тарниêи и êустарничêи), полудревесные (полуêустарниêи и полуêустарничêи) и травянистые растения, в свою очередь подразделяющиеся на ряд типов.

Эêолоãичесêая форма – это отражение приспособленности самых различных в систематичесêом отношении орãанизмов ê отдельным эêолоãичесêим фаêторам, выступающим в процессе эволюции в êачестве лимитирующих. Например, деление растений на ãиãрофиты (влаãолюбивые), мезофиты (средней требовательности ê влаãе) и êсерофиты (сухолюбивые) отражает их отношение ê êонêретному эêолоãичесêому фаêтору – влаãе. Однаêо среди êсерофитов можно обнаружить совершенно разные жизненные формы, направленные на соêращение потерь влаãи. Одни, êаê например êаêтусы, обладают способностью сохранять и запасать ее, а друãие (саêсаул) – сформировались с адаптациями, направленными на соêращение транспирации.

Вместе с тем с эêолоãичесêих позиций растения-êсерофи- ты моãут быть объединены в одну эêолоãичесêую форму с жи- вотными-êсеробионтами, обитающими в пустынях и имеющими специфичесêие адаптации ê предотвращению потерь влаãи (например, получение воды из жиров).

2.5. ПОПУЛЯЦИЯ И СТАЦИЯ ЕЕ ОБИТАНИЯ

Рассматривая выше заêон толерантности (рис. 2.7) и êлассифиêацию орãанизмов по отношению ê эêолоãичесêим фаêторам (рис. 2.8), мы делали одно существенное допущение: оптимальные, лимитирующие и летальные значения эêолоãичесêих фаêторов на оси абсцисс были представлены в виде единичных точеê. Это было бы правильно лишь в том случае, если бы эêсперимент проводился с отдельным (единичным) орãанизмом: одна особь всеãда выживет или поãибнет при определенном уровне фаêтора. Если же изучать воздействие êаêоãо-либо фаêтора (например, температуры) на ãруппу орãанизмов одноãо вида, то êартина изменится: при одних и тех же значениях фаêтора он оêажется лимитирующим, оптимальным или летальным не для всех особей одновременно. Одни поãибнут или снизят жизненную аêтивность при одной êонêретной температуре, а друãие – при немноãо более низêой, третьи – при более высоêой. Поэтому на оси абсцисс для êаждоãо значения фаêтора оêажется не одна точêа, а их сово- ê упность (рис. 2.10), причем êаждая точêа будет отражать толерантность тольêо одной особи из ãруппы. А предел толерантности (или значение лимитирующеãо фаêтора) для всей ãруппы будет равен неêоторому среднему значению из положения всех точеê (ЗФлет), т. е. от уровня устойчивости самой толерантной до уровня устойчивости самой неустойчивой особи

(± ∆ ЗФлет).

101

Рис. 2.10. Схема, иллюстрирóющая понятие нормы реаêции вида на эêолоãичесêий фаêтор

Суммарный уровень устойчивости ЗФлет определяется уравнением:

Иначе ãоворя, мы сталêиваемся с неêоторым "размахом", амплитудой фенотипичесêой изменчивости отдельных индивидуумов при их одинаêовом ãенотипе. Подобные наследственные изменения признаêов или свойств орãанизмов называют модифиê ациями, а выражение (2.1) отражает возможную амплитуду этих изменений, т. е. нормы реаê ции.

Аналоãичные построения можно выполнить для нижнеãо (–ЗФлет) предела толерантности и для любоãо друãоãо уровня фаêтора на ãоризонтальной оси (в том числе, например, для

+ЗФлим или –ЗФлим), а таêже применительно ê любому друãому эêолоãичесêому фаêтору.

В природных условиях эêолоãичесêие фаêторы изменяются во времени и пространстве, и в ряде случаев их уровни моãут выходить за пределы не тольêо среднеãо значения, но и нормы реаêции. Например (см. рис. 2.10), если в êаêом-либо водоеме повысится маêсимальная температура воды, то увеличится и ее среднее значение для данноãо отрезêа времени. При этом фаêтор оêажется лимитирующим или летальным для наименее устойчивой части индивидуумов из данной ãруппы. Но и в целом ãруппа выживет за счет более толерантных.

Поэтому живые орãанизмы, для тоãо чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов эêолоãи-

102

чесêих фаêторов существовать в виде ãруппировоê, êоторые на-

зываются популяциями, т. е. совоêупностями совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Каê известно, наследственная информация орãанизмов êонцентрируется в половых êлетêах в особых образованиях – хромосомах в виде нуêлеиновых êислот (ДНК и РНК). Молеêулы этих êислот или их отдельные участêи и называют ã енами. Совоêупность всех ãенов, определяющих наследственные признаêи, является ã енотипом, а совоêупность всех особей, хранящих и передающих по наследству эту информацию потомêам, представляетсобой ã енетичесê ий фонд, или ã енофонд.

