Лекции Хомича Цитология

простий кубічний, а далі він стає багатошаровим плоским. Вивідні протоки сальних залоз відкриваються у волосяну лійку. В деяких ділянках шкіри (повіки, біля ануса) вивідні протоки сальних залоз відкриваються на поверхні шкіри.

Сальних залоз немає у шкірі сосків молочної залози, носогубного і носового дзеркала, рила і в м’якушах.

Потові залози продукують секрет, який називають піт. З потом виділяються з організму надлишок води, деякі мінеральні і органічні речовини. При випаровуванні поту, з поверхні шкіри організм втрачає тепло і при цьому охолоджується. Потові залози за будовою прості, трубчасті, нерозгалужені. Вони мають кінцевий секреторний відділ і вивідну протоку.

Кінцевий секреторний відділ розташований у глибокій частині сітчастого шару дерми шкіри і в коней, свиней, овець та котів згорнутий у клубок. Він утворений базальною мембраною, на якій знахо-

дяться два види клітин: залозисті – судорифероцити і міоепітеліо-

цити. Серед судорифероцитів виділяють світлі і темні. Функція перших пов’язана з секрецією води і мінеральних речовин, а другі виділяють органічні речовини. Міоепітеліоцити – це відросчасті клітини, у цитоплазмі яких є скоротливі структури. Ці клітини своїми відростками охоплюють секреторні відділи і, скорочуючись, сприяють виведенню секрету з них.

Вивідна протока потових залоз звивиста. Вона може відкриватись у волосяну лійку або на поверхню шкіри. Її стінка утворена базальною мембраною на якій розташований двошаровий кубічний епітелій. В епідермісі він змінюється на багатошаровий плоский.

За типом секреції потові залози можуть бути мерокринові та апокринові. Останні розміщені в шкірі певних ділянок тіла тварини (навколо відхідника, у пахвинній ділянці тощо). Ці залози починають функціонувати з настанням статевої зрілості. В їх секреті містяться білки, які, розкладаючись на поверхні шкіри, зумовлюють характерний запах поту.

Крім описаних вище залоз, у шкірі тварин є спеціалізовані залози. Вони є видозміненими сальними і потовими залозами. До таких залоз належать залози носо-губного і носового дзеркала (жуйні), рила (свині), підочноямкові, міжпальцеві (вівці, олені), залози заплесна (свині), зовнішнього слухового ходу, відхідника, крайньої плоті, м’якушів.

Молочні залози властиві ссавцям. Їх секрет – молоко.

183

За будовою вони складні, альвеолярно-трубчасті, розгалужені, а за типом секреції – апокринові. Побудовані зі сполучнотканинної строми і паренхіми.

Сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою тканиною, яка містить багато жирових клітин. Вона формує капсулу, яка окутує залозу зовні. Від капсули відходять перегородки, які ділять залозу на часточки. У перегородках є багато кровоносних судин, нервових волокон і міжчасточкові вивідні протоки.

Паренхіма залози представлена часточками, які утворені кінцевими секреторними відділами і внутрішньочасточковими вивідними протоками. Між ними є ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами.

Кінцеві секреторні відділи мають вигляд альвеол або трубок (рис. 53). Їх стінка утворена базальною мембраною на якій розташовані лактоцити – секреторні клітини і міоепітеліоцити. Лактоцити

3

2

7

6

8

4

Рис. 53. Схема будови секреторного відділу молочної залози:

1 – ацинус; 2 – мала внутрішньочасточкова протока; 3 – середня внутрішньочасточкова протока; 4 – секреція; 5 – міоепітеліоцити; 6 – нервове волокно; 7 – гемокапіляр; 8 – лактоцит

184

розміщені в один шар. У них синтезується молоко. Їх форма залежить від функціональної активності. При помірному функціонуванні вони кубічні, а при активному – циліндричні. Лактоцити мають добре розвинені синтезуючі органели, в яких утворюються всі складові молока. Молочний жир синтезується в базальній частині лактоцитів. Він представлений дрібними краплями, які оточені мембранами. Вони з’єднуються у великі, котрі зміщуються до апікального полюса лактоцитів. Великі жирові краплі, які оточені мембраною, разом з плазмолемою апікального полюса, відділяються від лактоцитів і потрапляють у порожнину секреторного відділу. Є дані, що всі інші складові молока виділяються із лактоцитів без порушення їх цілісності. Міоепітеліоцити розташовані над лактоцитами. Вони утворюють несуцільний шар і скороченням своїх відростків сприяють евакуації молока із секреторних відділів у вивідні протоки.

