Лекции Хомича Цитология

(птахи). Її дах і крайова зона утворені бластомерами, а дно – жовтком. Порожнина дискобластули щілиноподібна.

Бластулу ссавців називають бластоцистою. Її стінка утворена одним шаром клітин (трофобласт). На внутрішній поверхні стінки розміщена група клітин (ембріобласт). Між трофобластом та ембріобластом знаходиться невелика порожнина.

На кожній бластулі за допомогою спеціальних методів виявляють ділянки, з яких у подальшому розвиваються зародкові листки і органи, на які вони диференціюються. Ці ділянки формують карту презумптивних органів (від лат. praesumptio – припущення). Знання цієї карти допомагає зрозуміти наступний етап ембріогенезу.

Так, у ділянці даху целобластули й амфібластули міститься клітинний матеріал презумптивної ектодерми, у ділянці крайової зони – презумптивних хорди й мезодерми, а в ділянці дна – презумптивної ентодерми. В дискобластулі клітинний матеріал презумптивної ектодерми розміщений у передній і центральній ділянках, далі послідовно розміщений клітинний матеріал презумптивних хорди, мезодерми та ентодерми.

Гаструляція – це процес росту й поділу клітин бластули, їх переміщення, перегрупування та диференціації. У результаті гаструляції утворюється зародок, який спочатку складається із зовнішнього (ектодерми) і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків, а пізніше і середнього (мезодерми). В ході гаструляції виділяються також зачатки осьових органів: нервової трубки, кишкової трубки та хорди (спинної струни).

Залежно від виду бластули розрізняють чотири типи гаструляції: інвагінація, епіболія, імміграція та деламінація (рис. 17).

Рис. 17. Типи гаструляції (схема):

а — інвагінація; б — епіболія; в — імміграція; г — деламінація

63

У хребетних тварин гаструляція, як правило, відбувається за кількома типами, що можуть іти один за одним або паралельно. Один із них називають основним, інші – додатковими.

Інвагінація (впинання). Так гаструла утворюється з целобластули. Бластодерма ділянки дна целобластули впинається в бластоцель і прилягає до бластодерми даху та крайової зони. При цьому порожнина целобластули зникає і утворюється зародок, який складається із зовнішнього зародкового листка – ектодерми і внутрішнього – ентодерми. Внутрішній зародковий листок обмежує порожнину первинної кишки – гастроцель, яка сполучається з навколишнім середовищем отвором – бластопором (первинний рот). Бластопор обмежений дорсальною, вентральною та латеральними губами.

Епіболія (обростання). Це основний тип гаструляції амфібластули. При цьому малі бластомери даху та крайової зони активно розмножуються і обростають великі бластомери дна бластули, внаслідок чого формуються зовнішній та внутрішній зародкові листки.

Імміграція (вселення). За цього типу гаструляції окремі бластомери стінки бластули іммігрують у її порожнину, розміщуються поблизу бластодерми і утворюють внутрішній зародковий листок. Бластомери, що не іммігрували зі стінки, формують зовнішній зародковий листок. Такий тип гаструляції є основним у кишковопорожнинних, додатковим – у птахів і ссавців.

Деламінація (розшарування). Цей тип гаструляції є один із основних у птахів і ссавців. При цьому клітини стінки бластули активно діляться і розміщуються у два шари (зародкові листки) – ектодерму та ентодерму.

Середній зародковий листок – мезодерма – розміщений між ектодермою та ендодермою. Джерела її розвитку в різних видів тварин неоднакові. У вторинноротих тварин вона розвивається з ентодерми і частково з ектодерми.

Нервова трубка розвивається з ектодерми, кишкова – з ентодерми. Джерела розвитку хорди в окремих видів тварин різні.

Запитання для самоконтролю

1. Де утворюються первинні статеві клітини (гоноцити)? 2. Що таке сперматогенез і де він відбувається? 3. Назвіть періоди сперматогенезу. 4. Що відбувається у періоді росту? 5. Які фази характерні для рекомбінації спадкового матеріалу і що в них відбувається? 6. Що характерно для періоду дозрівання? 7. Як відбувається формування

64

сперматозоїда? 8. Що таке овогенез? 9. Назвіть періоди овогенезу і де вони відбуваються? 10. Що відбувається у періоді росту? 11. Що таке вітелогенез? 12. Що відбувається у періоді дозрівання? 13. Що таке запліднення? 14. Етапи запліднення, що в них відбувається? 15. Чим відрізняється зигота від яйцеклітини? 16. Які є види дроблення, від чого вони залежать? 17. Що утворюється внаслідок дроблення? 18. Будова бластули. 19. Види бластул. 20. Що таке гаструляція? 21. Типи гаструляції, від чого вони залежать? 22. Що утворюється внаслідок гаструляції? 23. Які є зародкові листки і осьові органи?

