Цитология (Э.К.Гасымов)

251

лимфоцитов, способных уничтожать собственные белки (антигены) организма. Эти клетки уничтожаются в самом тимусе и его не покидают. Малейшие отклонения от указанного процесса приводят к развитию аутоиммунных заболеваний.

Также можно можно привести в качестве примера запрограммированную гибель 2575% нейробластов, образующихся в начальные периоды эмбриогенеза; клеток соединяющих пальцы друг с другом; клеток протока Мюллера у мужчин и т.д.

В результате же самоубийства заканчивают свою жизнь клетки, достигшие терминальной стадии дифференцировки, выполнение функций которых становится невозможным из-за недостатка факторов роста, а также в результате того, что эти клетки не могут получить необходимые для их деятельности воздействия от окружающих клеток.

Рис.6.16. Электронно-микроскопический снимок ормального(слева) и апоптотического (справа) лимфоцита.

Внезапная смерть так же, как и самоубийство клеток происходит путем апоптоза. Апоптоз в переводе с греческого означает "падать", "листопад". В отличие от некроза, при апоптозе объем клетки не увеличивается, напротив, они съеживаются. Сначала исчезают выросты (микроворсинки и т.д.) на клеточной мембране и нарушаются межклеточные связи (рис.6.16). В результате суперконденсации хроматина ядра на его поверхности образуются выступы в направлении к цитоплазме. Далее в результате исчзновения ядерной оболочки ядро делится на отдельные фрагменты. На наружной поверхности клетки образуются водянистые апоптозные пузырьки (рис.6.16В). На последней стадии цитоплазма лопается и делится на части, окруженные клеточной мембраной. Каждая из этих частей называется апоптозным тельцем. Внутри апоптозных телец встречаются как фрагменты ядра, так и отдельные органеллы, везикулы, элементы цитоскелета и т.д. Некоторые пузырьки фрагменты ядра и других органелл не содержат.

Так как при апоптозе разделение клетки на отдельные части препятствует проникновению токсических веществ из внутреннего содержимого клетки в межклеточное пространство, воспалительный процесс не развивается.

Вместе с тем, фосфолипид фосфатидилсерин, в норме находящийся во внутреннем слое клеточной оболочки, меняет свое месторасположение и проникает в наружный слой оболочки, окружающей апоптозные тельца. Как только указанный фосфолипид, благодаря соответствующим рецепторам, присоединяется к макрофагам, дендритическим и другим группам клеток, находящимся вокруг апоптозной клетки, апоптозные тельца начинают проглатываться (фагоцитоз).

Таким образом, апоптоз ограничивается только одной клеткой и сформированные апоптозные тельца могут быть с легкостью поглощены клетками, способными к фагоцитозу. Другой причиной, препятствующей развитию воспалительного процесса при апоптозе, является выделение макрофагами специфических цитокинов (например İL-10 и TGF).

252

Рис.6.17. Морфологические изменения происходящие во время апоптоза в клетках (схема). 1- клетка; 2- исчезновение микроворсинок и нарушение контактов; 3- появление апоптических пузырьков; 4- распад клетки и апоптические тельца; 5- фагоцитарная клетка; 6- поглощение апоптическокго тельца.

Литература:

Lung Cell Mol. Physiol., 2001; 281(6): L1392-1401.

Bartek J, Bartkova J, Lukas J. The retinoblastoma protein pathway in cell cycle control and cancer. Exp. Cell Res., 1997; 237:1-6.

Bischoff, J.R., Anderson, L., Zhu, Y., et al. A homologue of Drosophila aurora kinase is oncogenic and amplified in human colorectal cancers. EMBO J., 1998,17, 30523065.

Charrier JL, Bou-Hanna C, Devilder MC, Crussaire V et al. Position in cell cycle controls the sensitivity of colon cancer cells to nitric oxide-dependent programmed cell death. Cancer Res., 2004; 64(12):4227-4234.

Ciriolo MR, De Martino A, Lafavia E, Rossi L, Carri MT, Rotilio G. Cu,Zn-superoxide dismutasedependent apoptosis induced by nitric oxide in neuronal cells. J. Biol. Chem., 2000; 275(7):5065-72.

Doonan F, Donovan M, Cotter TG. Caspase-independent photoreceptor apoptosis in mouse models of retinal degeneration J. Neurosci., 2003; 23(13):5723-5731.

Ekholm SV, Reed SI. Regulation of G(1) cyclin-dependent kinases in the mammalian cell cycle. Curr. Opin. Cell Biol., 2000; 12:676-684.