Вивідні протоки поділяють на внутрішньо- і позачасткові. Ними молоко надходить у молочну пазуху, із соскової частини якої воно потрапляє у сосковий канал. Залежно від діаметра вивідні протоки поділяють на малі, середні і великі. Малі протоки починаються із секреторних відділів. Їх стінка утворена кубічними епітеліоцитами, які здатні синтезувати молоко, міоепітеліоцитами і базальною мембраною. У середніх протоках епітелій стає вищим і розташований в один або два шари. Стінка великих проток (молочна пазуха, сосковий канал) утворена слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епітелієм.

Сосок молочної залози містить соскову частину молочної пазухи, з якої починається короткий сосковий канал. Зовні сосок вкритий шкірою, а з боку пазухи і каналу він утворений слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Останній у ділянці соскового каналу зроговілий. Між слизовою оболонкою і шкірою знаходиться волокниста сполучна тканина, яка містить гладкі м’язові клітини, що утворюють чотири шари: поздовжній, циркулярний, радіальний і змішаний. Циркулярний шар м’язових клітин формує сфінктер соска.

У нелактаційний період структура молочної залози дещо змінюється. У ній дуже розростається сполучнотканинна строма. Волокниста сполучна тканина сильно розвивається і в часточках залози. Це призводить до стискання секреторних відділів, їх спустошення і часткового зникнення. При цьому в часточках і між ними добре виявляються тільки вивідні протоки. Перед настанням лактації структура часточок відновлюється.

185

Волосся виконує захисну і терморегуляційну функції. У волосині виділяють стрижень, який виступає над поверхнею шкіри і корінь, що розміщений у шкірі (рис. 54). Корінь закінчується розширенням – во-

лосяною цибулиною, в яку впинається дерма – волосяний сосочок. В

останньому є нервові закінчення і кровоносні судини. За рахунок кровоносних судин відбувається живлення епітеліоцитів волосяної цибулин, які інтенсивно розмножуються і дають початок волосині та клітинам внутрішньої епітеліальної кореневої піхви. Крім епітеліоцитів, у складі волосяної цибулини є пігментні клітини і клітини Лангерганса.

13

12

9

10

2

3

4

11

1

6

5

7

8

Рис. 54. Схема будови волосини:

1 – сумка волосини; 2 – кіркова і 3 – мозкова речовина; 4 – кутикула; 5 – зовнішня коренева піхва; 6 – внутрішня коренева піхва; 7 – волосяна цибулина; 8 – волосяний сосочок; 9 – волосяна лійка; 10 – сальна залоза; 11 – м’яз-підіймач волосини; 12 – ростковий шар епідермісу; 13 – роговий шар епідермісу

Корінь волосини оточений волосяним фолікулом, у якому знаходиться канал волосини. В останньому міститься корінь волосини.

186

Перед переходом кореня у стрижень волосини канал розширюється і формує волосяну лійку (лійку фолікула волосини).

Стінка волосяного фолікула утворена внутрішньою і зовнішньою епітеліальними кореневими піхвами. Внутрішня епітеліальна коренева піхва розвивається за рахунок епітеліоцитів волосяної цибулини. Вона простягається до місця впадіння вивідних проток сальних залоз у волосяну лійку і утворена повністю або частково зроговілими епітеліоцитами, які розміщені в кілька рядів. У її нижній частині виділяють три шари: кутикулу, яка прилягає до кореня волосини, внутрішній шар (шар Гекслі), клітини якого містять гранули і зовнішній блідий шар епітеліоцитів (шар Генлі).

Зовнішня епітеліальна коренева піхва – це впинання росткової зони епідермісу. Вона утворена декількома рядами епітеліоцитів, кількість яких зменшується у напрямку волосяної цибулини.

