Лекции Хомича Цитология

жить епітелій шкіри, слизових оболонок ротової порожнини, глотки, стравоходу, рогівки очного яблука, піхви та ін.

Ентодермальний (кишковий) епітелій походить з ентодерми. За будовою це простий (одношаровий) епітелій. Він локалізований на слизових оболонках шлунка, кишки та органів дихання.

Мезодермальний (нирковий і целомічний) епітелій розвивається з мезодерми. Це простий епітелій. До нього належить епітелій ниркових канальців і серозних оболонок.

Епітелій також, як відмічено вище, ділять на поверхневий і залозистий.

Поверхневий епітелій вкриває шкіру, слизові та серозні оболонки, протоки залоз, утворює ниркові канальці тощо. Він виконує переважно захисну і обмінну функції. Розміщуючись на поверхні шкіри та слизових оболонок він перебуває в безпосередньому контакті із зовнішнім середовищем організму і захищає розміщені під ним тканини від шкідливої дії фізичних, хімічних та біологічних чинників цього середовища. Поряд з цим, через цей епітелій здійснюється обмін речовин. Так, через епітелій кишки всмоктуються в кров і лімфу продукти травлення. Через епітелій ниркових канальців виділяються продукти обміну речовин. Епітелій, який вкриває серозні оболонки нутрощів також бере участь в обміні речовин. Він створює необхідні умови для їх взаємного переміщення.

Поверхневий епітелій представлений простим і багатошаровим. Існує низка різновидів простого епітелію.

Простий плоский епітелій (рис. 22, а) вкриває респіраторні відділи легень, порожнину середнього вуха та серозні оболонки. Епітелій останніх називають мезотелієм. Клітини цього епітелію мають плоску форму, тобто їхня висота значно менша за ширину. Окремі епітеліоцити мають два-три ядра. Через мезотелій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. Він запобігає утворенню сполучнотканинних спайок між органами грудної та черевної порожнин. Завдяки його гладенькій поверхні легко здійснюється ковзання органів цих порожнин під час їх моторики.

Простий кубічний епітелій (рис 22, б) вистеляє ниркові канальці та протоки залоз. Епітеліоцити цього епітелію мають однакові висоту і ширину. Їхня функція зумовлена функцією органа, в якому вони знаходяться. Так, епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) окремих речовин з первинної сечі в кров.

83

вставні та ендокринні й келихоподібні клітини. Останні продукують слиз. Він вкриває пласт війчастих клітин. Усі клітини цього епітелію мають полярну диференціацію й неоднакову висоту. Війчасті епітеліоцити мають клиноподібну форму. Їх звужена частина розміщена на базальній мембрані, а розширена спрямована до поверхні епітелію. На апікальному полюсі цих епітеліоцитів є війки – органели руху. Вставні й ендокринні клітини також мають клиноподібну форму. Своєю розширеною частиною вони прикріплюються до базальної мембрани, а звуженою вклинюються між війчастими епітеліоцитами, не досягаючи поверхні епітеліального пласта. Вставні епітеліоцити – це стовбурові клітини, з яких розвиваються війчасті та келихоподібні клітини, а ендокринні клітини продукують гормони.

Часточки, що потрапляють на поверхню псевдобагатошарового епітелію, вкриваються слизом і в результаті руху війок транспортуються до входу або виходу з органа.

Багатошаровий епітелій представлений усіма різновидами.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (рис. 22, д) вкри-

