Лекции Хомича Цитология

клітин опорно-скоротливого апарата селезінки, кров з синусів надходить у пульпарні вени, які переходять у трабекулярні. Трабекулярні вени формують селезінкову вену.

Розвивається селезінка з мезенхіми дорсальної брижі кишки. З мезенхіми формуються ретикулярна тканина яка заселяється стовбуровими клітинами крові. В плодів селезінка функціонує як універсальний орган кровотворення. Перед народженням тварин (за винятком гризунів) ця функція селезінки припиняється. Селезінка здатна до регенерації за рахунок власних стовбурових клітин. У старих тварин відбувається атрофія пульпи селезінки і розростання складових її опор- но-скоротливого апарата.

Лімфатичні вузли (лімфовузли) – це периферичні органи кро-

вотворення та імуногенезу. В них також відбувається очищення лімфи від сторонніх частинок та її депонування. Лімфовузли завжди розміщені за ходом лімфатичних судин, які відводять лімфу від окремих органів, їх груп та ділянок і частин тіла тварин (рис. 46).

Рис. 46. Схема будови лімфатичного вузла:

а – загальна схема; б – схема будови лімфатичного вузла свині; 1 – приносна лім-

Лімфовузли мають переважно бобоподібну або видовженоовальну форму. Їх довжина може становити від кількох міліметрів до 20 см. Кількість лімфовузлів у свійських тварин неоднакова. У коня їх близько 8000, у жуйних – 300, у свині – 190, а у собаки – 60.

Лімфатичні вузли утворені сполучнотканинною стромою, паренхімою і системою синусів.

Сполучнотканинна строма вузлів утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, у якій містяться пучки гладких м’язових клітин. Вона представлена капсулою, яка огортає вузли зовні та тра-

163

бекулами. Останні відходять від капсули всередину паренхіми, яку не ділять на часточки.

Паренхіма лімфовузлів сформована лімфоїдною тканиною з численними кровоносними судинами. Вона утворює кіркову і мозкову речовину та паракортикальну зону.

Кіркова речовина знаходиться на периферії і представлена лімфоїдними вузликами, які у тварин, що піддалися антигенній стимуляції, є вторинними (із світлими центрами). У цих вузликах, які за будовою подібні до лімфоїдних вузликів селезінки, відбувається антигеннозалежна диференціація В-лімфоцитів у ефекторні клітини. У них виділяють світлий (зародковий) центр і мантію, клітинний склад яких неоднаковий. У світлому центрі, крім ретикулоцитів, містяться В- лімфоцити у стані диференціації в ефекторні клітини (імунобласти), Т-хелпери, кочові й осілі (дендритні) макрофаги, а в мантії – малі лімфоцити в оточенні ретикулоцитів. Малі лімфоцити мантії вважають В-клітинами пам’яті. Зовні вузлики укриті відросчастими ендотеліоцитами – ретикулоендотеліоцитами. Антигеннозалежна диференціація В-лімфоцитів у ефекторні клітини, яка почалася у світлих центрах лімфоїдних вузликів, закінчується у мозковій речовині.

Мозкова речовина знаходиться в центрі і представлена тяжами дифузної лімфоїдної тканини (мозкові тяжі), які обмежені ретикулоендотеліоцитами. У ній відбувається остаточна диференціація В- лімфоцитів у ефекторні клітини. Серед клітин цієї речовини, крім ретикулоцитів, є В-лімфоцити, плазмоцити і макрофаги.

Паракортикальна зона розміщена між кірковою і мозковою речовинами. Вона утворена дифузними скупченнями Т-лімфоцитів, які знаходяться між ретикулоцитами, та осілих макрофагів (інтердигітальних). У цій зоні відбувається антигензалежна диференціація Т- лімфоцитів у ефекторні клітини.

Система синусів лімфатичних вузлів включає щілиноподібні крайовий, проміжні кіркові та мозкові і ворітний синуси, які переходять один в одного.

Крайовий (підкапсулярний) синус розміщений між капсулою і лімфоїдними вузликами кіркової речовини. У цей синус впадають приносні лімфатичні судини лімфовузлів. Проміжні кіркові синуси знаходяться між трабекулами і лімфоїдними вузликами кіркової речовини, а проміжні мозкові – між трабекулами і тяжами мозкової речовини. Ворітний синус розташований у ділянці воріт лімфатичного вузла. З нього беруть початок виносні лімфатичні судини лімфовузлів.