Зовнішня епітеліальна коренева піхва оточена дермальною ко-

реневою піхвою (волосяною сумкою). Між ними є базальна (склиста)

мембрана. До дермальної кореневої піхви прикріпляються м’язи-

підіймачі волосся.

Волосина утворена мозковою і кірковою речовинами та кутику-

лою.

Мозкова речовина розташована в центрі волосини. Вона утворена епітеліоцитами полігональної форми, які знаходяться у стані зроговіння. В їх цитоплазмі є гранули трихогіаліну, пухирці газу і пігментні включення. Останні утворюються у пігментних клітинах волосяної цибулини.

Кіркова речовина оточує мозкову. Вона побудована з плоских зроговілих лусочок, які заповнені кератином. Тільки у нижній частині кореня волосини у кірковій речовині виділяють епітеліоцити у стані зроговіння. Крім кератину, в лусочках кіркової речовини є пігментні включення, які зумовлюють колір волосся.

Кутикула – це зовнішній шар волосини. Вона переважно утворена зроговілими лусочками, які черепицеподібно нашаровані одна на одну (рис. 55). В лусочках відсутні пігментні включення. Поблизу волосяної цибулини кутикула представлена циліндричними епітеліоцитами у стані зроговіння.

Будова волосся залежить від його товщини. У тонкому волоссі (тонке шерстне, пухове) мозкова речовина відсутня. У шкірі голови, поблизу носових отворів, очної і ротової щілин, розміщене чутливе (синуозне) волосся. Воно довге і товсте. Біля волосяної цибулини цього волосся, у волосяній сумці містяться синуси, які заповнені кров’ю і

187

є багато чутливих нервових закінчень, що проникають у кореневі епітеліальні піхви.

Рис. 55. Схема особливостей будови кутикули волосини у свійських тварин

(за Техвером Ю., 1971)

Копито – це спеціалізоване шкірне утворення дистальної ділянки пальця однокопитних тварин. На ньому виділяють облямівку, вінець, стінку і підошву. Всі вони утворені епідермісом і дермою, а облямівка і вінець ще й гіподермою. Роговий шар епідермісу облямівки, вінця і стінки утворює рогову стінку, а підошви – рогову підошву, які разом формують рогову капсулу.

Рогова стінка утворена зовнішнім, середнім і внутрішнім шарами, які щільно з’єднані між собою.

Верхній шар (глазур) добре виражений тільки у молодих тварин. Він представлений плоскими зроговілими клітинами.

Середній шар (захисний) розвинений найкраще. Він утворений роговими трубочками, які з’єднані проміжною роговою речовиною.

Внутрішній шар (листочковий) представлений роговими листочками, які не мають пігменту.

Рогова підошва утворена роговими трубочками, які з’єднані проміжною роговою речовиною.

Дерма копита побудована із щільної волокнистої сполучної тканини і містить багато кровоносних судин. На її поверхні розміще-

188

ний ростковий шар епідермісу. Верхній шар дерми, ділянки облямівки, вінця і підошви формує сосочки, а в ділянці стінки – листочки. Від останніх відгалужуються вторинні листки. Дерма стінки і підошви зростається з окістям копитної кістки за допомогою періостального шару.

Гіподерма облямівки і вінця утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Копитця (ратиці) – це спеціалізовані шкірні утворення дистальної ділянки пальців парнокопитних тварин. Їх частини і будова подібні до таких копита.

Кігті – це спеціалізовані шкірні утворення дистальної ділянки пальців хижаків і гризунів. У кігті виділяють валик, вінець, стінку і підошву. Валик – це місце переходу шкіри у кіготь, формує кігтьову борозну. Вінець, стінка і підошва утворені епідермісом, дермою, а вінець ще й гіподермою. Роговий шар епідермісу вінця, стінки і підошви формує кігтьову пластинку.

М’якуші є локальними потовщеннями шкіри на протиспинковій поверхні лапи (автоподію). Вони, як і шкіра, утворені епідермісом, дермою і гіподермою. Із них дуже добре розвинені епідерміс і гіподерма. В останній є багато еластичних волокон і жирових клітин. У м’якушах одно- і парнокопитних тварин добре виражений роговий шар епідермісу. В гіподермі пальцевого м’якуша однокопитних міститься хрящ. У м’якушах є багато чутливих нервових закінчень. У хижаків у цих органах містяться залози.