ває кон’юнктиву повік і очного яблука, слизову оболонку ротової порожнини, гортанного відділу глотки, відхідникової частини прямої кишки та піхви. Він виконує захисну функцію і складається із трьох шарів: базального, шипуватого (остистого) та поверхневого. Клітини базального шару мають циліндричну форму, лежать на базальній мембрані й діляться шляхом мітозу. Новоутворені клітини поповнюють клітини шипуватого шару. Шипуватий шар складається з епітеліоцитів, розміщених у кілька шарів. Клітини цього шару мають багатокутну форму. Їх цитоплазма утворює шипоподібні вирости, за допомогою яких клітини контактують одна з одною. В цитоплазмі епітеліоцитів шипуватого й базального шарів є спеціальні органели – тонофібрили. Більшість епітеліоцитів шипуватого шару здатні до поділу. Їх дочірні клітини поповнюють клітини поверхневого шару. Епітеліоцити поверхневого шару мають плоску форму. Вони, як і клітини шипуватого шару, розміщені в кілька шарів. Це клітини, які завершують свій життєвий цикл, відмирають і злущуються.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (рис. 22, є) лежить на поверхні шкіри і називається епідермісом. Він виконує переважно захисну функцію і складається з п’яти шарів: базального, шипуватого, зернистого, блискучого та рогового. Епітеліоцити базального шару розміщені в один шар, а інших шарів – у кілька. Будова епітеліоцитів базального й шипуватого шарів така сама, як і епітеліоцитів відповідних шарів багатошарового плоского незроговілого епітелію. Однак крім описаних епітеліоцитів у цих шарах зроговілого епітелію є

85

ще пігментні клітини та епідермальні макрофаги. Клітини зернистого шару мають плоску форму і не здатні до розмноження. В їхній цитоплазмі є зерна фібрилярного білка – кератогіаліну. Блискучий шар утворений неживими клітинами, цитоплазма яких майже повністю заповнена елеїдином – комплексом кератогіаліну й тонофібрил. Роговий шар складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря. Лусочки втрачають зв’язок між собою і злущуються. Багатошаровий плоский зроговiлий епiтелiй також вкриває слизову оболонку передшлункiв жуйних.

Перехідний епітелій (рис. 22, д) вистеляє слизову оболонку органів сечовиділення: ниркові чаші, миску, сечоводи та сечовий міхур. Як відомо, стінки цих органів, особливо сечового міхура, при наповненні сечею розтягуються. При цьому товщина епітеліального пласта і форма клітин, що його утворюють, змінюються. Перехідний епітелій складається із трьох шарів: базального, проміжного та поверхневого. Клітини базального шару лежать на базальній мембрані, мають невеликі розміри, округлу форму і є камбіальними. Проміжний шар утворюють клітини, які в ненаповнених сечею органах мають грушочи булавоподібну форму. При наповненні органів сечею їхня форма змінюється на сплюснуту. Клітини поверхневого шару великі і часто мають два-три ядра. Їхня форма змінюється від куполоподібної до сплюснутої залежно від стану стінки органа.

Залозистий епітелій, на відміну від поверхневого, не завжди контактує із зовнішнім середовищем. Однак йому притаманні всі властивості, характері для епітеліальної тканини. Клітини залозистого епітелію називають гландулоцитами. Вони мають різноманітну форму

іособливості будови, що зумовлені особливостями їх секреторної функції. Це великі клітини з добре розвиненим ядром і синтезуючими органелами (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі). У їхній цитоплазмі є секреторні включення у вигляді пухирців і зерен. З гландулоцитів побудовані залози, що виконують в організмі секреторну функцію. Продукти їхньої діяльності мають велике значення для процесів травлення, росту й розвитку організму та взаємодії його з навколишнім середовищем. Частина залоз є самостійними, морфологічно оформленими органами (печінка, застінні слинні залози, молочна, щитоподібна залози та ін.), а частина входить до складу окремих органів

імають їхню назву (шлункові, стравохідні, маткові тощо).

Залози поділяють на три групи – екзокринні, ендокринні та мішані. Екзо- і ендокринні залози можуть бути багатоклітинними й одноклітинними, а мішані – лише багатоклітинними.

Екзокринні залози (зовнішньої секреції) продукують і виділя-

86

ють секрет, який через вивідні протоки потрапляє на поверхню тіла (сальні, потові, молочні) або в порожнини органів (шлункові, печінка та ін.). Вони складаються з кінцевих (секреторних) відділів та вивідних проток (рис. 23). Кінцеві відділи утворені гландулоцитами, які лежать на базальній мембрані. Вивідні протоки вистелені епітелієм, який, як і епiтелiй залоз, залежно від походження може бути простим чи багатошаровим.