Лімфа через приносні лімфатичні судини потрапляє у крайовий синус, а з нього у проміжні кіркові, потім у проміжні мозкові і збира-

164

ється у ворітному синусі, з якого, як відмічено вище, починаються виносні лімфатичні судини. Течія лімфи у синусах надзвичайно повільна. Це зумовлено тим, що їх сумарний діаметр значно більший такого приносних лімфатичних судин.

Стінка синусів утворена ретикулоендотеліоцитами і фіксованими макрофагами. Між відростками ретикулоендотеліоцитів є щілини, через які в лімфу синусів потрапляють лімфоцити, що не піддалися антигенній стимуляції, клітини пам’яті лімфоцитів та імуноглобуліни, які синтезують плазмоцити. Макрофаги стінки синусів і лімфоїдної тканини фагоцитують з лімфи синусів сторонні речовини у тому числі

іантигени. При цьому останні за участі ферментів лізосом макрофагів перетворюються з корпускулярної форми на молекулярну, здатну викликати імунну відповідь.

Лімфатичні вузли свиней за своєю мікроскопічною будовою і особливостями течії лімфи відрізняються від цих органів інших свійських ссавців. У них приносні лімфатичні судини впадають у ворітний синус, а виносні починаються з крайового синуса. Кіркова речовина розташована переважно в центрі, а мозкова – на периферії.

Утварин вздовж аорти і біля деяких артерій, що відходять від неї трапляються гемолімфатичні вузли. Вони мають таку ж будову як

ізвичайні лімфовузли, але в їх синусах міститься кров і лімфа. Вважають, що в гемолімфатичних вузлах відбувається утворення еритроцитів і гранулоцитів. У великої рогатої худоби вони є додатковими селезінками, оскільки не мають зв’язку з лімфатичними судинами.

Розвиваються лімфовузли з мезенхіми і сітки лімфатичних капілярів. Із мезенхіми утворюються сполучнотканинна строма і паренхіма, а із лімфатичних капілярів – система синусів. У старих тварин кількість лімфоїдних вузликів зі світлими центрами у лімфовузлах зменшується. Частина лімфовузлів заміщується жировою тканиною.

До периферичних органів кровотворення та імуногенезу, як наведено вище, належать і імунні (лімфоїдні) утворення, які асоційовані зі слизовою оболонкою трубчастих органів травлення, дихання, сечостатевих і крупних проток слинних та молочних залоз. Вони також містяться і в шкірі. Тобто ці утворення розташовані в місцях можливого проникнення антигенів в організм тварин, і вони першими реагують на їх дію. У цьому разі в них відбувається диференціація лімфоцитів у ефекторні клітини, які нейтралізують антигени. Є відомості, що в імунних утвореннях ссавців можуть розвиватися В-лімфоцити, а у птахів – Т- і В-лімфоцити (після повної інволюції клоакальної сумки

ізначної тимуса). Основу імунних утворень формує лімфоїдна тканина, яка розміщена у власній пластинці слизової оболонки і у підслизо-

165

вій основі. Вона має дифузну і вузликову форму та містить венули з високим ендотелієм. Лімфоїдні вузлики можуть розташовуватися поодинці або скупченнями (агрегатами). Скупчення лімфоїдних вузликів утворюють мигдалики глоткового лімфоїдного кінця (піднебінні, язикові, білянадгортанні, трубні, глотковий), гортанний мигдалик і плямки Пеєра (кишечник), яким властивий однаковий план мікроскопічної будови. Вони мають крипти (заглиблення епітелію у власну пластинку слизової оболонки), навколо яких розташовані лімфоїдні вузлики і дифузна лімфоїдна тканина. Епітелій слизової оболонки інфільтрований лімфоїдними клітинами.

У птахів органів кровотворення та імуногенезу більше ніж у ссавців. У них вперше з’являються такі органи як клоакальна сумка і залоза Гардера, яка функціонує як периферичний орган кровотворення та імунного захисту. У слизовій оболонці трубчастих органів травлення птахів дуже добре розвинені імунні утворення. Лімфатичні вузли є тільки у водоплавних птахів.

Запитання для самоконтролю

1. Що входить до складу лімфатичної системи? 2. Назвіть центральні органи кровотворення та імуногенезу. 3. Будова, функції і розвиток червоного кісткового мозку. 4. Будова, функції і розвиток тимуса. 5. Будова і функції клоакальної сумки. 6. Назвіть периферичні органи кровотворення та імуногенезу. 7. Будова і функції селезінки. 8. Будова і функції лімфовузлів. 9. Джерела розвитку периферичних органів кровотворення та імуногенезу. 11. Імунні утворення, які асоційовані зі слизовими оболонками органів травлення. 12. Будова мигдаликів. 13. Органи кровотворення та імуногенезу птахів.

