Лекции Хомича Цитология

вміст (до 70%) мінеральних речовин (серед яких найбільше солей кальцію та фосфору) в міжклітинній речовині.

До клітин кісткової тканини належать остеобласти, остеоцити і остеокласти (рис. 28).

Остеобласти – це молоді одноядерні клітини кісткової тканини розміром 15–20 мкм, що знаходяться в місцях її розвитку (окістя, ендост), а також у ділянках її регенерації і не здатні до поділу. Вони мають кубічну або призматичну форму, тонкі відростки, в їхній цитоплазмі є органели загального призначення, особливо добре розвинені ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі. Остеобласти продукують міжклітинну речовину і сприяють її мінералізації. Замуровуючи себе в міжклітинній речовині, вони перетворюються на остеоцити. Попередниками остеобластів є мітотично активні остеогенні клітини. Вони здатні до поділу і розташовані там, де і остеобласти.

Остеоцити, як і їх попередники, не здатні до поділу. Вони одноядерні, мають видовжено-овальну форму завдовжки 25–50 мкм. Їх цитоплазма утворює численні тонкі відростки. Тіла клітин лежать у порожнинах міжклітинної речовини – лакунах, а відростки – в канальцях, які сполучають лакуни. Зрілі остеоцити містять мало органел, що свідчить про їх низьку синтезуючу здатність. Вони переважно регулюють мінеральний склад міжклітинної речовини, беручи участь в обміні речовин. Речовини, потрібні для підтримання їх життєдіяльності, надходять до них по системі канальців, що контактують із судинами. Остеоцити функціонують упродовж кількох місяців або років, після чого гинуть. Ділянки кісткової тканини з мертвими остеоцитами утилізуються остеокластами.

Остеокласти – макрофаги кісткової тканини, попередниками яких є моноцити крові. Вони здатні руйнувати і фагоцитувати кісткову тканину з мертвими остеоцитами та звапновану хрящову тканину. Остеокласти мають округлу форму і великі розміри. Їх діаметр становить до 90 мкм і більше. В остеокласті може бути від трьох до кількох десятків ядер. Цитоплазма цих клітин містить багато лізосом і мітохондрій. Остеокласти завжди знаходяться в місцях резорбції (розсмоктування) кісткової тканини. На їх поверхні, зверненій до кісткової тканини, виділяють дві зони: адсорбції і секреції ферментів та замикальну. В зоні адсорбції і секреції ферментів цитоплазма утворює складки, які формують гофровану облямівку. Замикальна зона ізолює ділянку контакту остеокластів з кістковою тканиною з іншими її ділянками. Вона світла і містить мало органел. Вважають, що остеокласти виділяють вуглекислий газ і ферменти. З вуглекислого газу під впливом ферменту карбоангідрази утворюється вугільна кислота, яка

113

розчиняє солі кальцію, а фермент колагеназа руйнує колагенові волокна. Продукти резорбції фагоцитуються остеокластами і з`єднуються з лізосомами.

Рис. 28. Схема будови клітин кісткової тканини:

а — остеобласта; б — остеокласта; в — остеоцита (А, Б, В — те саме під світловим мікроскопом); 1 — ядро; 2 — комплекс Гольджі; 3 — гранулярна ендоплазматична сітка; 4 — мітохондрії; 5 — лізосома; 6 — гофрована облямівка; 7 — міжклітинна речовина; 8 — відростки; 9 — лакуна; 10 — каналець

Міжклітинна речовина (матрикс) кісткової тканини скла-

дається з мінералізованих колагенових волокон (осеїнових) та основної речовини. Залежно від розміщення колагенових волокон кісткову тканину поділяють на грубоволокнисту і пластинчасту.

Угрубоволокнистій кістковій тканині колагенові волокна формують товсті пучки, що мають різні напрямки. Між ними в лакунах лежать остеоцити. Ця кісткова тканина трапляється переважно в скелеті плодів на ранніх етапах їхнього розвитку, а також в окремих ділянках скелета дорослих тварин: зубних альвеолах, швах черепа та місцях прикріплення сухожилків до кісток.

