крови: тромбопластин, тромбоксан (вызывает агрегацию тромбоцитов, сужает сосуды), так и препятствующие: простациклин (тормозит агрегацию тромбоцитов), а также вещества, участвующие в фибринолизе: урокиназа (активирует плазминоген, вызывающий фибринолиз). В мозговом веществе почки синтезируются простагландины, которые участвуют в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ. В почке образуются кинины. Почечный кинин брадикинин является сильным вазодилятатором, участвующим в регуляции почечного кровотока и выделении натрия.

Метаболическая функция почек заключается в поддержании во внутренней среде организма постоянства определенного уровня и состава компонентов белкового, углеводного и липидного обмена. Почки расщепляют фильтрующиеся в почечных клубочках низкомолекулярные белки, пептиды, гормоны до аминокислот и возвращают их в кровь. Почка обладает способностью к глюконеогенезу. При длительном голодании половина поступающей в кровь глюкозы образуется почками. Участие почки в обмене липидов заключается в том, что свободные жирные кислоты в ее клетках включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов и в виде этих соединений поступают в кровь.

Роль почек в поддержании кислотно-основного равновесия заключается в регуляции концентрации бикарбоната в крови.

За сутки отфильтровывается огромное количество бикарбоната.

- если избытка кислых или щелочных веществ в крови нет – отфильтрованный бикарбонат почти полностью реабсорбируется;

- если есть избыток щелочных веществ в крови – отфильтрованный бикарбонат не полностью реабсорбируется, то есть частично выводится с мочой (бикарбонат – это щелочное вещество);

- если есть избыток кислых веществ в крови – отфильтрованный бикарбонат также не полностью реабсорбируется, но и, кроме того, в почках ещё образуется и выделяется в кровь дополнительное количество бикарбоната (новый бикарбонат).

Из-за разницы реабсорбированной воды 70% и бикарбоната 90% - снижается до 7,6рН (проксимальный отдел).

Механизм мочевыведения. Образующаяся в нефроне моча поступает в почечные лоханки, заполняя ее чашечки. При заполнении чашечек лоханок возбуждаются механорецепторы, которые запускают рефлекторное сокращение мускулатуры почечных лоханок и раскрытие мочеточников. Под воздействием периодически сокращающихся почечных чашечек моча поступает в мочеточники. В результате перистальтических сокращений мочеточников моча поступает и накапливается в гладкомышечном мочевом пузыре.

Заполнение пузыря мочой происходит сначала без заметного увеличения напряжения его стенок, даже при некотором начальном расслаблении мускулатуры (пластический тонус). Вследствие этого давление в пузыре в начальной стадии его заполнения происходит не пропорционально количеству поступившей в него мочи. Оно вначале даже практически не изменяется. Только при достижении критического уровня объема мочи в пузыре (у человека в пределах 250—300 мл) резко нарастает напряжение мышечной стенки пузыря. Давление в пузыре повышается до 15—16 см вод. ст. Возникает позыв к мочеиспусканию. При этом имеет значение скорость наполнения мочевого пузыря, т.е. быстрота растяжения мышечной стенки, а также химическое действие определенных ингредиентов мочи.

Функциональная система мочевыведения:

1. Полезный приспособительный результат: выделение определенного количества мочи.

2. Рецепторы: механорецепторы в стенке мочевого пузыря и мочеточников + хеморецепторы мочевого пузыря.

3. Пути: по афферентным путям достигает центров в спинном мозге, затем переключается на эфферентное к мочевому пузырю + восходящее влияние.

4. Нервный центр: поясничные, 2-4 сакральные сегменты + доходит до лимбической системы и коры бп (эмоция мочеиспускания). Тормозящее – кора бп и средний мозг, возбуждающее – задние ядра гипоталамуса и передний отдел варолиева моста.

5. Исполнительные механизмы: нервные, гуморальные и поведенческие. Нервные. Симпатическая инервация способствует наполнению пузыря, парасимпатическая расслабляет его и сфинктеры. Метасимпатическая. Поведенческая – связана с эмоциональным окрасом.