Лекція 8. Диференціація зародкових листків і осьових органів. Ембріогенез ланцетника, риб, амфібій і птахів

Диференціація зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми, та осьових органів: хорди, нервової і кишкової трубки. Особливості ембріогенезу ланцетника, риб і амфібій. Ембріогенез птахів.

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тканин –

гістогенезу і органів – органогенезу (рис. 18).

Рис. 18. Стереограма зародка амфібії:

1 — мезодерма; 2 — ектодерма; 3 — нервова трубка; 4 — дерматом; 5 — міотом; 6 — хорда; 7 — мезенхіма; 8 — склеротом; 9 — парієтальний листок мезодерми; 10 — вісцеральний листок мезодерми; 11 — кишкова трубка; 12 — спланхнотом; 13 — сегментна ніжка; 14 — соміт

65

З ектодерми розвиваються нервова трубка, нервові гребені, плакоди, епітелій шкіри та її похідні, епітелій слизової оболонки передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.

Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має вигляд двох мішкоподібних утворів (рис. 18). Вона поділяється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану частини, які сполучені сегментними ніжками.

Дорсальна частина представлена сегментами – сомітами, що розміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів розрізняють зовнішню частину – дерматом, середню – міотом і внутрішню – склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари шкіри, з міотомів

– скелетні м’язи, а зі склеротомів – скелет.

Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом. Вона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між якими розташована вторинна порожнина тіла – целом. Зі спланхнотома розвивається епітелій серозних оболонок, серцева м`язова тканина і кіркова речовина надниркових залоз.

Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочка-

ми, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини сечостатевих органів.

Мезодерма також дає початок первинній сполучній тканині – мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тканини і гладка м’язова тканина.

Зентодерми розвивається кишкова трубка та епітелій слизової оболонки органів дихання.

Знервової трубки, нервових гребенів і плакод розвивається нервова система, з кишкової трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за винятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки), а також паренхіма печінки та підшлункової залози.

Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у черепних хордових – його частиною.

Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів свідчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клітини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.

У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характерних для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки, характерні для типу хордових, потім з’являються ознаки, властиві тваринам певного класу, виду і породи.

Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак у представників різних підтипів, класів він має свої особливості, знання

66

яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (плацентарних) ссавців.

Ембріогенез ланцетника. Ланцетник – це примітивна хордова тварина підтипу безчерепних, для якої властиве зовнішнє запліднення. Яйцеклітина і відповідно зигота ланцетника оліголецитальна та ізолецитальна. Дроблення зиготи повне рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.

Перша борозна дроблення проходить у меридіональній площині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і правій половинам майбутнього організму. Друга борозна дроблення бластомерів проходить також у меридіональній площині перпендикулярно до першої. Після другого дроблення зародок складається з чотирьох бластомерів. Третє дроблення бластомерів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого зародок ділиться на вісім бластомерів. У подальшому, із бластомерів, які знаходяться вище екваторіальної площини розвивається передня частина тіла тварини, а з нижчих – задня частина. Після третього поділу дроблення відбувається почергово в широтних і меридіональних площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній прогресії. Пізніше синхронність дроблення дещо порушується. Утворені бластомери зміщуються на периферію, розташовуються в один шар і формують целобластулу. Бластомери бластодерми целобластули, як відмічено вище, мають майже однакові розміри. Тільки у ділянці дна целобластули вони більші. Це пов’язано з тим, що перед дробленням весь жовток зиготи сконцентрувався у ділянці її вегетативного полюсу.

Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утворюються два зародкових листки – ектодерма та ентодерма. Клітини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми – великі й стовпчасті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бластопор зміщується до заднього кінця.

У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне розмноження і переміщення клітин ектодерми в передньому (головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної поверхні зародка перетворюється на нервову пластинку. Клітини ектодерми по краях нервової пластинки активно розмножуються і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка виділяється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення нервової пластинки ектодерму називають шкірною (вторинною). Клітини нервової пластинки мають стовпчасту форму, вони активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка прогинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього змика-

67

ються, формуючи нервову трубку, в центрі якої є канал. Біля бічних поверхонь нервової трубки розташовані нервові гребені, а в ділянці її головного кінця – плакоди. Стадію утворення нервової трубки нази-

вають нейруляцією.