Рис. 23. Схема будови екзокринних залоз:

1 — прості трубчасті нерозгалужені; 2 — проста альвеолярна нерозгалужена; 3 — прості трубчасті розгалужені; 4 — прості альвеолярні розгалужені; 5 — складна альвеоляр- но-трубчаста розгалужена; 6 — складна альвеолярна розгалужена. Секреторні відділи показані чорними лініями, вивідні протоки — світлими

За кількістю вивідних проток екзокринні залози поділяють на прості

– мають одну вивідну нерозгалужену протоку і складні – вивідна протока розгалужена. Прості залози залежно від галуження кінцевих відділів можуть бути розгалуженими та нерозгалуженими. Розгалужені залози мають розгалужені кінцеві відділи, а нерозгалужені – нерозгалужений. Складні залози бувають лише розгалуженими.

Кінцеві відділи екзокринних залоз мають різну форму, залежно від чого залози поділяють на альвеолярні – кінцеві відділи мають форму мішечка (альвеоли), трубчасті – форму трубочки і альвеоляр- но-трубчасті – форму альвеол і трубочок.

За способом виділення секрету гландулоцитами екзокринні залози поділяють на мерокринові – секрет виділяється шляхом екзоцитозу без руйнування клітини, апокринові – апікальний полюс гландулоцитів відділяється разом із секретом, голокринові – клітина з накопиченим секретом руйнується і входить до складу секрету (рис. 24).

Рис. 24. Типи секреції (схема):

а — мерокриновий; б — апокриновий; в — голокриновий; 1 — малодиференційовані клітини; 2 — клітини з накопиченим секретом; 3 — руйнування клітини

87

Залежно від хімічного складу секрету екзокринні залози поділяють на білкові, слизові, білково-слизові, потові, сальні та ін.

Процес утворення секрету називають секреторним циклом. Він складається з чотирьох фаз.

У першу фазу гландулоцити залози накопичують органічні та неорганічні речовини, які необхідні для синтезу секрету. Ці речовини надходять до них через базальний полюс. У другу фазу відбувається синтез секрету. Білковий секрет синтезується в гранулярній ендоплазматичній сітці, а небілковий – в агранулярній. У цю фазу відбувається конденсація й оформлення секрету у вигляді гранул і пухирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Конденсація і оформлення секрету відбувається в елементах комплексу Гольджі. В третій фазі відбувається виділення секрету із гландулоцитів. Четверта фаза – фаза відновлення гландулоцитiв.

Ендокринні залози виробляють біологічно активні речовини – гормони, які надходять безпосередньо в кров. У зв’язку з цим ці залози не мають вивідних проток. Ендокринні залози (див. розд. “Ендокринна система”) утворюють ендокринну систему, яка разом з нервовою системою виконують в організмі регуляторну функцію.

Мішані залози мають у своєму складі екзота ендокринну частини. До них належать підшлункова залоза й статеві залози, які вивчають у розділі “Спеціальна гістологія”.

Запитання для самоконтролю

1. Дайте визначення що таке тканина? 2. Хто вперше запропонував термін тканина? 3. З чого складається тканина? 4. Що таке гістогенез? 5. Назвіть основні закономірності гістогенезу і чим вони проявляються? 6. Хто запропонував сучасну класифікацію тканин? 7. Типи тканин. 8. Назвіть морфологічні особливості епітелію. 9. Функціональні особливості епітелію. 10. Чим утворена базальна мембрана? 11. Чого немає в епітеліальній тканині? 12. Як відбувається трофіка епітеліальної тканини? 13. Чим зумовлена висока здатність епітелію до регенерації? 14. Класифікація епітеліальної тканини. 15. Назвіть різновиди поверхневого епітелію. 16. Залозистий епітелій. 17. Які є залози? 18. Критерій класифікації екзокринних залоз. 19. Особливості будови гландулоцитів. 20. Які фази має секреторний цикл і що в них відбувається? 21. Морфологічні і функціональні особливості ендокринних залоз.

88

знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7–10% маси тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна, регуляторна і гомеостатична.

Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і Оксигену до тканин органів та відведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (гуморальна регуляція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони беруть участь у формуванні імунітету. Завдяки крові підтримується сталість внутрішнього середовища організму – гомеостаз. Кров складається з клітин і плазми.