Порог выведения. Все вещества, содержащиеся в плазме крови, можно разделить на пороговые и непороговые. К пороговым веществам относятся такие, которые выделяются в составе конечной мочи только при достижении определенной концентрации их в крови; например, глюкоза поступает в конечную мочу только в том случае, если ее содержание в крови превышает 6,9 ммоль/л. Выведение пороговых веществ из организма связано с тем, что при повышении определенной концентрации в плазме крови не происходит их полной реабсорбции из первичной мочи, так как транспортные системы почки ограничены.

Непороговые вещества в отличие от пороговых выводятся с мочой из организма при любой, даже самой низкой, концентрации их в плазме крови. Примером такого вещества является мочевина.

3. + Нервная регуляция почек. Гуморальная регуляция почек. Почечные факторы регуляции. Внепочечные факторы регуляции. Ренин-ангиотензиновая система.

Нервная регуляция.Симпатическая нервная система ослабляет работу почек, сужает кровеносные сосуды, уменьшает диурез. Сужение приносящих артериол сопровождается уменьшением фильтрационного давления крови в клубочках и уменьшением величины фильтрации. При сужении выносящих артериол фильтрационное давление повышается и фильтрация увеличивается.

Парасимпатическая нервная система – усиливает работу почек, расширяет кровеносные сосуды, увеличивает диурез.

Гуморальная регуляция.

• Атриопептид влияет на транспорт натрия в собирательных трубках;

• АДГ способствует реабсорбции воды в дистальных канальцах и собирательных трубках;

• альдостерон активирует реабсорбцию натрия и секрцию калия в дистальных канальцах;

• адреналин в небольших дозах суживает просвет выносящей артерии, повышает гидростатическое давление в почке и способствует фильтрации, а в больших дозах вызывает спазм как приносящих, так и выносящих артериол нефрона и уменьшает диурез; антагонист натрий уретический гормон.

• избыток тироксина и недостаток инсулина увеличивает диурез за счёт повышения осмотического давления первичной мочи;

• паратгормон усиливает реабсорбцию кальция в дистальных извитых канальцах и собирательных трубках и выводит из организма фосфаты;

• кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и увеличивает его выделение с мочой.

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Ренин превращает ангиотензиноген в ангиотензин I, который превращается в ангиотензин II. Ангиотензин II суживает сосуды и стимулирует выброс альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия, задерживает воду в организме, увеличивает объём плазмы, что приводит к повышению АД.

Почечные факторы, определяющие почечную фильтрацию:

• количество функционирующих клубочков и проницаемость их канальцев;

• диаметр приносящего и выносящего сосудов;

• давление фильтрата в капсуле.

Внепочечные факторы, влияющие на почечную фильтрацию:

• функциональное состояние кровообращения, количество циркулирующей крови, величина артериального давления и скорость кровотока;

• степень гидратации организма, осмотическое и онкотическое давление;

• выделение воды через другие выделительные органы (потовые железы, желудок и пр.).

Почечные факторы, влияющие на реабсорбцию:

• реабсорбционная способность почечного эпителия;

• содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.

Внепочечные факторы, определяющие реабсорбцию:

• эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции;

• содержание пороговых и непороговых веществ в крови.

3. + Половые функции человека. Классификация пола. Половое созревание. Общая характеристика и функции женских и мужских половых гормонов. Факторы, способствующие оплодотворению.

Половые функции включают процессы созревания половых клеток, формирования половых мотиваций (либидо), половое ритуальное поведение, половое взаимодействие, процессы оплодотворения, беременность, воспроизведение потомства (роды), лактацию и последующее воспитание потомства.

Классификация пола.

1. «Акушерский пол», определяющий гражданский пол субъекта, который устанавливается при рождении ребенка по строению наружных половых органов.

2. Строением наружных и внутренних половых органов определяется морфологический или соматический пол. Однако морфологический пол, являясь следствием разных причин, не всегда отражает истинный пол субъекта.

3. Истинный пол определяется строением половых желез (яичники, тестикулы) и носит название гонадного пола. Истинным его называют потому, что он определяет:

а) гаметный пол — способность половой железы образовывать сперматозоиды или яйцеклетки.