Лекція 18. Ендокринна система

Загальна характеристика ендокринної системи. Центральні ендокринні органи. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса, їх будова і функції. Будова, функції і розвиток гіпофіза та епіфіза. Периферичні ендокринні органи. Будова, функції і розвиток щитоподібної, прищитоподібної та надниркових залоз. Дисоційована ендокринна система. Особливості будови ендокринних органів птахів.

166

Ендокринна система об’єднує ендокринні залози і окремі ендокринні клітини, які здатні продукувати біологічно активні речовини

– гормони, що стимулюють або пригнічують діяльність органів, які забезпечують такі функції організму як обмін речовин, ріст, розвиток та репродуктивну функцію. Тобто ендокринна система, паралельно з нервовою, регулює і координує діяльність організму.

Взаємодія між ендокринними залозами та між ними і органамимішенями ґрунтується на принципі зворотного зв’язку. З течією крові молекули гормонів потрапляють до клітин органів-мішеней, де з’єднуються зі специфічними для них рецепторами плазмолеми їх клітин. Цей зв’язок впливає на ферментні системи клітин, внаслідок чого їх діяльність стимулюється або пригнічується. У цьому разі клітини органів-мішеней продукують і виділяють у кров певні хімічні речовини. Збільшення концентрації останніх у крові призводить до пригнічення діяльності ендокринних залоз, а зменшення – до стимуляції.

Для ендокринних залоз характерна низка ознак. На відміну від екзокринних залоз, вони не мають вивідних проток і продукти їх діяльності надходять у кров або лімфу. Ендокринні залози як і інші паренхіматозні органи, утворені сполучнотканинною стромою і паренхімою. Паренхіма може бути представлена залозистою епітеліальною або нервовою тканиною. Між складовими паренхіми знаходяться численні кровоносні капіляри переважно синусоїдного типу. Залозисті епітеліоцити ендокринних залоз називають ендокриноцитами. Вони можуть бути кубічними, циліндричними, овальними й багатокутними. В їх цитоплазмі добре розвинені синтезуючі органели і є багато секреторних включень. Ендокриноцити формують тяжі (трабекули) або пухирці (фолікули). Нервова тканина паренхіми ендокринних залоз утворена нейросекреторними клітинами і нейроглією. Нейросекреторні клітини поєднують у собі функції нервових і секреторних клітин. Як секреторні клітини вони продукують не тільки медіатори, що властиво нервовим клітинам, а й гормони.

Ендокринні залози поділяють на центральні і периферичні. Центральні залози продукують гормони, які регулюють не тільки названі вище функції організму, а й діяльність інших ендокринних залоз. До їх складу належать нейросекреторні ядра гіпоталамуса, гіпофіз і епіфіз. Групу периферичних залоз формують щитоподібна, прищитоподібна та надниркові залози. Їх гормони регулюють тільки відмічені вище функції.

До складу ендокринної системи також належать органи, які поєднують ендокринні функції з неендокринними. Це підшлункова і статеві залози, тимус, нирки, тимчасові органи і структури вагітних са-

167

мок (плацента, жовте тіло яєчників). До складу цієї системи належать також поодинокі ендокриноцити, які є в більшості органів.

Нейросекреторні ядра гіпоталамуса. Гіпоталамус утворює нижню стінку проміжного мозку. Це центральний нейроендокринний орган, який поєднує нервову і гуморальну регуляцію більшості нутрощів організму. У ньому міститься близько 32 пар ядер (скупчення нейронів), частина яких утворена нейросекреторними клітинами. Ядра розташовані в передній, середній і задній зонах гіпоталамуса.

У п е р е д н і й з о н і гіпоталамуса містяться дві пари ядер:

супраоптичні та паравентрикулярні. Нейросекреторні клітини обох ядер продукують гормон вазопресин. Він стимулює скорочення гладких м’язових клітин стінки кровоносних судин, зумовлюючи цим підвищення тиску крові. Цей гормон сприяє реабсорбції води у нирках, що призводить до зменшення сечовиділення (антидіуретичний гормон), бере участь у регуляції температури тіла, серцево-судинної діяльності і необхідний для розвитку головного мозку.

Нейросекреторні клітини паравентрикулярних ядер продукують ще й гормон окситоцин, який викликає скорочення гладких м’язових клітин м’язової оболонки стінки матки і міоепітеліоцитів молочної залози.

Гормони нейросекреторних клітин ядер передньої зони гіпоталамуса стікають по аксонах цих клітин у нейрогіпофіз, де і потрапляють у кров.