Упластинчастій кістковій тканині колагенові волокна орієнтовані в певному напрямку. Розміщуючись паралельно, вони утворюють кісткові пластинки, між якими в лакунах розміщені остеоцити. В суміжних кісткових пластинках колагенові волокна мають різний напрямок, завдяки чому досягається міцність кісткової тканини. Самі

114

пластинки пронизані канальцями, у яких знаходяться відростки остеоцитів.

Залежно від положення кісткових пластинок розрізняють губчасту і компактну кісткову тканину. В губчастій кістковій тканині пластинки утворюють трабекули, які розміщені під кутом одна до одної, а в компактній – пластинки розташовані щільно (між ними відсутні порожнини). Губчаста кісткова тканина утворює губчасту речовину кістки, а компактна – компактну речовину. Губчаста речовина утворює переважно плоскі кістки та епіфізи трубчастих кісток, а компактна – діафізи останніх. У комірках губчастої речовини розташований червоний кістковий мозок.

Будова трубчастої кістки. Трубчаста кістка має діафіз і два епіфізи.

Діафіз утворений компактною кістковою речовиною, яка зовні вкрита окістям, а з боку кістково-мозкової порожнини – ендостом (рис. 29). На поперечному розрізі він має кільцеподібний вигляд.

Рис. 29. Пластинчаста кісткова тканина:

а — поперечний зріз; б — ділянка остеона; 1 — окістя; 2 — зовнішні оточуючі пластинки; 3 — остеон; 4 — вставні пластинки; 5 — циркуляторнопаралельні структури; 6 — канал остеона; 7 — кісткова пластинка; 8 — губчаста речовина; 9 — остеоцити в лакунах; 10 — відростки остеоцитів у канальцях; 11 — волокна

Окістя сформоване неоформленою щільною волокнистою сполучною тканиною. У ньому виділяють поверхневий волокнистий шар і глибокий клітинний (остеогенний). Поверхневий шар утворений пучками колагенових волокон, а глибокий – остеобластами та їх попередниками і остеокластами. В окісті міститься багато кровоносних і лімфатичних судин, нервів та нервових закінчень. Кровоносні судини

115

та нерви з окістя, через живильні отвори, проникають у компактну кісткову речовину і кістковий мозок. Клітини глибокого шару окістя забезпечують ріст кістки у товщину та її регенерацію.

У компактній речовині (власне кістка) діафіза виділяють три шари: шар зовнішніх оточуючих пластинок, остеонний і шар внутрішніх оточуючих пластинок. Шар зовнішніх оточуючих пластинок знаходиться під окістям. Він утворений паралельно розташованими кістковими пластинками, які орієнтовані вздовж діафіза. Пластинки цього шару не утворюють повні кільця навколо діафіза. Вони перекриваються пластинками цього ж шару, але інших ділянок цієї частини кістки. Остеонний шар найбільш товстий. Він утворений остеонами і вставними пластинками. Остеони мають вигляд кісткових трубок діаметром від 20 до 300 мкм. В їх центрі знаходиться канал, у якому розміщені кровоносна судина (живильна), нерви і волокниста сполучна тканина. Стінка каналу вкрита ендостом, в якому розташовані остеобласти та їх попередники і остеокласти. Навколо каналу концентрично розміщено 5–20 кісткових пластинок. Остеони відмежовані один від одного цементними лініями, які утворені основною речовиною. Вставні пластинки знаходяться між остеонами. Це залишки попередньо сформованих остеонів, які збереглися в процесі перебудови кістки. Шар внутрішніх оточуючих пластинок розміщений між остеонним шаром і ендостом. Він є аналогом шару зовнішніх оточуючих пластинок, але менш розвинений. Ендост утворений волокнистою сполучною тканиною. Він обмежує кістково-мозкову порожнину, а також вкриває стінки каналів остеонів і комірок губчастої речовини кісток. У ньому містяться кровоносні судини, остеобласти та їх попередники і остеокласти.