б) гормональный пол — способность половой железы вырабатывав половые гормоны (мужские или женские)

Общая характеристика и функции женских и мужских половых гормонов.

К мужским гормонам относятся андрогены, основным представителем которых является тестостерон, и незначительное количество эстрогенов, образующихся в результате метаболизма андрогенов. Андрогены нужны для нормального созревания сперматозоидов, сохранения их двигательной активности, выявления и осуществления половых поведенческих реакций. Они в значительной степени влияют на обмен веществ, обладают анаболическим действием - усиливают синтез белка в различных тканях, особенно в мышцах; уменьшают содержание жира в органах, повышают основной обмен. Андрогены влияют на функциональное состояние ЦНС, высшую нервную деятельность.

К женским гормонам относятся эстрогены, прогестины (эстрадиол, эстрон, прогестерон), а также андрогены в низкой концентрации. Эстрогены и прогестины синтезируются в яичниках клетками желтого тела и в плаценте, андрогены - в яичке интерстициальными клетками.

Эстрогены стимулируют рост яйцевода, матки, влагалища, разрастание внутреннего слоя матки - эндометрия, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявления половых рефлексов. Кроме того, эстрогены ускоряют и усиливают сокращение мышц матки, повышают чувствительность матки к гормону нейрогипофиза - окситоцина. Они стимулируют развитие и рост молочных желез.

Физиологическое значение прогестерона заключается в том, что он обеспечивает нормальное течение беременности. Под его воздействием происходит разрастание слизистой оболочки (эндометрия) матки, это способствует имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матке. Прогестерон создает благоприятные условия для развития вокруг имплантированной яйцеклетки децидуальной ткани, поддерживает нормальное течение беременности за счет торможения сокращений мышц беременной матки и уменьшает чувствительность матки к окситоцину. Кроме того, прогестерон тормозит созревание и овуляцию фолликулов вследствии угнетения создания гормона лютропина аденогипофизом.

Факторы, способствующие оплодотворению.

1 Высокое биологическое качество гамет.

2 Своевременное осеменение по отношению к овуляции

3 Оптимальная скорость передвижения гамет по репродуктивной системе

4 Нормальное состояние репродуктивной системы

3. + Общие представления об анализаторах и их классификация. Роль внешних анализаторов. Структурно-функциональная характеристика анализаторов. Свойства анализаторов. Закон Вебера-Фехнера.

Анализатор – это совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней среды организма.

Классификация анализаторов:

1) Внешние – воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Возбуждение воспринимается субъективно в виде ощущений. Сюда относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, температурный, тактильный анализаторы.

2) Внутренние (висцеральные) - воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма.

3) Анализаторы положения тела – воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга (вестибулярный и двигательный). Импульсация от этих анализаторов доходит до нашего сознания.

4 ) Болевой анализатор – информирует организм о повреждающих воздействиях.

Структурно-функциональная организация анализаторов.

1. Периферический (рецепторный) отдел – представлен рецепторами. Его назначение – восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней среды организма. Рецептор – специализированное образование, способное воспринимать, трансформировать в нервный импульс и передавать энергию внешнего стимула в мозг.

2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. Здесь происходит частичная переработка информации. Важную роль играет взаимодействие возбуждений от различных рецепторов.

3. Центральный (корковый) отдел по Павлову состоит из двух частей:

- центральной части (ядра) – представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов;

- периферической части (рассеянных элементов) – представленной нейронами, рассредоточенных по коре большого мозга. Этот отдел осуществляет высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающих полное представление об окружающей среде.

Свойства анализаторов.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю.

2. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя. Это свойство присуще всем анализаторам, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении возбудимости, импульсации и функциональной мобильности, то есть способности к изменению числа функционирующих рецепторных структур.

3. Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»).

4. Доминантные взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждений одной системы на состояние возбудимости другой. Например, шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука.

Закон Вебера и Фехнера. Ощущаемый прирост раздражения должен превышать раздражение, действующее ранее, на некоторую постоянную величину. Величина интенсивности ощущения E пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя J.

,

где k - константа, зависящая от вида анализатора: для зрительного k=0,01; для слухового k= 0,1; для тактильного k= 0,3; С - константа, учитывающая индивидуальные свойства человека.