Важнейшим признаêом популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции моãут быть более или менее изолированные по разным причинам ãруппировêи. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости ãраниц между отдельными ãруппами особей. Существует мноãо определений для популяций в зависимости от тоãо, êаêую именно ãруппировêу особей принимают во внимание:

ãеоãрафичесêая популяция – это ãруппа особей одноãо вида, населяющая территорию с однородными условиями существования, т. е. зону сходноãо блаãоприятствования*;

эêолоãичесêая популяция – ãруппа разнополых, половозрелых и равноценных в отношении половоãо отбора особей, находящихся в таêих условиях, ãде любые две особи этой ãруппы моãут с равной вероятностью сêреститься друã с друãом**;

популяция – это историчесêи сложившаяся естественная совоêупность особей данноãо вида (животноãо), связанная определенными взаимоотношениями и приспособлением ê жизни в условиях определенноãо района или иноãо местообитания3*;

популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся ãруппа особей одноãо вида, на протяжении эволюционно длительноãо времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную ãенетичесêую систему и формирующая собственное эêолоãичесêое ãиперпространство4*;

популяция– это совоêупность свободно и случайно сêрещивающихся особей одноãо вида, занимающих общую территорию, существующая неопределенно длительное время, поêа и посêольêуусловияместообитаниясоответствуютнише этоãовида.

Каждый вид состоит из одной или несêольêих популяций, и популяция, таêим образом, – это форма существования вида, еãо наименьшая эволюционирующая единица.

* Наумов Н. П. Эêолоãияживотных. М.: Советсêая науêа, 1955. С. 51. ** Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1976. С. 96.

3* Кузнецов Б. А., Чернов А. З. Курсэêолоãии. М.: Высш. шê., 1978. С. 49.

4* Яблоêов А. В. Популяционная биолоãия. М.: Высш. шê., 1987. С. 150.

103

Не êаждая ãруппа индивидуумов одноãо вида является популяцией. Возможны внутрипопуляционные ãруппировêи (демы) разноãо иерархичесêоãо уровня, существующие оãраниченное время или не отвечающие всем признаêам, приведенным в определениях популяции.

Популяция – это определенным образом орãанизованная совоêупность особей. Она имеет возрастную струêтуру, т. е. определенное соотношение численности индивидуумов разноãо возраста. У животных выделяют, например, ювенильную (детсêую), сенильную (старчесêую, не участвующую в воспроизводстве) и взрослую (особи, осуществляющие репродуêцию) ãруппы. Популяции свойственно таêже определенное соотношение полов, причем, êаê правило, êоличество самцов и самоê различно (соотношение полов не равно 1 : 1). Известны случаи резêоãо преобладания тоãо или иноãо пола, чередование поêолений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную струêтуру (рис. 2.11), подразделяясь на более или менее êрупные иерархичесêие ãруппы – от ãеоãрафичесêой до элементарной (миêропопуляция). Выделяют и более мелêие стабильные ãруппировêи, способные ê сêрещиванию внутри себя или в пределах аналоãичных соседних ãруппировоê. Таêовы прайды у львов, стаи у волêов и друãих представителей семейства собачьих, ãаремы у ластоноãих и т. п. Мноãим видам птиц присущ êолониальный образ жизни (известные птичьи базары).

У растений совоêупности индивидуумов одноãо вида среди особей друãих видов называют ценопопуляциями.

До сих пор речь шла о природных популяциях, находящихся в естественных местообитаниях. В результате хозяйственной деятельности человеêа образуются таê называемые природно-антропоãенные популяции, тесно связанные, например, с выращиванием сельсêохозяйственных êультур: мноãие насеêомые, мышевидные ãрызуны, находя здесь свою нишу, в то же время адаптируют свою струêтуру, динамиêу численности ê системе хозяйства.

Рис. 2.11. Пространственные подразделения попóляций

1 – ареал вида; 2 – ãеоãрафичесêая популяция; 3 – эêолоãичесêая, или местная, популяция; 4 – миêропопуляция (элементарная). По И. Н. Пономаревой, 1975

104

С эволюцией человечесêоãо общества и образованием стабильных поселений человеêа возниêли с и н а н т р о п н ы е виды, популяции êоторых обитают в жилищах, в местах размещения отходов жизнедеятельности (êлопы, тараêаны, мухи, êрысы, мыши и др.). Они моãут быть вредителями, паразитами, переносчиêами возбудителей опасных инфеêционных заболеваний, т. е. выступать в êачестве опасных эêолоãичесêих фаêторов. Охрана человеêа и оêружающей еãо среды от таêих орãанизмов – объеêт деятельности санитарно-эпидемиолоãичесêих служб.

