Лекции Хомича Цитология

відбувається пристінне травлення. Мікроворсинки абсорбують на своїй поверхні ферменти і розщеплені ними поживні речовини. Ядро стовпчастих епітеліоцитів овальне, розташоване в базальній частині клітини. У цитоплазмі є всі органели загального призначення. Серед них добре розвинені гранулярна ендоплазматична сітка і лізосоми. Апікальні полюси сусідніх стовпчастих епітеліоцитів з’єднані щільними контактами. Завдяки цьому вміст кишки не може проникнути у власну пластинку ворсинок через міжклітинні щілини між бічними поверхнями епітеліоцитів, а всмоктування продуктів травлення, води і мінеральних речовин здійснюється через плазмолему апікального полюса стовпчастих епітеліоцитів. Амінокислоти, моносахариди, вода, мінеральні речовини, вітаміни транспортуються через цитоплазму цих клітин, проходять через базальну мембрану і потрапляють у кровоносні капіляри власної пластинки. З продуктів травлення жирів (гліцерин і жирні кислоти) у цитоплазмі стовпчастих епітеліоцитів синтезуються ліпіди. Частина емульгованого жиру потрапляє у ці клітини шляхом фагоцитозу. Ліпідні везикули проходять через базальну мембрану і потрапляють у лімфатичні капіляри власної пластинки.

Келихоподібні клітини – це одноклітинні екзокринні залози, які продукують слиз, що зволожує поверхню слизової оболонки. Апікальна частина цих клітин розширена, а базальна звужена. У першій частині містяться секреторні гранули, а у другій – ядро і синтезуючі органели. Після виділення секрету форма келихоподібних клітин змінюється на циліндричну.

Ендокриноцити входять до складу дисоційованої ендокринної системи. Вони продукують низку біологічно активних речовин, які здійснюють місцеву регуляцію процесів секреції, всмоктування і моторики тонкої кишки.

Крипти (кишкові залози) – це трубкоподібні заглиблення епітелію у власну пластинку слизової оболонки тонкої кишки. На 1 см2 площі кишки їх може бути до 10 тисяч. Вхід у крипти обмежений основами ворсинок. Стінка крипт утворена стовпчастими епітеліоцитами з облямівкою і без неї, келихоподібними і ендокринними клітинами та клітинами Панета. Всі клітини розташовані на базальній мембрані. Будова і функції стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, келихоподібних та ендокринних клітин такі як і цих клітин ворсинок.

Стовпчасті епітеліоцити без облямівки мітотично активні, є

джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок. Це малодиференційовані клітини, які за будовою подібні до стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, але останньої вони не мають. У процесі диференціації і спеціалізації ці клітини переміщуються від дна крипт

214

до верхівок ворсинок, заміщуючи їх переживші епітеліоцити, які злущуються у просвіт кишки. Повна зміна епітеліоцитів ворсинок відбувається протягом 2–3 діб.

Клітини Панета – це екзокринні одноклітинні залози, які розміщені в ділянці дна крипт. Вони мають призматичну форму, добре розвинені синтезуючі органели, які разом з ядром розміщені в базальній частині клітин. Секреторні гранули розташовані в апікальній частині клітин і фарбуються еозином у червоний колір. Базальна частина цих клітин базофільна. Клітини Панета синтезують секрет, який містить ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот і бактерицидну речовину – лізоцим. Є дані, що ці клітини також здатні фагоцитувати окремі види бактерій і найпростіші.

Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і містить багато лімфоїдної тканини, яка представлена дифузною і вузликовою формами. Лімфоїдні вузлики можуть розташовуватися поодинці і групами. Епітелій ділянок слизової оболонки кишки, які містять лімфоїдну тканину інфільтрований лімфоїдними клітинами. Серед епітеліоцитів цих ділянок виявляють і М-клітини (мікроскладчасті). Вважають, що ці клітини захоплюють антигени з просвіту кишки і передають їх клітинам лімфоїдних вузликів. Лімфоїдна тканина кишечнику формує основу його імунних утворень (одинокі і скупчені вузлики), які належать до складу периферичних органів імуногенезу.

М’язова пластинка слизової оболонки двошарова. Її внутрішній шар циркулярний, а зовнішній – поздовжній.

Підслизова основа слизової оболонки добре розвинена. В неї заглиблюються через м’язову пластинку скупчені лімфоїдні вузлики. У підслизовій основі дванадцятипалої кишки знаходяться секреторні відділи залоз – залози дванадцятипалої кишки. Вони складні, трубчасті, розгалужені, слизово-серозного типу. Їх протоки відкриваються між ворсинками. Секреторні відділи залоз утворені мукоцитами, клітинами Панета і ендокриноцитами. Залози продукують секрет, який містить ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот, вуглеводи і речовини, які нейтралізують кислі складники шлункового соку.