Компактна речовина діафіза пронизана поперечними каналами, які з`єднані з каналами остеонів, кістково-мозковою порожниною і зовнішньою поверхнею кістки. У каналах знаходяться кровоносні судини і волокниста сполучна тканина.

Епіфізи трубчастих кісток вкриті окістям. Під ним розташовані оточуючі пластинки, а глибше – губчаста кісткова речовина. Вона представлена трабекулами, які розміщені під кутом одна до одної. Комірки, які при цьому формуються, заповнені червоним кістковим мозком.

Розвиток кісткової тканини відбувається безпосередньо із мезенхіми (перетинчастий остеогенез) та на місці хрящового зачатка (хрящовий остеогенез).

Перетинчастий остеогенез відбувається в ранніх стадіях ембріогенезу. Цим способом розвивається грубоволокниста кісткова

116

тканина. Він відбувається у чотири етапи: формування остеогенного острівця, остеоїдний, мінералізація міжклітинної речовини кісткової тканини, заміна грубоволокнистої кісткової тканини на пластинчасту.

Упершому етапі проходить локальне розмноження мезенхімних клітин, їх ущільнення та перетворення на остеогенні клітини – формується остеогенний острівець. У останній вростають кровоносні судини. Під час другого етапу, остеогенні клітини острівця диференціюються в остеобласти, які продукують органічний компонент (волокна, основна речовина) міжклітинної речовини. Частина остеобластів заглиблюється в нього і перетворюються на остеоцити. Внаслідок цього формується не мінералізована кісткова тканина (остеоїд). У третьому етапі відбувається мінералізація (звапнування) міжклітинної речовини кісткової тканини. Провідну роль у цьому процесі має фермент лужна фосфатаза, який продукують остекласти і білок остеонектин. Лужна фосфатаза розщеплює гліцерофосфати на вуглеводи і фосфорну кислоту. Остання реагує з солями кальцію, внаслідок чого утворюється гідроксиапатит, який остеонектином зв`язується з колагеном, визначаючи місця росту кристалів фосфату кальцію та їх прикріплення до органічного компонента міжклітинної речовини. Для четвертого етапу характерне заміщення грубоволокни-

стої кісткової тканини на пластинчасту. Остеокласти руйнують грубоволокнисту кісткову тканину. В неї вростають кровоносні судини з мезенхімою. Із мезенхіми диференціюють остеогенні клітини, які дають початок кістковій пластинці, що розташована навколо судин. Внаслідок діяльності остеобластів формуються нові пластинки, які нашаровуються на попередні – утворюються остеони. Зі сторони окістя, яке розвивається з оточуючої остеогенний острівець мезенхіми, формуються зовнішні оточуючі пластинки.

Хрящовий остеогенез відбувається у більш пізніх стадіях ембріогенезу на хрящових моделях кісток. У ньому також виділяють чотири етапи: формування хрящової моделі кістки, перихондральне окостеніння, енхондральне окостеніння з утворенням діафізарного центру окостеніння, формування епіфізарних центрів окостеніння.

Упершому етапі формується хрящова модель кістки. Вона утворена гіаліновим хрящем і вкрита охрястям. У другому етапі, на поверхню хрящової моделі в ділянці діафіза виселяються із судин охрястя остеогенні клітини. Вони продукують міжклітинну речовину, яка мінералізується. Внаслідок цього навколо хряща виникають кісткова манжетка – перихондральне окостеніння. Кісткова манжетка порушує живлення хряща і в ньому виникають дистрофічні зміни. Охрястя у другому етапі перетворюється на окістя. Третій етап характери-

117

зується тим, що кровоносні судини з мезенхімою, остеобластами і остеокластами із окістя проникають, через отвори кісткової манжетки, всередину діафіза хрящової моделі – формується діафізарний центр окостеніння – остеокласти руйнують хрящову тканину, в ній виникає кістково-мозкова порожнина, яка заселяється клітинами мезенхіми, що дають початок основі кісткового мозку. Навколо судин формуються кісткові пластинки, відбувається утворення остеонів.