3. + Сенсорное преобразование в анализаторах. Типы кодирования. «Принцип меченой линии». Кодируемые характеристики. Классификация рецепторов.

Кодирование – преобразование энергии в условную форму - код - удобную для передачи сигнала по каналу связи.

Типы кодирования:

1. Пространственное кодирование осуществляется за счет того, что у каждого рецептивного поля есть свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, имеет место явление перекрытия рецептивных полей, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные.

2. Кодирование во времени происходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.

Принцип меченой линии или тонического позиционного кодирования - суть в том, что определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или группы нейронов, расположенных в строго определенном месте того или иного нервного слоя. Этот вид кодирования- наиболее высокий отмечается у высших животных в корковом отделе анализатора.

Характеристики: качество, сила, время его действия, пространство – место действия раздражителя на организм и локализация его в окружающей среде.

1) В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя осуществляется за счёт специфичности рецепторов; сила кодируется изменением частоты импульсов в возбуждённых рецепторах; пространство - величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы; время его действия на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться после выключения действия раздражителя.

2) В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода, то есть на «станциях переключения».

3) В корковом отделе анализатора имеет место частотно-пространственное кодирование. Импульсы поступают от рецепторов в определённые зоны коры с временными интервалами. Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители, определяем силу и время. Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета.

Классификация рецепторов

1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).

2. Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото- и другие рецепторы).

3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).

4. Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора – дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним – контактный ( вкусовой, тактильный).

5. По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).

6. Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса)

7. По способности адаптироваться рецепторы могут быть быстроадаптирующиеся (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные).

Первичночувствующие рецепторы – это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецепторного потенциала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, который затем проводится по нервному волокну.

К вторичночувствующим рецепторам относятся те рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка не нервного происхождения, например, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.

3. + Рецепторный и корковый отделы зрительного анализатора. Проводниковый отдел зрительного анализатора. Фотохимические процессы в сетчатке при действии света. Сенсорное преобразование анализатора. Оптическая система глаза.

Рецепторный отдел:

• Палочки - ответственны за сумеречное зрение.

• Колбочки – ответственны за дневное зрение.

В рецепторных клетках сетчатки находятся пигменты: в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин и другие пигменты. Эти пигменты состоят из ретиналя (альдегид витамина А) и гликопротеида опсина. В темноте оба пигмента находятся в неактивной форме. Под действием квантов света пигменты мгновенно распадаются («выцветают») и переходят в активную ионную форму: ретиналь отщепляется от опсина. Пигменты различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Колбочки имеют три максимума поглощения: в синей (420 нм), зелёной (551 нм) и красной (558 нм).

Зрительный анализатор даёт до 90% информации, которая идёт к мозгу от всех рецепторов. Благодаря этому анализатору различают освещённость предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения. Функцией зрительного анализатора является обеспечение зрения. Зрение - способность воспринимать свет, величину, взаимное расположение и расстояние между предметами.

Проводниковый отдел: 1 – ый нейрон – биполярные клетки; 2 – ой нейрон - ганглиозные клетки; 3 – ий нейрон – таламус, метаталамус (латеральные коленчатые тела), ядра подушки. Проводниковый отдел вне сетчатки состоит из чувствительного правого и левого зрительного нерва, частичного перекреста нервных зрительных путей правого и левого глаза (хиазма), зрительного тракта. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (верхние холмики пластинки четверохолмия, таламус, наружные коленчатые тела, ядра подушки). От них зрительные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

Наружные коленчатые тела – в них происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза. С участием ретикулярной формации происходит взаимодействие со слуховой и другой сенсорной системой.

Корковый отдел. Этот отдел расположен в затылочной доле (17, 18, 19 – ые поля). 17 – ое поле осуществляет специализированную переработку информации, более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах (эта первичная кора образует связи с полями 18, 19).