М’язова оболонка двошарова: внутрішній шар циркулярний, а зовнішній – поздовжній.

Серозна оболонка має характерну для неї будову.

Товста кишка. У ній відбувається подальше травлення за участі ферментів кишкового соку і бактерій, інтенсивне всмоктування води і електролітів, накопичення екскреторних речовин (солі важких ме-

215

талів), формування та виведення калових мас. Стінка товстої кишки, як і тонкої, утворена слизовою м’язовою і серозною оболонками (рис. 68). Слизова оболонка не утворює ворсинок і має велику кіль-

5

6

1 7

8

9

11

12

13

2

12

14

Рис. 68. Схема мікроструктури товстої кишки:

1 – слизова оболонка; 2 – м’язова оболонка; 3 – серозна оболонка; 4 – підслизова основа; 5 – епітелій слизової; 6 – келихоподібні клітини; 7 – крипти; 8 – власна пластинка; 9 – м’язова пластинка; 10 – підслизове нервове сплетення; 11 – лімфоїдний вузлик; 12 – кровоносні судини; 13 – циркулярний шар м’язової оболонки; 14 – поздовжній шар м’язової оболонки; 15 – мезотелій серозної оболонки

кість крипт. Епітелій слизової і крипт такий же як і слизової та крипт тонкої кишки – простий стовпчастий. Серед його епітеліоцитів найбільше келихоподібних клітин. Вони продукують велику кількість слизу, який вкриває поверхню слизової оболонки і бере участь у формуванні калових мас. Тільки у відхідниковій частині прямої кишки епітелій слизової оболонки багатошаровий плоский. У власній пластинці та підслизовій основі містяться значні скупчення лімфоїдної тканини, а у відхідниковій частині прямої кишки окремих видів тварин ще й

216

анальні залози. М’язова оболонка відхідникової частини прямої кишки утворена скелетною м’язовою тканиною. Зовнішньою оболонкою цієї частини прямої кишки є адвентиційна оболонка.

Запитання для самоконтролю

1.Що входить до складу передньої, середньої і задньої кишок?

2.Чим утворена стінка органів травного каналу? 3. Будова слизової оболонки стінки органів травного каналу. 4. Будова м’язової оболонки стінки органів травного каналу. 5. Будова зовнішньої оболонки стінки органів травного каналу. 6. Особливості будови стінки стравоходу.

7.Будова однокамерного шлунка. 8. Класифікація шлункових залоз.

9.Будова шлункових залоз. 10. Охарактеризуйте клітини шлункових залоз. 11. Будова стінки тонкої кишки? 12. Чим утворені ворсинки і крипти слизової оболонки тонкої кишки. 13. Особливості будови стінки тонкої кишки. 14. Особливості будови відхідникової частини прямої кишки. 15. Джерела розвитку стінки стравоходу, шлунка і кишечнику.

Лекція 22. Апарат травлення

Загальна характеристика травних залоз та їх класифікація. Будова, функції і розвиток печінки. Екзо- і ендокринна частини підшлункової залози, їх будова, функції і розвиток. Особливості будови органів апарата травлення птахів.

Травні залози продукують секрети, які сприяють перетравленню корму. Залежно від локалізації їх поділяють на пристінні і застінні. Пристінні залози розміщені у стінках органів, а застінні – за їх межами. Протоки травних залоз відкриваються у порожнину рота, порожнину органів, в яких вони розташовані або пов’язаних з ними. До травних залоз належать слинні залози, стравохідні, шлункові, крипти (кишкові залози), залози дванадцятипалої кишки, печінка, підшлункова залоза. Розвиток, будова і функції слинних залоз (застінних і пристінних) описані при характеристиці органів головної кишки. Стравохідні і шлункові залози, крипти та залози дванадцятипалої кишки належать до пристінних травних залоз. Особливості їх будови і функції викладені при характеристиці мікроскопічної будови відповідних органів.

217

Печінка – це найбільша застінна травна залоза, яка виконує численні функції. Вона продукує жовч, яка необхідна для емульгування жирів. У ній синтезується і депонується глікоген, утворюються білки плазми крові, накопичуються жиророзчинні вітаміни, інактивуються гормони і багато лікарських речовин. Печінка виконує дезінтоксикаційну функцію, яка полягає в утворенні нешкідливої сечовини із токсичних азотистих речовин білкового обміну, що надходять до неї з кров’ю від кишечнику. Вона бере участь в обміні холестерину і заліза, продукує гормони, які стимулюють ріст кісток і м’язів, депонує кров. У плодів є універсальним органом кровотворення.