Роги вкривають рогові відростки лобових кісток у жуйних. Вони утворені епідермісом і дермою. Дерма зростається з окістям рогових відростків. У ділянці переходу рога у шкіру голови (епікерас) на ній міститься ростковий шар епідермісу, який продукує трубчастий ріг, що утворює роговий чохол.

Особливості будови шкіри та її похідних у птахів. Шкіра пта-

хів, як і шкіра ссавців, утворена епідермісом, дермою і гіподермою. Вона тонка і суха. У ній відсутні потові і сальні залози. Із залоз у шкірі птахів є куприкова залоза. Вона розміщена в ділянці хвостових хребців. За будовою вона складна, трубчаста, розгалужена. Зовні оточена сполучнотканинною капсулою. Від останньої відходить перегородка, яка ділить залозу на дві частки. Секрет куприкової залози за своїм хімічним складом і фізичними властивостями нагадує секрет сальних залоз. Ним птахи змащують пір’я. Дерма шкіри птахів тонка, містить мало кровоносних судин і багато лімфоїдної тканини. В ній розміщені пір’яні фолікули та їх м’язи. У гіподермі є значні скупчення жирових клітин. До похідних шкіри птахів, крім куприкової залози,

189

належать пір’я, дзьоб, луска тазових кінцівок, гребінці, борідки, сережки та корали (у індиків). В останніх чотирьох структурах є багато кровоносних судин.

Запитання для самоконтролю

1. Що входить до складу загального покриву організму? 2. Функції шкіри. 3. Чим утворена шкіра? 4. Охарактеризуйте епідерміс. 5. Чим утворена дерма? 6. Будова дерми. 7. Що знаходиться у дермі? 8. Як поділяють похідні шкіри? 9. Назвіть залозисті і рогові похідні шкіри. 10. Охарактеризуйте сальні залози. 11. Будова і функції потових залоз. 12. Будова і функції молочних залоз. 13. Волосся. 14. Будова волосяного фолікула. 15. Особливості будови тонкого волосся. 16. Будова копита і копитець. 17. М’якуші. 18. Будова рогів. 19. Особливості будови шкіри птахів. 20. Похідні шкіри птахів. 21. Розвиток шкіри.

Лекція 20. Апарат травлення

Функції і поділ апарату травлення. Головна кишка, її похідні. Будова губ, щік, ясен, твердого і м'якого піднебіння, язика. Розвиток і будова зубів. Слинні залози. Будова і функції глотки.

Апарат травлення об’єднує низку органів, які забезпечують процес травлення. Завдяки останньому організм тварин отримує поживні речовини, які необхідні для його життєдіяльності. Процес травлення передбачає багато функцій, основними з яких є приймання корму і води, механічна та хімічна обробка корму, всмоктування поживних речовин і видалення неперетравних решток. Апарат травлення представлений травною трубкою, яка починається ротовою щілиною і закінчується відхідниковим отвором та застінними травними залозами. У травній трубці виділяють головну, передню, середню і задню кишку.

Головна кишка – це початкова частина апарату травлення, яка забезпечує приймання корму та води, механічну і частково хімічну обробку корму, обстеження його на смак. У головній кишці формується кормова грудка, яка і проковтується. Головна кишка складається з органів, які формують стінки порожнини рота, застінні слинні залози і глотку. До органів, що формують стінки порожнини рота належать губи, щоки, ясна, тверде і м’яке піднебіння, язик і зуби. Майже всі во-

190

ни вкриті або утворені слизовою оболонкою, яка не має м’язової пластинки. У слизовій оболонці більшості органів розміщені пристінні слинні залози, назви яких відповідають назвам органів. За будовою вони складні, альвеолярно-трубчасті, розгалужені, за типом секрету – серозно-слизові та слизові, а за характером його виділення – мерокринові. Протоки залоз відкриваються на поверхні слизової оболонки.

