книги / Метан в водных экосистемах

Внизкоминерализованных пресных водоемах, в отличие от морских и содовых водных объектов, доля органического вещества, расходуемого на метаногенез, резко возрастает [17,175,311]. Фоллен и соавторы [324] оценили роль метана в цикле углерода в оэ. Мендота в период летней стратификации. Авторы подсчитали, что около 54 % органического вещества, осевшего на дно, или 25-30 % от первичной продукции превращается в метан.

Врыборазводных прудах, как отмечают П.В. Михеев и др. [169], вклад метаногенеэа в анаэробную деструкцию органического веще­ ства в илах был чуть более 20 % и превышал вклад сульфат- и се­ роредуцирующих бактерий (соответственно 3,2 и 14,6 % [15]), опре­ деленный для этих же прудов.

Б.Б.Намсараев и соавторы [178,180], сравнивая роль различ­ ных групп бактерий в деструкции органического вещества в донных осадках озера Байкал, выявили, что сульфатредукторы играют под­ чиненную роль в этом процессе. Основная часть органического ве­ щества используется для образования метана. Только в узких слоях некоторых осадков наблюдается доминирование процесса сульфатредукции над метаногенезом, что, по-видимому, связано с бла­ гоприятными для сульфатредуцирующих бактерий условиями сре­ ды.

В публикациях ученых [184,230,363] было показано, что в верх­ них слоях донных осадков водных объектов, где в иловой воде при­ сутствуют сульфаты, большая часть органического вещества расхо­ дуется на их восстановление, тогда как в более глубоких слоях - на

синтез СНЦ. Подобная картина была выявлена в донных осадках озера Лауренс (США) [363], в донных отложениях оз. Грин острова Рауль (острова Кермадек, Тихий океан) [230], а также в осадках озе­ ра Мичиган, где, как показали расчеты [184], в верхних слоях донных осадков озера (0-15 см) сульфатредукторы используют 76,8-99,8 % органического вещества, а глубже в толще осадков резко возраста­ ет роль метаногенов, использующих для синтеза метана от 48,6 до 99,6 % органического вещества. Доминирование сульфатредукции в верхних слоях, а метаногенеэа - в нижних наблюдается и в циано­ бактериальных матах [26, 27].

3.4. Окисление метана в водных экосистемах

Общие сведения о метаноокисляющих бактериях. Метаноокисление - ключевой биогеохимический процесс, регулирующий поток метана. Его совершают метаноокисляющие (метанотрофные) бактерии. В свете последних данных стало очевидным, что популя-

ции метанотрофных бактерий образуют мощный биофильтр на пути метана в атмосферу [52].

Метанотрофы составляют физиологически обособленную груп­ пу микроорганизмов семейства Methylococcaceae, включающего пять родов (Methylococcus, Methylomonas, Methylobakter, Methylosinus, Methylocustis) и около 20 видов. Все они грамотрицательные палочки, вибриоиды или кокки, многие подвижны, образуют покоя­ щиеся формы, имеют сложную систему внутриклеточных мембран, строгие аэробы, используют только метан и (или) метанол в качест­ ве источников углерода и энергии. Сегодня достоверная и обширная информация получена только об аэробных облигатных метанотрофах, не способных развиваться за счет сложных органических со­ единений.

Сравнительный анализ свидетельствует о том, что самое высо­ кое содержание метаноокисляющих бактерий обнаружено в почвах рисовых чеков и в бытовых сточных водах. Это согласуется с тем, что в этих зонах наблюдается активный метаногенез. Качественный учет клеток метаноокисляющих бактерий в различных водных объ­ ектах показал, что в подавляющем большинстве их численность в пресных водоемах (озера, пруды, реки) значительно выше, чем в морских экосистемах [52,153,154]. В соответствии с распределени­ ем метаноокисляющих бактерий изменяются и величины интенсив­ ности метаноокисления в водной толще и донных осадках (табл. 13 и 14). Как правило, наибольшее количество метанотрофов отмеча­ ется в самом поверхностном слое ила на границе резкого перепада ОВП, где они используют поступающий снизу метан, а сверху ки­ слород. В водной толще их меньше, но зимой, когда выделяющийся в виде пузырьков газ поступает в воду и накапливается подо льдом, часто можно наблюдать целые "шапки” метана, и пузырьки его вмерзают в лед; количество бактерий здесь возрастает, в результа­ те этого иногда возникает явление “перевернутого дна”, когда коли­ чество кислорода у льда ниже, чем в толще воды, так как он интен­ сивно используется здесь метаноокисляющими бактериями [133]. В некоторых случаях это может привести к замору рыб.

В донных отложениях Берингова, Охотского, Норвежского, Сар­ гассова и других морей [52,55], а также Тихого океана [182], количе­ ство метаноокисляющих бактерий не превышает несколько тысяч клеток в 1 см3 сырого ила. В первую очередь это связано с незначи­ тельным количеством метана. Однако в Чёрном море в верхних сантиметрах осадков шельфа их уже насчитывается до 0,5 млн./см3, на глубине 25 см - 1,3 млн./см3, в воде - не менее 10 тыс./см3. При этом метанотрофы в воде и осадках порой составляют до 10-20 %

Интенсивность метаноокисления в водной толще (мкл/л сут) и донных осадках (мкл/дм3 сут) озёр, водохранилищ и болот

торфа

от общей бактериальной численности, что весьма существенно для одной физиологической группы микроорганизмов [54]. В водной толще залива Транскрипции (оазис Бангер Хиллс, Антарктида) доля метанотрофов от общей численности бактерий колебалась в преде­ лах 2,5-4,8 %, что в 2-4 раза меньше по сравнению с озёрами сред­ них широт и морскими водоёмами [53]. В озере Долгое (Московская

область), в целом, в 30-см слое ила метанотрофы составляли 11,9 % от общей численности бактериальной микрофлоры, на некоторых горизонтах опробования ила - до 25 % [1].