Печінка утворена сполучнотканинною стромою і паренхімою. Сполучнотканинна строма побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини і представлена капсулою та трабекулами. Капсула вкриває печінку і щільно зростається з серозною оболонкою (вісцеральний листок очеревини). Від неї відходять трабекули, які ділять орган на часточки. Слід зазначити, що трабекули неоднаково виражені в печінці свійських тварин. Найкраще вони розвинені в цьому органі свиней. У зв’язку з цим межі часточок печінки інших свійських тварин встановлюють по тріадах, які розміщені по їх гранях.

Для глибшого розуміння будови печінки та її функцій необхідні знання про її кровоносні судини. Вона отримує кров з двох джерел – ворітної вени і печінкової артерії. Ворітною веною надходить у печінку венозна кров, яка відтікає від непарних органів черевної порожнини. У ній містяться речовини, які всмокталися у шлунку і кишечнику. Серед них є і шкідливі для організму речовини. Печінковою артерією у печінку надходить артеріальна кров з черевної аорти. Ці судини разом вступають у печінку і галузяться у ній на дрібні судини: часткові, сегментарні, міжчасточкові і навколочасточкові артерії та вени. Розгалуження кровоносних судин супроводжують лімфатичні судини і жо-

вчні протоки. Міжчасточкові артерії та вени і однойменні жовчні протоки разом утворюють печінкові тріади, які розміщені вздовж граней часточок. На різних рівнях часточок від міжчасточкових артерій і вен відходять навколочасточкові артерії і вени. Між- і навколочасточкові артерії – м’язового типу, а однойменні вени – вени з слабким розвитком м’язових елементів. Навколочасточкові артерії і вени галузяться, відповідно, на артеріоли і венули, які на периферії часточок зливаються і утворюють синусоїдні гемокапіляри. Останні впадають у центральну вену, яка розташована в часточці. Із центральних вен кров потрапляє у підчасточкові вени, які дають початок печінковим венам. Ці вени впадають у каудальну порожнисту вену. Підчасточкові і печінкові вени – це вени безм’язового типу. У місцях впадіння підчасточ-

218

кових вен у печінкові вени є добре розвинені сфінктери. За їх допомогою регулюється відтік крові від часточок.

Часточки формують паренхіму печінки і є її структурнофункціональними одиницями (рис. 69). Вони мають шестигранну форму і утворені печінковими пластинками, жовчними капілярами, синусоїдними гемокапілярами і центральною веною. Перші три складові часточок розташовані радіально від центральної вени.

3 – центральна вена; 4 – трабекула; 5 – міжчасточкова артерія; 6 – міжчасточкова жовчна протока; 7 – міжчасточкова вена; 8 – жовчний капіляр; 9 – мікроворсинки; 10 – навколосинусоїдний простір; 11 – мітохондрії; 12 – гранулярна ендоплазматична сітка; 13 – комплекс Гольджі; 14 – лізосоми; 15 – агранулярна ендоплазматична сітка; 16 – ендотеліоцити синусоїдного гемокапіляра; 17 – макрофаг

Центральна вена розташована в центрі часточок. Це судина безм’язового типу в яку впадають синусоїдні кровоносні капіляри.

219

Синусоїдні гемокапіляри розташовані між печінковими пластинками. Їх стінка утворена шаром ендотеліоцитів, між якими є значні щілини, і переривчастою базальною мембраною. Між ендотеліоцитами знаходяться зірчасті макрофаги (клітини Купфера) моноцитарного походження, які належать до макрофагічної системи. Вони здатні фагоцитувати мікроби та інші сторонні частинки. При цьому вони втрачають зв’язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макрофаги. Між стінкою капілярів і печінковими пластинками міститься перисинусоїдний простір (простір Діссе). У ньому, крім плазми крові, яка проникає через щілини стінки капілярів, знаходяться мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів і перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто). Клітини Іто розташовані між гепатоцитами печінкових пластинок. Вважають, що вони синтезують складові волокон (подібно до фібробластів) і накопичують жиророзчинні вітаміни. У перисинусоїдному просторі знаходяться також ретикулярні волокна, які обплітають печінкові пластинки, формуючи опорну структуру часточок.