Паралельно з нейруляцією відбувається диференціація ентодерми. На її дорсальній поверхні виділяється хордо-мезодермальний зачаток, який ділиться на хорду і мезодерму. Спочатку хорда має вигляд пластинки, краї якої в подальшому змикаються і вона перетворюється на суцільний клітинний тяж, розміщений під нервовою трубкою. Мезодерма міститься по боках хорди і представлена двома мішкоподібними випинаннями дорсальної стінки ентодерми, які з часом відділяються від неї. Після виділення зі складу ентодерми хорди та мезодерми її називають кишковою ентодермою (вторинною), яка формує кишкову трубку.

Диференціація зародкових листків i осьових органів відбувається, як описано вище.

Ембріогенез риб. Яйцеклітину риб називають ікринкою. Для більшості риб властиве зовнішнє запліднення. Представники окремих видів класу риб різняться за індивідуальним розвитком. Одні з них у процесі розвитку проходять стадію личинки, інші її не мають. Ці особливості розвитку пов’язані з особливостями їх ембріогенезу.

Риби, розвиток яких відбувається зі стадією личинки (дводишні кистепері, осетрові), мають мезо- і телолецитальні яйцеклітини. Такі яйцеклітини властиві й амфібіям. Відповідно ембріогенез цих риб такий самий, як і у амфібій.

Для риб, що розвиваються без стадії личинки (вищі костисті риби, акули), характерні полілецитальні яйцеклітини, як і для птахів. Ембріогенез цих риб подібний до ембріогенезу птахів. Однак для розуміння еволюції ембріогенезу потрібно знати, що вперше в ембріогенезі представників цих риб формуються позазародкові органи (жовтковий мішок).

Ембріогенез амфібій. Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають

ікринкою (рис. 19).

Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він поглинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.

Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині, як у ланцетника. Третя борозна дроблення проходить у широтній площині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих бластомерів (мікромерів) і

68

чотирьох вегетативних великих бластомерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почергово в меридіональній і широтних площинах. Однак дроблення бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бластомерів анімального полюса, що призводить до порушення збільшення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того, дроблення відбувається також у тангенційній площині.

Рис. 19. Ембріогенез жаби (схема):

а — рання зигота; б — зигота через 2 год після запліднення; в, г, д, е — послідовні стадії дроблення; є — розріз бластули; ж, з, и, і (поздовжній розріз), к (поперечний розріз) — гаструляція; 1 — анімальний полюс; 2 — пігментована частина зиготи; 3 — вегетативний полюс; 4 — непігментована частина зиготи; 5 — сірий півмісяць; 6 — дах бластули; 7 — дно бластули; 8 — крайова зона; 9 — бластоцель; 10 — серпоподібна борозна; 11 — ентодерма; 12 — гастроцель; 13 — бластомери дна бластули; 14 — ектодерма; 15 — бластопор; 16 — зачаток мезодерми; 17 — зачаток хорди; 18 — кишкова ентодерма

У результаті дроблення утворюється амфібластула, бластодерма якої багатошарова i має нерівномірну товщину. У ділянці дна вона утворена макромерами, у ділянці даху – мікромерами. Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.

Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією. В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впинатися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшому стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв’язку з цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мiкромери даху та крайової зони амфібластули активно діляться і обростають макромери її дна. Внаслідок цьо-

69

го зародок стає двошаровим і складається з екто- і ентодерми. Ектодерма формується з бластомерів даху амфібластули, ентодерма – з бластомерів дна, крайової зони і частково даху.

Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці зливаються і утворюється бластопор, який розміщений на задньому кінці зародка. В центрі бластопора знаходиться жовткова пробка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бластопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумптивних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди переміщуються через дорсальну губу бластопора. Вони прямують у головному напрямку і входять до складу ентодерми. Клітини презумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і латеральні губи бластопора. Вони не з’єднуються з ентодермою і розміщені між нею та ектодермою.

У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу ентодерми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної поверхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному розмноженню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і формується кишкова трубка. Вентральна й латеральні ділянки кишкової трубки багатошарові. Шари клітин, розміщених поблизу порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка використовується для живлення зародка, а найглибший – кишкову ентодерму, яка формує власне кишкову трубку.

Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодерми, як у ланцетника.

Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження бластопора, його жовткова пробка зникає у зв’язку із заглибленням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.

Утворення нервової трубки відбувається, як i у ланцетника, а диференціація зародкових листків та осьових органів – як описано вище.

Ембріогенез птахів. Яйцеклітина і, відповідно, зигота птахів полі- і телолецитальна. Запліднення птахів внутрішнє і відбувається в яйцепроводі. Його особливістю є поліспермія – проникнення в яйцеклітину до 300 сперматозоїдів. Однак з пронуклеусом яйцеклітини зливається пронуклеус тільки одного сперматозоїда. Явище поліспермії пов’язане з тим, що кортикальна реакція під час запліднення відбувається дуже повільно, внаслідок чого формування оболонки запліднення сповільнюється.