У четвертому етапі проходить вростання кровоносних судин з мезенхімою, остеобластами і остеокластами в епіфізи хрящової моделі кістки – утворюються епіфізарні центри окостеніння.

Між діафізарним і епіфізарним центрами окостеніння утворюються метаепіфізарні пластини. У них виділяють три зони. Найвіддаленіша від діафізарного центру окостеніння – це зона незміненого хряща. Під нею розташована зона стовпчастого хряща. У цій зоні хондроцити розташовані стовпчиками або колонками. За рахунок розмноження хондроцитів цієї зони відбувається ріст кістки в довжину. Поблизу діафізарного центру окостеніння знаходиться зона пухирчастих хондроцитів. Для неї властиві процеси дистрофії клітин і розсмоктування хрящової тканини. У глибокому шарі цієї зони відбуваються процеси резорбції хрящової тканини і утворення кісткової. При злитті єпіфізарних і діафізарного центрів окостеніння ріст кістки у довжину закінчується.

Для кісткової тканини характерний тільки апозиційний ріст – накладання новоутвореної кісткової тканини на вже існуючу.

Фізіологічна регенерація кісткової тканини забезпечується постійною заміною раніше утворених кісткових пластинок новосформованими та утворенням нових остеонів на місці резорбованих. Руйнування раніше утворених кісткових пластинок і остеонів здійснюють остеокласти, а формування нових названих вище структур є результатом діяльності остеобластів. Унаслідок цих процесів відбувається не тільки поновлення кісткової тканини, а також її перебудова, яка спричинюється зміною напрямку дії вектора сили на кістку. При зміні напрямку дії вектора сили на кістку виникає різниця потенціалів на увігнутій і опуклій поверхнях кісткових пластинок (п`єзоелектричний ефект). На поверхні кісткової тканини з позитивним зарядом сконцентровані остеокласти і тут відбуваються процеси резорбції, а на поверхні з від`ємним зарядом – остеобласти, які забезпечують утворення нової кісткової тканини.

Із збільшенням віку тварин у міжклітинній речовині кісткової тканини зменшується вміст мінеральних речовин. При цьому міцність кісткової тканини знижується.

118

товщину 7 нм. Вони являють собою подвійну спіраль, яка утворена двома ланцюжками молекул білка актину. В борознах, з обох боків від актинових ланцюжків, розташовані молекули білка тропоміозину, які прикривають молекули актину. На певних відстанях до молекул тропоміозину приєднані молекули білка тропоніну. Міозинові міофіламенти утворені молекулами білка міозину і мають товщину 17 нм. Кожна молекула міозину має дві голівки і хвіст. У ділянці переходу голівок у хвіст молекула міозину може згинатись. Завдяки цьому голівки і проксимальна частина хвоста – здатні повертатись, як на шарнірі. Молекули міозину розташовані паралельно і формують пучок. На його периферії розташовані голівки молекул, а їх хвости утворюють середину пучка. В середній ділянці філаментів голівки відсутні. Голівки міозину розташовані по спіралі. Вони утворюють шість повздовжніх рядів. Під час скорочення відбувається взаємодія між молекулами міозину і актину міофіламент і утворюється актиноміозиновий комплекс. До складу м’язової тканини, крім її структурнофункціональних елементів, входить також пухка волокниста сполучна тканина в якій розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви.