Печінкові пластинки (балки) утворені двома рядами гепатоцитів, які з’єднані в рядах десмосомними та інтердігітальними контактами. Між рядами гепатоцитів печінкових пластинок розміщені жовчні капіляри. Гепатоцити – це основні клітинні елементи печінки, які зумовлюють її функції. Вони становлять близько 60 % маси печінки і мають біліарну (жовчну) та судинну поверхні. Перша спрямована до жовчного капіляра, а друга – до синусоїдного гемокапіляра. На обох поверхнях є мікроворсинки. Гепатоцитам властива шестигранна форма, 20 % з них мають два і більше ядер. В їх цитоплазмі є добре розвинені органели загального призначення, містяться різноманітні включення (секреторні, трофічні, вітамінні тощо). У гранулярній ендоплазматичній сітці синтезуються білки та ферменти, які інактивують шкідливі речовини, гормони і лікарські речовини. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комплекс Гольджі – у виділенні жовчі, а пероксисоми – в обміні жирних кислот. Гепатоцити містять багато мітохондрій з нечисленними кристами і лізосом. Через біліарну поверхню гепатоцитів виділяється жовч, а через судинну – глюкоза, білки, сечовина та інші речовини.

Живуть гепатоцити 200–400 діб. Близько 30 % з них здатні до мітозу. Жовч у печінці виділяється вдень, а синтез глікогену відбувається вночі.

Жовчні капіляри, як зазначалося вище, знаходяться у печінкових пластинках, між рядами гепатоцитів. Їх діаметр коливається від 0,5 до 1,0 мкм. Вони починаються сліпо у середній частині печінкових плас-

220

тинок і не мають власної стінки. Їх просвіт обмежений плазмолемою біліарної поверхні протилежно розташованих гепатоцитів, на яких є заглибини, що збігаються. Гепатоцити, які обмежують жовчний капіляр, з’єднані десмосомними контактами. У зв’язку з цим жовч у нормі не може потрапити у простір між ними і далі у синусоїдні гемокапіляри. На периферії печінкових пластинок жовчні капіляри продовжуються у короткі трубочки – холангіоли, які мають власну стінку, утворену овальними протоковими клітинами. Холангіоли впадають у міжчасточкові жовчні протоки.

Жовчовивідні шляхи поділяють на внутрішньо- і позапечінкові. До перших належать міжчасточкові протоки, а до других – права і ліва печінкові протоки, загальна печінкова протока, міхурна та загальна жовчна протока. Стінка міжчасточкових проток утворена простим кубічним епітелієм і тонким шаром пухкої волокнистої сполучної тканини. Стінка всіх інших проток утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена простим стовпчастим епітелієм з келихоподібними клітинами і власною пластинкою. В останній розміщені слизові залози. М’язова оболонка розвинена слабко. Вона утворена пучками гладких м’язових клітин, які розташовані спірально. При переході міхурової протоки у жовчний міхур і впаданні загальної жовчної протоки у дванадцятипалу кишку їх м’язова оболонка формує сфінктери. Адвентиційна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Жовчний міхур – це тонкостінний порожнистий орган, який є резервуаром жовчі. Його стінка утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. З боку черевної порожнини зовнішньою оболонкою стінки жовчного міхура є серозна оболонка. Слизова оболонка, яка утворює складки, представлена простим стовпчастим облямівковим епітелієм і власною пластинкою. В останній у ділянці шийки органа є альвеолярно-трубчасті слизові залози. Епітелій слизової оболонки здатний всмоктувати із жовчі воду. У зв’язку з цим жовч, яка знаходиться у жовчному міхурі більш густа ніж жовч, що надходить до нього. М’язова оболонка сформована пучками гладких м’язових клітин, які переважно орієнтовані циркулярно. У ділянці шийки органа вони формують сфінктер. Адвентиційна оболонка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною з товстими еластичними волокнами.

Розвиток печінки починається в ембріональний період. Він відбувається за рахунок мішкоподібного випинання вентральної стінки середньої кишки. Зачаток печінки поділяється на краніальний і кауда-

221

льний відділи. З першого розвивається печінка та печінкова протока, а з другого – жовчний міхур і загальна жовчна протока.

Підшлункова залоза складається з екзокринної і ендокринної частин. Перша продукує сік підшлункової залози, що надходить у дванадцятипалу кишку. Він містить ферменти, які розщеплюють білки, жири і вуглеводи. У другій частині залози синтезуються гормони, які надходять у кров і регулюють обмін вуглеводів, білків і жирів.

Екзокринна частина підшлункової залози становить 95–97 %

маси органа і є складною, трубчасто-альвеолярною, розгалуженою залозою. Вона побудована із сполучнотканинної строми і паренхіми

(рис. 70).

7 – міжчасточкова протока

Сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Вона представлена капсулою, яка вкриває залозу зовні і трабекулами. Останні відходять від капсули і ділять паренхіму залози на часточки. Капсула тісно зростається з вісцеральним листком очеревини. У сполучнотканинній стромі містяться кровоносні і лімфатичні судини, нерви, нервові вузли, нервові закінчення та міжчасточкові вивідні протоки.

У часточках розташовані секреторні відділи, вставні та внутрішньочасточкові протоки. Усі вони оточені ніжними прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними суди-

222