Нейросекреторні клітини ядер с е р е д н ь о ї з о н и г і п о т а л а м у с а (аркуатне, супрахіазматичне, вентромедіальне, дорсальне тощо) продукують дві групи гормонів: ліберини і статини (релізингфактори).

Ліберини стимулюють продукування і виведення гормонів передньої частини аденогіпофіза, а статини, навпаки, пригнічують ці процеси.

Нейроцити ядер з а д н ь о ї з о н и г і п о т а л а м у с а і час-

тково ядер перших двох зон своїми відростками беруть участь у формуванні нервових стовбурів автономної нервової системи, які прямують до нутрощів.

Гіпофіз – центральний ендокринний орган. Він продукує гормони, які впливають на діяльність периферичних ендокринних залоз (гіпофіззалежних) і багатьох неендокринних клітин різних тканин та органів. У гіпофізі виділяють аденогіпофіз і нейрогіпофіз (рис. 47).

А д е н о г і п о ф і з розвивається з епітелію даху первинної ротової порожнини. Він утворений дистальною (передньою), проміжною і туберальною частинами. Ендокриноцити усіх частин формують тра-

168

бекули, між якими є ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з кровоносними судинами.

Рис. 47. Схема будови гіпофіза великої рогатої худоби (а) і ділянки дистальної частини аденогіпофіза (б):

1 – лійка; 2 – туберальна; 3 – дистальна; 4 – проміжна частини аденогіпофіза; 5 – стовбур лійки; 6 – нейрогіпофіз; 7 – щілина між дистальною і проміжною частинами аденогіпофіза; 8 – тверда мозкова оболонка; 9 – хромофобні, 10 – ацидофільні; 11 – базофільні аденоцити; 12 – кровоносний капіляр

Дистальна частина аденогіпофіза сформована хромофільними

(40 %) і хромофобними ендокриноцитами (60 %).

Хромофільні ендокриноцити містять у цитоплазмі гранули, які інтенсивно фарбуються гістологічними барвниками. Одні з них фарбуються основними барвниками – базофільні, інші – кислими – ацидофільні. Серед ацидофільних ендокриноцитів виділяють соматотропоцити і лактотропоцити. Соматотропоцити мають кулясті секреторні гранули діаметром 200–400 нм і продукують соматотропін, який стимулює ріст організму. Секреторні гранули лактотропоцитів овальні. Їх довжина – 500–600 нм, а ширина 100–200нм. Лактотропоцити продукують пролактин, який стимулює секрецію молока.

До базофільних ендокриноцитів належать гонадотропоцити, тиротропоцити і кортикотропоцити. Гонадотропоцити крупні, діаметр їх секреторних гранул становить 200–300 нм. В їх центральній частині є пляма, яка утворена розширеними порожнинами цистерн комплексу Гольджі. Гонадотропоцити продукують два гормони: фолітропін і лютропін. Перший стимулює сперматогенез і овогенез та секрецію естрогену, а другий впливає на розвиток жовтого тіла яєчників і стимулює секрецію тестостерону в самців. Тиротропоцити мають дрібні секреторні гранули (80–150 нм). Вони синтезують тиротропін, який стимулює синтез і секрецію гормонів щитоподібної залози. Кортикотропоцити мають секреторні гранули у вигляді пухирців із щільною

169

серцевиною. Ці клітини продукують адренокортикотропін, який стимулює секрецію гормонів кіркової речовини надниркових залоз.

Хромофобні ендокриноцити секреторних гранул не мають і слабко фарбуються. Вважають, що вони є малодиференційованими камбіальними клітинами для хромофільних ендокриноцитів. З часом у них формуються секреторні гранули.

Проміжна частина аденогіпофіза сформована меланотропо-

цитами і ліпотропоцитами, секреторні гранули яких фарбуються основними барвниками. Меланотропоцити продукують меланотропін, який впливає на пігментний обмін, а ліпотропоцити – ліпотропін, який стимулює обмін ліпідів.

Ендокриноцити туберальної частини аденогіпофіза мають ку-

бічну форму і їх цитоплазма фарбується основними барвниками. В окремих клітинах є секреторні гранули. Функції ендокриноцитів цієї частини аденогіпофіза до цього часу не встановлені.

Н е й р о г і п о ф і з розвивається з проміжного мозку. Утворений клітинами нейроглії – пітуїцитами і містить накопичувальні тільця, які прилягають до кровоносних капілярів. Накопичувальні тільця – це кінцеві гілочки аксонів нейросекреторних клітин супраоптичних і паравентрикулярних ядер гіпоталамуса, які містять окситоцин і вазопресин. У нейрогіпофізі вони потрапляють у кров. Власні гормони у нейрогіпофізі не синтезуються.