В пробах, отобранных вблизи гидротерм в Тихом и Атлантиче­ ском океанах [52], общая численность бактерий часто достигала 10® кл./см3 (в фоновых - не превышала нескольких тысяч). В водной толще Чёрного и Охотского морей, непосредственно в районах про­ сачивания метана и других углеводородов через осадки (в районах метановых сипов), количество метанотрофов на 1-2 порядка выше, чем в фоновых пробах, и составляет до трети от общей бактериаль­ ной численности. Больше всего метанотрофов в сипе Охотского мо­ ря в 200-400 м от дна, т.е. в зоне наибольшего влияния метановых выбросов ("факелов’').

Природные места обитания метанотрофов характеризуются широким диапазоном температурного режима, кислотности и мине­ рализации среды, содержанием микроэлементов. Изучение зависи­ мости метанотрофной активности от важнейших экологических фак­ торов (pH и температуры) показало, что её оптимум лежит в слабо­ кислой области и умеренно высоких температурах (20°С). Однако, в последнее время выделены и охарактеризованы чистые культуры галоалкалофильных, алкалофильных и алкалотолерантных метано­ трофов [118,281,352]. В.Н. Хмеленина с соавторами [280], сравни­ вая результаты, полученные на щелочных озерах Тувы и Южного Забайкалья с данными по окислению метана пробами из нейтраль­ ных (pH около 6,5) и соленых озер Крыма [281,395] показали, что в щелочных озерах потребление метана идет гораздо интенсивнее.

Несмотря на указанный для метанотрофов температурный оп­ тимум, составляющий 20°С, на примере Рыбинского водохранили­ ща, Балтийского моря и других водных объектов было показано, что процессы окисления метана в водной толще достаточно активно протекают и в зимний период [86]. Причем в зимних условиях посту­ пающий из глубины метан частично восполняет дефицит в экоси­ стеме легкоусваиваемых продуктов фотосинтеза. В результате ос­ новная масса бактериопланктона в этот период сосредоточена не в поверхностных, а в микроаэробных слоях воды, где отмечаются энергичные процессы метаноокисления, на которые приходится до 10-35 % потребляемого кислорода.

Исследования А.Н. Ножевниковой и др. [189] показали, что ме­ таноокисляющая микробная популяция более устойчива к пониже­ нию температуры, чем метанобразующая популяция, и проявляет достаточно высокую активность при низких температурах. Интен­ сивное окисление метана в пробах ила наблюдалось даже при 5°С, причём, в отличие от генерации метана, скорость его окисления

обычно была всего в 3-4 раза ниже, чем при 25°С. Скорость окисле­ ния при 10°С всего в 2 раза ниже, чем при 25°С. Зависимость скоро­ сти метаноокисления от температуры в интервале 5-25°С имела ли­ нейный характер.

При исследовании скоростей образования и окисления метана в субарктических болотных почвах в интервале температур от 0 до 35°С также было показано, что процесс образования метана значи­ тельно более чувствителен к понижению температуры, чем процесс его окисления [320]. В определениях, выполненных на образцах торфа из Западной Сибири, была обнаружена высокая метанотрофная активность даже в диапазоне температур - 3-0° С. Опти­ мальным оказался диапазон температур от 15 до 20°С. При повы­ шении температуры до 25°С наблюдалось резкое (в 3 раза) падение скорости потребления метана [81, 82].

Интенсивность метаноокисления. Для определения скоро­ сти окисления метана в водоемах наиболее часто используют ра­ диоизотопный метод, основанный на использовании меченного по углероду метана (14СН4), реже гаэохроматографические методы [135]. Исследования ученых [1,53,54,153,154,183,203,204 и др.], про­ веденные на различных водных объектах (озера, пруды, моря, океа­ ны), показали, что профили интенсивности метаноокисления, как правило, коррелируют с профилями концентрации метана и числен­ ности метанотрофов. Поэтому в донных отложениях максимальная скорость окисления метана выявляется в верхнем 5 см слое осад­ ков [169,183,184,216] или в подповерхностном слое [1,55] и убывает с мощностью осадков. В водной толще, скорость его окисления обычно возрастает с глубиной и максимальных значений достигает, как уже было отмечено, в местах наиболее высокой концентрации метана.

Показано, что в почвенных, пресноводных и морских экосисте­ мах метанотрофные сообщества способны потреблять до 80% об­ разующегося метана [52,384]. В воде (1,5-1,0 м от дна) Рыбинского водохранилища окисление метана составило 8-16 % от исходного содержания метана, при этом потребление кислорода за счёт мик­ робиологического окисления метана достигало 50 % за сутки. В придонной воде рыборазводных прудов интенсивность его окисле­ ния была в среднем около 7 % в сутки от количества метана, обра­ зовавшегося в илах, а в целом, при прохождении донного газа через ил и водную толщу, в среднем окислялось около 25 % метана [169], и на его окисление требовалось 40-80 мг Ог/м2 ила, что составляло 3-8 % от общего потребления кислорода донными осадками. В озе­ ре Мендота [324] в период летней стратификации на окисление ме­ тана приходилось 45 %, накапливалось в гиполимнионе - 47 % и