Evan GI, Vousden KH. Proliferation, cell cycle and apoptosis in cancer. Nature, 2001; 411:342-348. Gassmann, R., et al. Borealin: a novel chromosomal passenger required for stability of the bipolar

mitotic spindle. J. Cell Biol., 166, 179-191

Hartwell LH, Weinert TA. Checkpoints: controls that ensure the order of cell cycle events. Science, 1989; 246:629-634.

Hayflick L. The limited in vitro lifetime of human diploid cell strains. Exp. Cell Res., 1965; 37:614-

253

36.

Johnson DG, Walker CL: Cyclins and cell cycle checkpoints. Annu. Rev. Pharmacol. Toxical., 1999; 39:295-312.

Ohtani N, Yamakoshi K, Takahashi A, Hara E. The p16INK4a-RB pathway: molecular link between cellular senescence and tumor suppression. J. Med. Invest., 2004;

51(3-4):146-53. Review.

Park IK, Morrison SJ, Clarke MF. Bmi1, stem cells, and senescence regulation. J. Clin. Invest., 2004; 113(2):175-9. Review.

Sherr CJ. Cancer cell cycles. Science, 1996; 274:1672-1677.

Sampath, S.C. et al. The chromosomal passenger complex is required for chromatininduced microtubule stabilization and spindle assembly. Cell, 2004, 118, 187-202.

Stehelin D, Varmus HE, Bishop JM, Vogt PK. DNA related to the transforming gene(s) of avian sarcoma viruses is present in normal avian DNA. Nature, 1976; 260:170173.

Tarrant TK, Silver PB, Wahlsten JL, Rizzo LV, Chan CC, Wiggert B, Caspi RR. Interleukin 12 protects from a T helper type 1-mediated autoimmune disease, experimental autoimmune uveitis, through a mechanism involving interferon gamma, nitric oxide, and apoptosis. J. Exp. Med., 1999; 189(2):219-30.

Thom SR, Fisher D, Xu YA, Notarfrancesco K, Ischiropoulos H. Adaptive responses and apoptosis in endothelial cells exposed to carbon monoxide. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2000; 97(3):1305-10.

Weinert T. DNA damage and checkpoints pathways: Molecular anatomy and interactions with repair. Cell, 1998; 94:555-558.

Widlak P, Palyvoda O, Kumala S, Garrard WT Modeling apoptotic chromatin condensation in normal cell nuclei. Requirement for intranuclear mobility and actin involvement. J. Biol. Chem., 2002; 277(24):21683-90.

Wu D, Ingram A, Lahti JH, Mazza B et al. Apoptotic release of histones from nucleosomes. J. Biol. Chem., 2002; 277(14):12001-8.

Yan X. et all. Aurora C is directly associated with Survivin and required for cytokinesis Genes to Cells ,2005, 10, 617-626

Zhang R, Poustovoitov MV, Ye X, Santos Ha et al. Formation of MacroH2A-containing senescenceassociated heterochromatin foci and senescence driven by ASF1a and HIRA. Dev. Cell, 2005; 8(1):19-30.

Литература использованная при составлении учебника

Сп и с о к :

1.Abdullayеv M. S., Abiyеv H. S. Histоlоci nоmеnklatura. Bakı, 1972, 181 s.

2.Abdullayеv M. S., Abiyеv H. S. Ümumi histоlоgiya. Maarif, 1975, 323 s.

3.Balakişiyеv K. Ə. Anatоmik nоmеnklatura. Az. Döv. tədris-pеdaqоci ədəbiyyatı nəşriyyatı. Bakı, 1964, 271 s.

4.Qasımоv Е. K. Sitоlоgiya. Bakı, Azərnəşr, 2006, 183 s.

5.Qasımоv Е. K., Оrucоv M. T. Ağ siçоvulun görmə sinirinin hörümçəktоrunabənzər qişasının ultrastruktur quruluşu. Azərb. Tibb jurnalı, 2006, №2, s. 99-102.

6.Hacıyеv D. V., Mеhrəliyеv Ə. Ə., Əliyеv R. Ə., Əliyеv S. D., Əzizоv Ə. P. Tibbi biоlоgiyanın əsasları. Azərbaycan Tibb Univеrsitеti tələbələri üçün dərslik. Prоf. Ə. Ə. Mеhrəliyеvin ümumi rеdaktəsilə. Bakı, 2005. 597 s.

7.Əkbərоv Е., Əhmədоv İ. Anatоmiya. Rənglə və öyrən. I hissə. Bakı, «Еlm»-2005, 259 s.

8.Almazоv İ. V., Sutulоv L. S. Atlas pо qistоlоqii i gmbriоlоqii. Mоskva, izd. "Mеdiüina". 1978, 543 s.