Епіфіз розвивається з дорсальної частини проміжного мозку і мезенхіми. Із нервового зачатка утворюються нейросекреторні клітини і нейроглія, а з мезенхіми – сполучнотканинна строма.

Зовні епіфіз вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої відходять перегородки, які ділять його на часточки (рис. 48). Паренхіма часточок утворена нейросекреторними клітинами – пінеалоцитами і гліоцитами.

Пінеалоцити – це крупні відросчасті клітини. Їх відростки біля кровоносних капілярів утворюють булавоподібні розширення, у яких є секреторні гранули і мітохондрії. У цитоплазмі пінеалоцитів добре розвинені синтезуючі органели і лізосоми. Залежно від функціонального стану пінеалоцити поділяють на світлі і темні. Перші мають мало секреторних гранул, а у других їх багато. Гранули фарбуються кислими і основними барвниками. Пінеалоцити продукують серотонін, який в них же перетворюється на гормон мелатонін. Мелатонін забезпечує регуляцію фотоперіодичності роботи органів організму (зміну активності клітин у денний і нічний час). Він також пригнічує діяльність гонадотропних ліберинів гіпоталамуса і гонадотропоцитів аденогіпофіза, гальмуючи передчасне статеве дозрівання, впливає на піг-

170

ментний обмін, процеси поділу і диференціації клітин та виявляє протипухлинну дію. Крім мелатоніну пінеалоцити продукують гормони, які стимулюють діяльність щитоподібної залози, регулюють мінеральний обмін тощо.

Рис. 48. Мікроскопічна будова епіфіза:

А – схема мікроструктури епіфіза, Б – паренхіма епіфіза, В – мозковий «пісок» в епіфізі; 1 – капсула; 2 – перегородки; 3 – паренхіма; 4 – мозковий «пісок»; 5 – кровоносні судини; 6 – гліоцити; 7 – темні пінеалоцити; 8 – світлі пінеалоцити

Гліоцити – це також відросчасті клітини. Вони виконують переважно опорну функцію відносно до пінеалоцитів. У їх цитоплазмі міститься мало синтезуючих органел і є багато мікрофіламентів. Відростки гліоцитів вплітаються у складові сполучнотканинної строми органа.

Для епіфіза властивий ранній початок вікової інволюції. Вона виявляється атрофією частини пінеалоцитів і розростанням сполучнотканинної строми. В останній утворюється мозковий пісок – накопичення карбонатних і фосфатних солей.

Щитоподібна залоза – це периферичний орган ендокринної системи (рис. 49). Вона побудована зі сполучнотканинної строми і паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У ній є кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Сполучнотканинна строма представлена капсулою, яка вкриває орган

171

зовні та трабекулами. Останні відходять від капсули і ділять залозу на часточки, які утворені фолікулами та міжфолікулярними острівцями, між якими є ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами.

Рис. 49. Щитоподібна залоза великої рогатої худоби (а) та її мікроскопічна будова (б):

1 – частка; 2 – перешийок; 3 – фолікул; 4 – міжфолікулярний острівець; 5 – кровоносний капіляр; 6 – тироцити; 7 – колоїд; 8 – резорбційні вакуолі

Фолікули мають кулясту форму, їх діаметр коливається від 0,02 до 0,7 мм. У них виділяють стінку і порожнину, яка заповнена колоїдом. Останній за помірної функціональної активності залози гомогенний і заповнює усю порожнину фолікулів, при гіперфункції, він має пінистий вигляд і містить вакуолі, а при гіпофункції ущільнюється – між ним і стінкою фолікулів є простори. Стінка фолікулів утворена ендокриноцитами, які називають тироцитами і парафолікулярними клітинами та базальною мембраною.

Тироцити за помірної функціональної активності залози мають кубічну форму, при її гіперфункції вони стають циліндричними, а при гіпофункції і у старих тварин – плоскими. Ядро тироцитів кулясте, а при гіпофункції воно стає видовжено-овальним. У цитоплазмі цих клітин містяться добре розвинені синтезуючі білки органели, лізосоми і є багато секреторних включень. На апікальному полюсі тироцитів є мікроворсинки, а плазмолема базального полюса утворює інвагінації – впинання в цитоплазму. Кількість інвагінацій і мікроворсинок збільшується при посиленні функціональної активності залози. Сусідні тироцити з’єднані десмосомними контактами. Тироцити синтезують йодовмісні гормони тироксин і трийодтиронін, які регулюють окисні процеси, що впливають на всі види обміну речовин в організмі.

Секреторна функція тироцитів відбувається у дві фази: продукування гормонів та їх виведення. У фазу продукування через базаль-

172