Губи обмежують ротову щілину. Їх основу формує скелетна м’язова тканина. Зовні вони вкриті шкірою, а з боку порожнини рота – слизовою оболонкою. Шкіра, за винятком ділянки носо-губного дзеркала (велика рогата худоба) і дзеркала рила (свиня), вкрита волоссям і містить сальні та потові залози. Слизова оболонка представлена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. В останній розміщені секреторні відділи губних залоз. У шкірі і слизовій оболонці губ є багато чутливих нервових закінчень. У собак слизова оболонка губ пігментована.

Щоки обмежують порожнину рота з боків. За будовою вони подібні губам. Тобто їх основу формує скелетна м’язова тканина, зовні яку вкриває шкіра, а з боку порожнини рота – слизова оболонка, яка в собак пігментована. Шкіра вкрита волоссям, містить потові і сальні залози. Епітелій слизової оболонки багатошаровий плоский зроговілий, власна пластинка і підслизова основа утворені пухкою волокнистою сполучною тканиною. Секреторні відділи щічних залоз розміщені в підслизовій основі і скелетній м’язовій тканині. На слизовій оболонці щік великої рогатої худоби є конусоподібні сосочки. Їх утворюють епітелій і власна пластинка слизової оболонки.

Тверде піднебіння обмежує ротову порожнину зверху і зростається з окістям кісток кісткового піднебіння. Представлене товстою слизовою оболонкою, яка утворена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм і власною пластинкою. Остання побудована із щільної неоформленої волокнистої сполучної тканини і містить багато кровоносних судин. Тверде піднебіння формує валики і сосочки. У ньому є мало чутливих нервових закінчень і відсутні залози. У більшості порід собак цей орган пігментований.

М’яке піднебіння є продовженням твердого. Утворене дублікатурою слизової оболонки в основі якої знаходиться скелетна м’язова тканина. Слизова оболонка представлена епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. В останній містяться залози. З боку язикового (ротового) відділу глотки епітелій багатошаровий плоский зроговілий, а з боку носового відділу глотки – простий багаторядний миготливий. У підслизовій основі ділянки слизової оболонки, яка звернена до язикового відділу глотки (поблизу кореня язика), розташовані

191

скупчення лімфоїдної тканини, які формують піднебінні мигдалики. Ясна – це слизова оболонка, яка вкриває альвеолярні краї, губ-

ну, щічну і язикову поверхні щелепних та різцевих кісток. Вона утворена багатошаровим плоским частково зроговілим епітелієм і власною пластинкою, яка зростається з окістям названих кісток. Власна пластинка утворена щільною неоформленою волокнистою сполучною тканиною і містить багато кровоносних судин. У яснах відсутні залози і мало чутливих нервових закінчень.

Язик заповнює дно порожнини рота. Він утворений скелетною м’язовою тканиною, яку вкриває слизова оболонка. Волокна скелетної м’язової тканини розташовані у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Між їх пучками розміщені прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, у яких містяться секреторні відділи язикових залоз. Останніх багато в ділянці кореня язика. Слизова оболонка язика утворена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій слизової оболонки дорсальної поверхні язика багатошаровий плоский сильно зроговілий. У інших ділянках язиках він мало зроговілий. Власна пластинка слизової оболонки язика щільно з’єднана з його м’язовою основою. Тільки у ділянці вентральної поверхні верхівки язика між ними є підслизова основа.

Слизова оболонка язика утворює сосочки, які переважно локалізовані на його дорсальній поверхні. За функцією їх поділяють на механічні і смакові (чутливі). До механічних належать ниткоподібні та конічні, а до смакових – грибоподібні, валикоподібні і листоподібні

(рис. 56).

Рис. 56. Схема мікроскопічної будови сосочків і смакової бруньки язика:

а – ниткоподібний сосочок; б – листкоподібний сосочок; в – смакова брунька; 1 – епітелій; 2 – власна пластинка слизової оболонки; 3 – м’язові волокна; 4 – залози; 5 – смакові бруньки; 6 – смакова пора; 7 – смакова ямка; 8 – смакові клітини; 9 – підтримувальні клітини

Сосочки – це вирости власної пластинки слизової оболонки, які

192