Фотохимические процессы в сетчатке. При поглощении кванта света происходит изомеризация хромоформной части зрительных рецепторов: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. В результате происходят изменения в белковой опсиновой части рецепторов, родопсин обесцвечивается и переходит в метародопсин II. Метародопсин II взаимодействует с другим белком — трансдуцином и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат на гуанозинтрифосфат. Активированная молекула трансдуцина, в свою очередь, активирует одну молекулу фермента фосфодиэстеразы, которая разрушает молекулы цГМФ. В результате в цитоплазме наружного сегмента рецептора падает концентрация свободного цГМФ. Это, в свою очередь, приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь рецепторных клеток входили ионы Na + и Са 2+ . Уменьшение входа ионов Na + приводит к гиперполяризации мембраны и возникновению рецепторного потенциала. При действии света уменьшается выделение глутамата из пресинаптических окончаний фоторецепторов, что приводит к деполяризации мембран ганглиозных клеток.

Оптическая система глаза. Оптические светопреломляющие среды глаза фокусируют изображение на сетчатке. Основными светопреломляющими средами глаза, которые обеспечивают формирование на сетчатке реального, уменьшенного и перевернутого изображения объекта внешнего мира, являются роговица, радужная оболочка, хрусталик, камерная влага и стекловидное тело. Радужная оболочка образует зрачок, который имеет у человека круглую форму и одинаковый диаметр в обоих глазах. Светопреломляющая способность хрусталика и диаметр зрачка изменяются при сокращении гладких мышц глаза. Зрачковая реакция на свет является механизмом снижения количества света, падающего на сетчатку при сильном освещении (сужение зрачка), или повышения количества света при слабом освещении за счет увеличения ширины зрачка. Сужение зрачка обеспечивается сокращением круговой мышцы — сфинктера радужной оболочки, иннервируемой парасимпатическими волокнами. Расширение зрачка обеспечивается сокращением мышцы-дилататора с радиальными волокнами в радужной оболочке, иннервируемой симпатическими волокнами

3. + Цветовое зрение и его нарушения. Теория цветового зрения Г. Гельмгольца и Э. Геринга. Рефракция глаза и аккомодации. Острота и поле зрения. Бинокулярное зрение.

Цветовое зрение — это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым (фиолетовым цветом – длина волны 400 нм) и длинноволновым (красным цветом – длина волны 700 нм) с формированием ощущения цвета.

Теории цветового зрения:

• Трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца. Согласно этой теории в сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов.

• Контрастная теория Э.Геринга. Основана на существовании в колбочках трех светочувствительных веществ (бело-черное, красно-зеленое, желто-синее), под влиянием одних световых лучей происходит распад этих веществ и возникает ощущение белого, красного, желтого цветов.

Типы нарушения цветового зрения:

1. Протанопия, или дальтонизм — слепота на красный и зеленый цвета, Оттенки красного и зеленого цвета не различаются, сине-голубые лучи кажутся бесцветными.

2. Дейтеранопия — слепота на красный и зеленый цвета. Нет отличий зеленого цвета от темнокрасного и голубого.

3. Тританопия — редко встречающаяся аномалия, не различаются синий и фиолетовый цвета.

4. Ахромазия — полная цветовая слепота при поражении колбочкового аппарата сетчатки. Все цвета воспринимаются как оттенки серого.

Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия – это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58–60 диоптриям и называется рефракцией.

Аккомодация – это механизм, обеспечивающий хорошее зрение на разных расстояниях. Общепринятым является механизм аккомодации, предложенный Гельмгольцем, в соответствии с которым в аккомодации принимают участие ресничное тело, цинновы связки, хрусталик и зрачок. При рассматривании близко расположенных предметов ресничное тело напрягается и сдвигается вперед. В результате этого цинновы связки расслабляются, и хрусталик по причине высокой эластичности приобретает более выпуклую форму. Благодаря этому преломляющая сила хрусталика увеличивается и фокус остается на сетчатке глаза. Одновременно с напряжением аккомодации суживается зрачок (происходит реакция зрачка на аккомодацию и конвергенцию), становится более мелкой передняя камера. При переводе взгляда вдаль происходит обратный процесс: ресничное тело расслабляется, отходит назад, цинновы связки натягиваются, делая хрусталик более плоским, расширяется зрачок, увеличивается глубина передней камеры глаза.

Тремя наиболее распространенными аномалиями рефракции являются: