Лекции Хомича Цитология

Нормальна подразливість характеризується тим, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нормально, змін у її структурах не спостерігається. У разі тривалої дії сильного подразника клітина переходить у паранекротичний стан. Він характеризується значними змінами у функції та структурі клітини. При цьому в цитоплазмі клітини формуються не властиві їй включення та структури у вигляді зерен, грудочок і ниток. Змінюються фізико-хімічні властивості речовин клітини. Все це призводить до порушення нормальної життєдіяльності клітин і навіть до їх загибелі. Некротична подразливість характеризується тим, що сила подразника дуже велика, за якої в структурах клітин настають незворотні зміни. Такі клітини не можуть функціонувати і гинуть.

Рух клітин поділяють на внутрішньоклітинний і рух у навколишньому середовищі. Внутрішньоклітинний рух властивий майже всім клітинам. Це рух цитоплазми, ядра, органел, включень, фагоцитарних і піноцитозних пухирців. Він зумовлений процесами в клітинах та їх функціями. У деяких різновидів клітин (війчастий епітелій) здатність до руху мають окремі вирости цитоплазми – війки.

Здатність до руху в навколишньому середовищі мають окремі види клітин: лейкоцити, макрофаги, окремі клітини сполучної тканини та сперматозоїди. Цей рух здійснюється за допомогою спрямованої течії цитоплазми в певні ділянки клітин, що спричинює утворення псевдоніжок (лейкоцити, макрофаги), а також за рахунок поступальних рухів частин цитоплазми (хвостовий відділ сперматозоїда). Рух клітин у навколишньому середовищі спричинюється і спрямовується деякими чинниками цього середовища і називається таксисом. Залежно від характеру цих чинників розрізняють хемотаксис – рух у напрямку до певних хімічних речовин або від них, реотаксис – рух проти течії рідини, тигмотаксис – рух у напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організмів постійно зазнають дії різноманітних чинників навколишнього середовища, які спричинюють у них структурні й метаболічні зміни. З віком у клітинах накопичуються також продукти обміну речовин, які змінюють сталість її внутрішнього середовища. Внаслідок цього клітини втрачають здатність до біосинтезу, зношуються, старіють і гинуть.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості протоплазми, що виявляється зниженням здатності її колоїдів зв’язувати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних мак-

43

ромолекул органічних речовин. У цитоплазмі таких клітин збільшується кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшується кількість білка й глікогену, хроматин ядра перебуває переважно у вигляді гетерохроматину.

Структурні зміни виявляються в клітинних мембранах. Клітинні мембрани лізосом руйнуються, їхні ферменти потрапляють у гіалоплазму і здійснюють процес автолізу – самоперетравлювання клітини.

Крім смерті клітин, визваної їх старінням є ще запрограмована смерть клітин – апоптоз. Вона виникає без порушення внутрішньоклітинного обміну речовин і контролюється спеціальними генами. Останні зумовлюють синтез речовин, які приводять до апоптозу. Апоптоз відбувається в ембріогенезі і у постнатальному періоді онтогенезу. Він проявляється ущільненням ядра, скупченням у вигляді півмісяця гетерохроматину, розпадом ядра, ущільненням і фрагментацією цитоплазми.

Репродукція клітин. Репродукція (самовідтворення, розмноження) є загальною властивістю всіх живих систем. Завдяки цій властивості забезпечується безперервна спадкоємність поколінь клітин, відбувається ріст організму і регенерація ушкоджених тканин. Репродукція характерна для більшості клітин тваринних організмів. Тільки високоспеціалізовані клітини втрачають цю здатність. До них належать зрілі клітини крові та статеві і нервові клітини.

Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють три види поділу: мітоз, амітоз і мейоз.

Мітоз – це непрямий поділ соматичних клітин, у результаті якого кожна дочірня клітина отримує ту кількість спадкового матеріалу, яку мала материнська клітина. У зв’язку з цим мітоз неможливий без попереднього подвоєння ДНК у материнській клітині. Він є частиною клітинного (мітотичного) циклу – весь період життя клітини, здатної до поділу, включаючи і сам поділ. Клітинний цикл складається з інтермітотичної фази (інтерфази) і власне мітозу. Тривалість клітинного циклу залежить від виду клітин і особливостей виду тварин. Так, клітинний цикл епітеліальних клітин тонкої кишки мишей коливається від 12,5 до 19 год.

Інтерфаза передує власне мітозу і становить більшу частину клітинного циклу. Вона починається в дочірніх клітинах після поділу материнської і відбувається в три періоди: пресинтетичний (G1), син-

тетичний (S) і постсинтетичний (G2). У пресинтетичний період клі-

тина інтенсивно росте, збільшується в об’ємі, у цитоплазмі активно синтезуються властиві їй органели, ферменти та речовини, які необхідні для синтезу ДНК і білка. У синтетичний період відбувається подвоєн-

44

ня молекул ДНК і синтез білка гістону. В третій період синтезуються РНК й білки, що беруть участь у формуванні веретена поділу. Впродовж інтерфази відбувається також подвоєння центріолей цитоцентру. Навколо центріолей мікротрубочки формують променисту сферу. Тривалість інтерфази залежить від швидкості синтезу білка цикліну, який регулює вступ клітини у власне мітоз. Тривалість періодів інтерфази теж неоднакова. Найбільш тривалий пресинтетичний період, а найменш тривалий – постсинтетичний.

Власне мітоз відбувається в чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза (рис. 9).

Рис. 9. Мітоз у клітинах корінця цибулі

У профазі клітина припиняє функціонувати, втрачає зв’язок з іншими клітинами і округлюється. В ній зникають окремі спеціальні органели (війки, тонофібрили). У цитоплазмі клітини зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки і рибосом. Пари центріолей, оточених центросферою, розходяться до полюсів клітини. Між ними з`являються мікротрубочки, які відходять від материнської центріолі кожної пари. Тобто починає формуватися веретено поділу. У цій фазі значні зміни відбуваються і в ядрі клітини. Хромосоми інактивуються і спiралізуються. Вони мають ниткоподібний вигляд і утворюють клубок. У ранній профазі він щільний, а у пізній – пухкий. Інактивація ядерцевих організаторів призводить до зникнення ядерець. Наприкінці профази ядерна оболонка розпадається на сегме-

45

нти і хромосоми потрапляють у цитоплазму. Останній процес може відбуватися і на початку наступної фази.

Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються

вділянці екватора клітини. Вони утворюють фігуру, яку називають “материнською зіркою”, або “метафазною пластинкою”. Хроматиди хромосом поступово відокремлюються одна від одної, зберігаючи зв’язок лише в ділянці центромера. Апарат поділу завершує своє формування. Він складається не тільки з центріолей, оточених центросферами, а й веретена поділу. До нього належать мікротрубочки, які розташовані між центріолями протилежних полюсів клітини і мікротрубочки, які містяться між центріолями і центромерами хромосом. Центрами формування останніх є кінетохори, які знаходяться у первинних перетяжках хромосом.

Ванафазі клітина видовжується по осі мітотичного апарату. Хроматиди втрачають зв’язок між собою в ділянці центромера і стають самостійними хромосомами. Під дією мікротрубочок апарату поділу вони починають розходитись до протилежних полюсів клітини.

Телофаза – кінцева фаза мітозу. В цю фазу посередині клітини утворюється перетяжка, що поглиблюється і зникають мікротрубочки веретена поділу. Хромосоми протилежних полюсів активуються. Вони включаються в синтетичні процеси, деспіралізуються і частково виявляються у вигляді грудочок хроматину, навколо яких з’являється ядерна оболонка. В ядрах утворюються ядерця. Перетяжка розділяє цитоплазму материнської клітини на дві дочірні.

Ендомітоз (ендорепродукція). У разі порушень природного перебігу мітозу утворюються поліплоїдні клітини, що містять ДНК у кілька разів більше, ніж звичайні клітини. Це явище називають ендомітозом. Ендомітоз може виникати в разі блокади мітозу наприкінці інтерфази або на початку мітозу внаслідок порушення формування веретена поділу. При цьому подвоєна кількість хромосом залишається в ядрі клітини, яка не ділиться. Внаслідок цього утворюються одноядерні поліплоїдні клітини. Поліплоїдні двоядерні клітини утворюються

втих випадках, коли поділ цитоплазми вихідної клітини не відбувається. У ссавців поліплоїдні клітини трапляються в печінці, епітелії сечового міхура, ацинусах слинних та підшлункової залоз. Поліплоїдні клітини функціонально активніші, ніж звичайні. Вони також мають більші об’єм і масу.

Амітоз – прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без морфологічної перебудови ядра й цитоплазми. Тобто під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, в ньому не конденсуються хромосоми, не утворюється також мітотичний апарат. Амітоз по-

46

чинається з поділу ядерця, потім ядра і закінчується поділом цитоплазми. Однак поділ цитоплазми під час амітозу відбувається не завжди, внаслідок чого утворюються дво- і багатоядерні клітини. Більшість клітин, що утворилися в результаті амітозу, не можуть у подальшому розмножуватись шляхом мітозу. Репродукція клітин прямим поділом властива відживаючим клітинам, які завершують життєдіяльність, клітинам тимчасових структур і органів (позазародкові органи, фолікулярні клітини яєчника). Амітозом розмножуються також клітини в місцях локалізації патологічного процесу (запалення, злоякісні пухлини).

Виділяють такі види амітозу: генеративний, реактивний і дегенеративний. Внаслідок генеративного амітозу утворюються повноцінні дочірні клітини, які в подальшому діляться шляхом мітозу. Реактивний амітоз відбувається за дії на тканини неадекватних подразників. Дегенеративний амітоз властивий клітинам, які завершують своє життя.

Мейоз – це поділ статевих клітин у стадії їх росту й дозрівання. Завдяки йому забезпечуються сталість числа хромосом у наступних поколіннях. Мейоз складається з двох послідовних мітотичних поділів. Між поділами є коротка інтерфаза, у якій не подвоюються молекули ДНК. У першому поділі відбувається кросинговер – обмін генами між гомологічними хромосомами. У результаті мейозу утворюються статеві клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом. Процес мейозу значно довший, ніж мітозу, і триває від кількох днів до кількох років. Він буде розглядатися при викладенні індивідуального розвитку статевих клітин.

Неклітинні структури організму. Багатоклітинний організм,

як зазначалося вище, крім клітин побудований також із неклітинних структур, які є похідними клітин. Неклітинні структури разом з клітинами зумовлюють цілісність і життєдіяльність організму. Вони становлять понад 50% маси тіла і поділяються на ядерні, що мають ядра і виникають внаслідок злиття окремих клітин або внаслідок їх незавершеного поділу, та без’ядерні – міжклітинна речовина. До ядерних неклітинних структур належать симпласти і синцитії.

Симпласти – постійні неклітинні структури організму, що мають великий об’єм цитоплазми і багато ядер. До симпластів належать м’язові волокна скелетної м’язової тканини.

Синцитії (сукліття) – тимчасові неклітинні структури організму. Вони виникають під час розвитку статевих клітин, коли поділ клітин повністю не завершується і дочірні клітини з’єднані між собою цитоплазматичними містками, які з часом зникають.

47

Міжклітинна речовина – це продукт життєдіяльності окремих видів клітин. Вона побудована з волокнистих структур і безструктурної речовини (основна речовина), які розглядатимуться при характеристиці волокнистої сполучної тканини.

Запитання для самоконтролю

1. Які є прояви життєдіяльності клітин? 2. Що таке обмін речовин, які він має етапи ? 3. Коли відбувається ріст клітин і чим він характеризується ? 4. Що таке подразливість клітин, які вона має етапи ? 5. Види руху клітин у навколишньому середовищі. 6. За рахунок чого відбувається внутрішньоклітинний рух ? 7. З чим пов`язані старіння і смерть клітин ? 8. Що таке апоптоз ? 9. Як розмножуються клітини ? 10. Які є способи поділу клітин ? 11. Що таке клітинний цикл ? 12. Склад клітинного циклу. 13. З чого складається інтерфаза ? 14. Що відбувається в окремих періодах інтерфази ? 15. Назвіть фази власне мітозу. 16. Що відбувається у профазі, метафазі, анафазі і телофазі ? 17. Що таке ендомітоз? 18. Що утворюється внаслідок ендомітозу? 19. Які особливості властиві поліпоїдним клітинам ? 20. Що таке амітоз ? 21. Які клітини діляться амітозом ? 22. Види амітозу. 23. Неклітинні структури організму тварин.

48

ЕМБРІОЛОГІЯ

Лекція 6. Будова і функції статевих клітин

Предмет вивчення ембріології, її поділ. Загальна характеристика статевих клітин. Мікро- і ультрамікроструктура сперматозоїдів і яйцеклітин ссавців. Класифікація яйцеклітин. Особливості будови яйцеклітини птахів.

Ембріологія в дослівному перекладі – це наука про зародок. Її назва походить від грецьких слів: „embryon” – зародок і „logos” – учення. Однак ця назва не відповідає повному змісту науки, оскільки зародок є тільки початковою стадією розвитку тварин. За сучасними даними, ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клітин, розвиток організму від запліднення до народження (живородні) або вилуплення (яйцекладні). Розвиток окремих органів, їх систем і апаратів (статеві органи, ендокринні органи та ін.) не закінчується з народженням тварин, а триває і в післяродовий період. Таким чином, ембріологія вивчає також розвиток органів і в післяродовий період доти, доки вони не досягнуть дефінітивного стану.

Ембріологію поділяють на загальну і спеціальну. Загальна ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клітин (прогенез), запліднення, ранні етапи розвитку зародка, які закінчуються утворенням зародкових листків, осьових органів і плодових оболонок (ембріогенез). Спеціальна ембріологія вивчає розвиток окремих органів (органогенез), їх систем і апаратів від моменту закладання до набуття ними дефінітивного стану.

Будова статевих клітин (гаметоцитів). Хто вперше виявив статеві клітини до цього часу невідомо. З цього приводу є дві версії. Прихильники першої вважають, що першовідкривачем сперматозоїдів був А.Левенгук. Автори другої версії стверджують, що вперше сперматозоїди побачив студент Гам, учень природознавця І.Сваммердама і це сталося у другій половині XVII століття. Щодо походження терміну „гаметоцити” теж є дві версії. За першої – він походить від прізвища студента, який вперше виявив сперматозоїди. За другої, більш правдоподібної версії, термін „гаметоцити” утворений двома грецькими словами: „gamen” – шлюб і „cytos” – клітина.

Статеві клітини за своєю будовою подібні до соматичних клітин, вони так само складаються з оболонки, цитоплазми і ядра. Їх будова в розділі “Ембріологія” вивчається тільки з методичної точки

49

зору. Зрілі статеві клітини відрізняються від соматичних клітин тим, що вони не можуть розмножуватися, в їхніх ядрах знаходиться гаплоїдний набір хромосом і для них характерна низька метаболічна активність. Статеві клітини поділяють на статеві клітини самців і самиць.

Статеві клітини самців називають сперматозоїдами, або сперміями (рис. 11). Це рухливі джгутикоподібні клітини, що входять до складу сперми і виконують три основні функції: забезпечують контакт зі статевою клітиною самиці, вносять при заплідненні у яйцеклітину центріоль, яка потрібна для її поділу, і передають майбутньому організму спадкову інформацію самців.

Рис. 11. Сперматозоїди свійських тварин:

1 — жеребця; 2 — осла; 3 — бугая; 4 — барана; 5 — цапа; 6 — кнура; 7 — кобеля; 8 — кота

Живуть сперматозоїди в статевих шляхах самиць ссавців 24–36 годин, а птахів – до 30 діб. Оптимальне середовище для них слаболужне. Сперматозоїди здатні до хемотаксису та реотаксису і мають однаковий електричний заряд.

Довжина сперматозоїдів свійських ссавців коливається від 50 до 80 мкм. Найбільшу довжину мають сперматозоїди бугая і барана (75– 80 мкм), найменшу – кнура (50–55 мкм) і жеребця (50–60 мкм).