Дроблення зиготи птахів часткове. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині перпендикулярно одна до одної. Потім дроблення відбувається почергово в меридіональній та широтних площинах. У результаті дроблення утворюється дискобласту-

70

ла. Її дах i крайова зона утворені зародковим диском, а дно – жовтком. Порожнина дискобластули щілиноподібна.

Дроблення й початок гаструляції відбуваються в яйцепроводі, де яйце перебуває впродовж 4–27 год. і вкривається третинною оболонкою. Отже, знесене яйце є зародком на ранньому етапі ембріонального розвитку. У знесеному яйці у зв’язку зі зміною температурних умов ембріогенез припиняється і поновлюється лише з початком насиджування або інкубації.

Гаструляція відбувається за типом деламінації та імміграції. В результаті цих процесів зародковий диск у знесеному яйці складається з внутрішнього та зовнішнього зародкових листків. У перші 12 год інкубації зародковий диск розростається на поверхні жовтка. Його центральна частина утворює зародковий щиток, з якого розвивається зародок, а периферична – позазародкову частину, з якої формуються позазародкові органи (плодові оболонки). Клітини зародкового щитка і частково позазародкової частини розміщуються над підзародковою порожниною, яка утворилася внаслідок використання ними частини жовтка та формують світле поле зародкового диска. Світле поле оточене темним полем, яке утворене клітинами позазародкової частини зародкового диска, що лежать безпосередньо на жовтку.

Узародковому диску здійснюється переміщення клітинного матеріалу презумптивної хорди й мезодерми. Воно відбувається двома потоками в напрямку до заднього кінця зародкового щитка, внаслідок чого він подовжується. У ділянці заднього кінця потоки клітинного матеріалу зливаються і прямують по серединній лінії зародкового щитка в передньому (головному) напрямку, формуючи клітинний тяж – первинну смужку. Вона закінчується потовщенням – первинним (гензенівським) вузликом. Через первинні смужку і вузлик проходить заглиблення (підвертання) клітинного матеріалу презумптивної хорди і мезодерми під ектодерму. При цьому в первинній смужці утворюється

первинна борозна, а в первинному вузлику – первинна ямка. Первинна ямка відповідає дорсальній губі бластопора, а первинна борозна – іншим губам бластопора. Через первинну ямку переміщується клітинний матеріал хорди. Він прямує в напрямку головного кінця зародка і називається головним відростком. Через первинну борозну переміщується клітинний матеріал мезодерми. У міру переміщення клітинного матеріалу первинна смужка вкорочується, і первинний вузлик зміщується до заднього кінця зародка.

Уході гаструляції зародкова частина зародкового диска відмежовується від позазародкової частини за допомогою тулубової складки. Вона формується внаслідок інтенсивного розростання клітин

71

ділянок усіх зародкових листків, що знаходяться на межі зародкової та позазародкової частин зародкового диска. Верхівка складки спрямована під зародок, внаслідок чого він підіймається над жовтком. При цьому краї зародкової ентодерми змикаються і формується кишкова трубка, яка сполучена з жовтком вузькою жовтковою протокою. Формування нервової трубки і диференціація зародкових листків та осьових органів відбувається так само, як у ланцетника та амфібій.

Запитання для самоконтролю

1. Що розвивається з зародкових листків і осьових органів? 2. Склад мезодерми та її диференціація. 3. Ембріогенез ланцетника. 4. Ембріогенез риб. 5. Ембріогенез амфібій. 6. Ембріогенез птахів.

Лекція 9. Ембріогенез птахів і ссавців

Позазародкові органи птахів. Стадії розвитку курчати. Ембріогенез плацентарних ссавців. Позазародкові органи ссавців. Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців.

Позазародкова частина зародкового диска складається з позазародкових екто-, енто- і мезодерми. Остання представлена тільки несегментованою частиною (спланхнотом).

Із позазародкової частини зародкового диска розвиваються тимчасові позазародкові органи – плодові оболонки. До них належать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс.

Першим з позазародкових органів розвивається жовтковий мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позазародковими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Поблизу зародка вони формують жовткову протоку, яка входить до складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову трубку із вмістом жовткового мішка. Процес обростання жовтка не відбувається до кінця, внаслідок чого жовтковий мішок знизу залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, є органом ембріонального кровотворення та органом, у якому утворюються первинні статеві клітини – гоноцити. Ентодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментативному розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в судини

72