Є два критерії класифікації м`язової тканини – морфофункціо-

нальний і за походженням (генетичний). За першим критерієм її ділять на гладку і поперечно-посмуговану. До складу поперечно-

посмугованої м`язової тканини входять скелетна і серцева. У останній виділяють скоротливу і провідну. За походженням м`язову тканину ділять на : соматичну – розвивається із міотомів сомітів (скелетна м`язова тканина); мезенхімну – розвивається із мезенхіми (гладка м`язова тканина); целомічну – розвивається із вісцерального листка спланхнотома (серцева м`язова тканина); невральну – розвивається із нервової трубки (міоцити райдужки очного яблука), епідермальну – розвивається із шкірної ектодерми (міоепітеліоцити потових, молочних, слинних та сльозових залоз).

Гладка м’язова тканина утворює м’язові оболонки більшості трубчастих внутрішніх органів, а також знаходиться в шкірі, cполучнотканинній стромі селезінки, лімфовузлів і в стінці кровоносних та лімфатичних судин. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є клітина – гладка м’язова клітина. Гладкі м’язові клітини мають веретеноподібну форму, їх довжина коливається від 20 до 200 мкм а товщина – від 3 до 10 мкм. У деяких органах (матка, аорта, сечовий міхур) ці клітини мають відростки. У центрі клітин знаходиться паличкоподібне ядро. В ньому мало гетерохроматину і може бути одне або два ядерця. При скороченні гладких м’язових клітин їх ядро вигинається або закручується. Органели загального призначення ло-

120

калізовані поблизу кінців ядра. Серед них багато мітохондрій. Комплекс Гольджі і ендоплазматична сітка розвинені слабо, є вільні рибосоми. У цитоплазмі багато включень глікогену, ліпідів і міоглобіну (пігментного білка). Скоротливий апарат гладких м’язових клітин представлений актиновими й міозиновими міофіламентами, які не утворюють міофібрил. Міофіламенти розташовані вздовж клітин, а актинові, ще й під кутом до їх осі. Актинові міофіламенти фіксуються до плазмолеми або з`єднуються місцями одна з одною. Оболонка гладких м’язових клітин місцями впинається в цитоплазму. Ці впинання називають кавеоли. Через них у цитоплазму надходять іони кальцію. Оболонка гладких м’язових клітин оточена базальною мембраною, до якої прикріплюються колагенові волокна. В базальній мембрані є отвори, в ділянці яких сусідні клітини з`єднуються щілинними контактами. Окремі гладкі м’язові клітини оточені сіткою колагенових, еластичних і ретикулярних волокон – ендомізій. Він об’єднує клітини. Гладкі м’язові клітини формують пучки, що складаються з 10–15 клітин. Навколо пучків розміщена пухка волокниста сполучна тканина (перимізій), в якій є кровоносні, лімфатичні судини та нервові волокна. Пучки гладких м’язових клітин об’єднуються в пласти (шари), які розділені значними прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини. Нервове волокно досягає пучка і закінчується на одній із клітин.

Гладка м’язова тканина скорочується повільно і ритмічно. Період одного скорочення триває від 3 с до 5 хв. Такий тип скорочення називають тонічним. Скорочення гладкої м’язової тканини мимовільні, вони не піддаються контролю свідомості.

Гладка м’язова тканина розвивається з мезенхіми. Її регенерація відбувається в результаті поділу гладких м’язових клітин, а також з клітин волокнистої сполучної тканини – міофібробластiв.

Поперечно-посмугована м’язова тканина характеризується тим, що її структурно-функціональні елементи мають видимі під світловим мікроскопом, почергово розміщені у поперечному напрямку, темні і світлі смужки. Її ділять на скелетну і серцеву.

Зі скелетної м’язової тканини побудовані скелетні м’язи, м’язи язика, глотки, гортані, вушної раковини, очного яблука та ін. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є м’язове волокно (рис. 30) М’язові волокна – це симпластичні структури циліндричної форми із заокругленими або скошеними чи зазубреними кінцями. Їх довжина коливається від 0,1 до 15 см, а ширина – від 15 до 150 мкм.

121