Плазма крові – це рідка міжклітинна речовина. Її об’єм становить 55–60% загального об’єму крові. Вона має блідо-жовтий колір і складається з 90–93% води та 7–10% сухого залишку. До складу останнього входять білки (7%), мінеральні речовини (0,9%), вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Серед білків найпоширеніші альбуміни, глобуліни та фібриноген. Якщо з плазми крові видалити фібриноген, її називають сироваткою крові і використовують для виготовлення багатьох лікарських речовин.

Клітини крові. До клітин крові належать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити. Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількісний клітинний склад крові свійських тварин неоднаковий (табл. 1). Співвідношення кількості клітин крові називають формулою крові (гемограма).

Еритроцити – найчисленніші, високодиференційовані, нерухомі клітини крові, які у ссавців у процесі свого розвитку втрачають ядро і органели. Більшість еритроцитів (80%) ссавців мають форму двовігнутих дисків. Їх називають дискоцитами. Трапляються еритроцити з плоскою поверхнею (планоцити), кулясті (сфероцити) і кулясті з шипами (ехіноцити). Тобто для еритроцитів властивий пойкілоцитоз

– різноманітність клітин. У деяких ссавців (верблюди, лами) еритроцити овальні. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають овальну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення – червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3–8 мкм, а довжина у птахів – 13–14 мкм. Вміст еритроцитів у 1 мм3 крові неоднаковий у різних видів ссавців – 5–17 млн (табл. 1), у птахів він значно менший – 2,9–

4,5 млн (табл. 1).

90

1. Клітинний склад крові свійських ссавців і птахів

(за Нікітіним В.М.)

Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою форму і витягуватись під час проходження капілярами. Цитоплазма еритроцитів немає органел. Вона представлена колоїдом, 34% якого займає гемоглобін. Він складається з ліпопротеїду глобіну і залізовмісного пігменту гему. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумовлює їх основну функцію – перенесення оксигену. Гемоглобін здатний легко приєднувати Оксиген, утворюючи в легенях нестійку сполуку – оксигемоглобін. У капілярах органів Оксиген легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Частково гемоглобін з`єднується з вуглекислотою утворюючи карбгемоглобін, але більша її частина переноситься плазмою. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утворюючи стійку сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемоглобін не може приєднувати Оксиген, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, гинуть від задухи.

Еритроцити переносять також амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбуються їх оболонкою.

Еритроцити ссавців не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб, у ве-

91

ликої рогатої худоби – 120–140, у вівці – 127, у свині – 72, у кроля – 30, у курки – 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.

У крові ссавців трапляються і молоді форми еритроцитів – ретикулоцити. У їх цитоплазмі є залишки окремих органел, які утворюють сітчасті утвори.

Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, – ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові значно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (табл. 1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Зменшення кількості лейкоцитів називається лейкопенія. Співвідношення кількості різновидів лейкоцитів називають лейкоцитарною формулою. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами – неправильну форму. В судинах лейкоцити перебувають недовго (від 3 годин до декількох діб). Утворюючи псевдоподії, вони проникають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану гемокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де виконують свою основну функцію – захисну. Діаметр лейкоцитів більший ніж еритроцитів (від

8 до 20 мкм).

Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості (гранул) їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.

Г р а н у л о ц и т и мають сегментоване ядро і не здатні до поділу. Залежно від забарвлення гранул барвниками їх поділяють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні.

Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25–70% за-

гальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр становить 8–15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3–4 сегментів, у овець з 8–10 сегментів. У незрілих нейтрофілах ядро має бобоподібну (юні) та S-подібну (паличкоядерні) форму. З органел загального призначення в цитоплазмі нейтрофілів не багато мітохондрій, комплексу Гольджі, ендоплазматичної сітки. Із включень виявляються глікоген і ліпіди. Гранули нейтрофілів дрібні (0,2–0,5 мкм) і забарвлюються нейтральними барвниками в рожево-фіолетовий колір. Вони бувають двох видів: первинні і вторинні. Первинні гранули (азурофільні) містять гідролітичні ферменти і бактерицидні речовини. Тобто вони є лізосомами. Вторинні гранули (нейтрофільні, специфічні) не містять лізосомальних ферментів. У них виявляються лужна фосфатаза, фагоцитоніни і лізоцим. Нейтрофіли – дуже рухливі клітини з високою фаго-

92