9.Архипенко В.И., Маленков А.Г., Гербилоский Л.В. и др. Структура и функции межклеточных контактов. Под редак. проф. В.И.Архипенка и проф. А.Г.Маленкова. Киев, "Здоровье" 1982, 168 с.

10.Биологический энциклопедический словарь. Москва, "Советская энциклопедия", 1986, 831 с.

254

11.Гистология: (введение в патологию). Учебник для студентов / Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А.Челышева. М.: ГЭОТАР-МЕД, 1998. 960 с.

12.Гистология: Учебник. 2-е изд., перераб. и доп. / Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А.Челышева. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. 672 с.

13.Гистология: Учебник для студентов мед. вузов / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А.Юриной. Москва, изд. "Медицина", 1999, 743 с.

14.Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения тканей и органов. Москва, изд. "Медицина", 1970, 399 с.

15.Кахал С.Р. Автобиография. М.: Медицина, 1985, 270 с.

16.Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии. Под ред. Ю.И.Афанасьева и А.Н. Яцковского. М.: Медицина, 1999, 323 с.

17.Хэм А., Кормак Д. Гистология. I том. Под ред. Ю.И.Афанасьева, Ю.С.Ченцова. Москва, "Мир" 1982, 272 с.

18.Ченцов. Общая цитология. Изд. Московского Университета. 1984, 349 с.

19.Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Molecular Biology of the Cell. 4th ed. New York: Garland Publishing; 2002.

20.Burgoyne R. D., Figher R. X., Graham M. E. Regulation of kiss and run exocytosis. Trends of Cell Biology. V7, №10, 2001, p. 404-405.

21.Carola R., Harley J. P., Noback C. R. Human Anatomy. New Jork. San Frasisko, Toronto. McCraw-Hill. Inc. 1992.

22.Copper GM. The cell: a molecular approach. Geoffrey M. Cooper. USA, 2000, 650 p.

23.Cormack DH. Essential histology. J. B. Lippincott Company. Toronto, Canada, 1993, 430 p.

24.Endocytosis. http://cellbio. utmb. edu/cellbio/recend. htm.

25.Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2nd ed. W. B. Saunders Company. Philadelphia London New York, 2001, 577 p.

26.Gray`s anatomy. 38th ed. Williams PL, Bannister LH, Berry MM, Collins P et all. Churchill Livingstone. USA, 1995, 2092 p.

27.Junqueira LC, Carneiro J. Basic histology. McGraw Hill Companies. New-York, Chicago, 2003, 515 p.

28.Kerr JB. Atlas of functional histology. Mosby, London St Louis Philadelphia Sydney Tokyo, 1999, 402 p.

29.Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Krieger M, Scott MP, Zipursky S. and Darnell J. Molecular cell biology. New York: W. H. Freeman c Com, 2004. 961 p.

30.Lizоsom. http://cellbio. utmb. edu/cellbio/lysosome. htmcsort.

31.Morii S., Nakao I., Shikata N., Tsubura A. Ultrastuctural detection of minute lipid droplets with a mixture of imidarole and paraphenylenediamine in the adrenal cortex. Acta Histochemica and Cytochemica. 1996, v29 (supplement), p. 587-589.

32.Oxford dictionary of biology. Oxford New York Tokyo, 1997, 738 p.

33.Pollard TD, Earnshaw WC. Cell biology. Illustrated by Graham T. Johnson. Elsevier Science (USA), 2002, 805 p.

34.Putz R. and Pabst R. Sobоtta Atlas of Human Anatomy. Baltimore, London, Tokiyo. Williams c Wilkins, 1993, v1, 419 p.

35.Starr C, Taggart R. Biology. Wadsworth Publishing Company. Belmont, California, 1992, 921 p.

36.Sadler T. W. Langman’s Medical Embryology. 8-th edition, 2001, 507 p.

37.Visual Histology Atlas. - www. VisualHistology. com/Visual.

38.What is a cell? The basics on cell organization and division presented by the National Center for Biotechnology Information. www. ncbi. nlm. nih. gov/About/primer/genetics cell. html.

39.Wheater`s functional histology. Churchill Livingstone. Edinburgh London New York Philadelphia Toronto 2000, 413 p.

255

Гасымов Эльдар Кочарли ог. Доктор медицинских наук, профессор,

Заведующий кафедрой гитологии, эмбриологии и цитологии Азербайджанского Мединского Университета

Цитология

(Учебник для вузов)

Директор издания: Директор типографии: Графика: Г.А.Самедов

Комьютерный набор и дизайн: В.М.Гусейнова.