Сперматозоїд складається з головки, шийки і хвоста (джгутика), які обмежені плазмолемою (рис. 11, 12). Головка має сплюснуту округлу або овальну форму (у птахів вона конічна або гвинтоподібна) і розміщена на передньому кінці сперматозоїда. Її більшу частину займає ядро, в якому міститься спадковий матеріал у вигляді хромосом. Сперматозоїди гетерогаметнi, оскільки в їхніх ядрах знаходяться різні типи статевих хромосом – Х або Y. Відповідно до цього вони поділяються на андросперматозоїди – мають Y-хромосому і гінекосперматозоїди

– Х-хромосому. У передній частині головки ядро вкриває акросома

50

(видозмінений комплекс Гольджі), в якій містяться гідролітичні ферменти – трипсин і гіалуронідаза. Вони потрібні для перфорації вторинної оболонки яйцеклітини під час запліднення. У плазмолемі ділянки головки сперматозоїда знаходяться фібрили, які надають їй міцності.

Рис. 12. Схема будови сперматозоїда:

І — головка, ІІ — шийка, ІІІ — проміжна, IV — основна, V — кінцева частини хвоста; 1 — акросома; 2 — ядро; 3 — проксимальна центріоль; 4 — дистальна центріоль (краніальна частина); 5 — аксонема; 6 — мікрофібрили; 7 — мітохондріальна піхва; 8 — каудальна (кільцеподібна) частина дистальної центріолі

Шийка сперматозоїда коротка. Вона має незначний об’єм цитоплазми, в якій розміщені проксимальна центріоль і краніальна частина дистальної центріолі.

Хвіст сперматозоїда – це орган його руху. На ньому розрізняють проміжну, головну і кінцеву частини, що розміщені позаду шийки в наведеній послідовності.

У проміжній, головній і кінцевій частинах хвоста розміщена аксонема – осьова нитка – скоротливий апарат хвоста. Вона починається від краніальної частини дистальної центріолі, має циліндричну форму і знаходиться в центрі хвоста. Аксонема побудована з 10 пар мікротрубочок, з яких одна пара займає центральне положення. Вздовж і навколо аксонеми у проміжній і головній частинах хвоста міститься 9 мікрофібрил, які починаються ще в шийці. Вони утворюють цитоскелет. У головній частині хвоста повздовжні мікрофібрили з’єднуються поперечними. Внаслідок цього формується волокниста піхва.

51

Проміжна частина (тіло сперматозоїда) містить найбільший об’єм цитоплазми, в якій розміщені мітохондрії та включення. Мітохондрії розміщені спірально навколо мікрофібрил і формують мітохондріальну піхву. Вони забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів. Включення представлені глікогеном і фосфоліпідами. На межі між проміжною й головною частинами хвоста, навколо мікрофібрил, розміщена кільцеподібна каудальна частина дистальної центрiолi. В головній частині хвоста прошарок цитоплазми тонкий, у ній немає органел і включень. Кінцева частина за своєю будовою подібна до головної. Однак у ній відсутні мікрофібрили, а є лише поодинокі мікрофіламенти. Аксонема в ділянці кінчика хвоста розпадається на кінцеві фібрили.

Яйцеклітина, або овуляторне яйце (овоцит), – це статева клітина самиці. За будовою яйцеклітини значно відрізняються від сперматозоїдів та соматичних клітин. Вони нерухомі, мають округлу форму і великий діаметр, який залежно від виду свійських тварин коливається від 100 мкм до кількох сантиметрів. Яйцеклітини вкриті двома або трьома оболонками. Для них характерні значні трофічні включення у вигляді жовтка в цитоплазмі та полярна диференціація – анімальний і вегетативний полюси. В анімальному полюсі міститься ядро, а у вегетативному – жовток. З органел у яйцеклітинах відсутній цитоцентр.

Яйцеклітина, як і кожна еукаріотна клітина, складається з ядра, цитоплазми і оболонок (рис. 13). Ядро велике, розміщене в ділянці анімального полюса. В ньому міститься гаплоїдний набір хромосом,

Рис. 13. Яйцеклітина ссавців:

1 — ядро; 2 — ядерце; 3 — цитоплазма; 4 — первинна оболонка; 5 — вторинна оболонка

серед яких є лише Х-статева хромосома, у зв’язку з чим яйцеклітини називають гомогаметними. Ядерце велике, що свідчить про значні

52