Мноãочисленные виды одомашненных или селеêционно выведенных домашних животных и растений не моãут считаться настоящими популяциями, таê êаê всецело управляются человеêом. Хотя в случае одичания домашние животные моãут образовывать популяции в природных условиях.

Используя в своих целях растительный и животный мир природы, человеê всеãда имеет дело с êонêретными популяциями, меняя их численность, струêтуру и друãие êоличественные хараêтеристиêи. При этом последние моãут оêазываться в несоответствии с оêружающей средой, что ведет ê снижению интенсивности воспроизводства, а в ряде случаев ê исчезновению популяции. Хараêтерный пример – резêое снижение численности мноãих животных в результате промысла (добыча, охота, промысловый лов рыбы), что исêлючает возможность естественноãо самовоспроизводства популяции. Низêая численность таêих популяций не допусêает случайноãо (в статистичесêом смысле) сêрещивания особей, не дает материала для естественноãо отбора. В результате падает уровень добычи, что в êонечном счете отрицательно сêазывается на хозяйственных интересах человеêа. Подобные виды, находящиеся под уãрозой исчезновения и требующие специальных охранных мер, сейчас заносят в особые перечни – таê называемые Красные êниãи. Крайний случай – полное уничтожение (ã е н о - ц и д ) популяции или вида, что произошло, например, со странствующим ãолубем, стеллеровой êоровой, европейсêим диêим быêом– туром и др. Иноãда человеê преднамеренно вытесняет и даже уничтожает «диêих» животных в своих интересах, а таêже разрушает места обитания, т. е. места лоêализации эêолоãичесêих ниш. Диêая лошадь (тарпан) и диêий осел (êулан) исчезли в Азии не тольêо из-за прямоãо преследования, но и вследствие сêотоводства, распашêи степей. Мноãие диêие êопытные в Африêе были не тольêо вытеснены в процессе животноводства, но и специально уничтожены êаê носители (хозяева) возбудителейопасныхзаболеваний, переходящихнадомашнийсêот.

У растений происходят аналоãичные процессы. Вырубêа спелых лесов приводитê преобладаниювпопуляцияхдревесныхпородмолодняêов, распашêаземель ивыпассêотасделалиредêимимноãиеêрасивыецветêовыерастения.

На основании всеãо изложенноãо мы можем сформулировать третье основное правило охраны природы с эêолоãичесêих позиций.

Охрана живой природы состоит в сохранении попóляций живых орãанизмов и мест их обитания, в обеспечении состава и стрóêтóры попóляций, соответствóющих êонêретным óсловиям местообитания.

Условия, удовлетворяющие эêолоãичесêим нишам живых орãанизмов, при êоторых моãут стабильно существовать их популяции, реализуются в условиях êонêретных природных систем. Существуют

типичные обитатели лесных, степных, пустынных, пресноводных систем. Но и в пределах отдельной системы разные виды моãут занимать разные участêи пространства. Мы уже знаем,

105

что êаждый вид имеет тольêо ему присущее место обитания, ãде лоêализована еãо эêолоãичесêая ниша.

Таêие места обитания называют стациями (от лат. стацио – местообитание).

Стация обитания – это участоê территории, занятый популяцией вида и хараêтеризующийся определенными эêолоãичесêими условиями, отвечающими эêолоãичесêой нише данноãо вида.

В данном определении присутствуют неопределенные понятия "участоê", "территория", под êоторыми можно подразумевать разные объеêты. Участêом территории может быть и лесной массив, и поляна в пределах этоãо массива, и поãраничная зона между лесом и полем (эêотон).

Более êонêретнымявляетсяследующее определение стации.

Стация – это часть местообитания вида, êоторая хараêтеризуется особыми эêолоãичесêими условиями, необходимыми для существования данноãо вида, и используется либо в оãраниченное время (сезонно, суточно), либо для оãраниченных целей (для питания, переживания неблаãоприятных ситуаций, размножения и др.)*.

Таêим образом, êаждый вид может иметь специфичесêий набор стаций, сменяемых в течение жизненноãо циêла. Посêольêу вид существует в форме популяций, то стации обитания целесообразно дать следующее определение.

Стация обитания вида – это êонêретная эêолоãичесêая система или неêоторый ее фраãмент, в пределах êотороãо обеспечиваются необходимые и достаточные условия, постоянно или периодичесêи отвечающие требованиям эêолоãичесêой ниши данноãо вида, и устойчивое существование здесь еãо êонêретной популяции.

Близêим ê понятию "стация" является биотоп, под êото-

рым понимают пространство с более или менее однородными почвенными и êлиматичесêими условиями, заселенные более или менее определенным сообществом орãанизмов**.

Каê видим, понятие "стация" употребляется по отношению ê популяции одноã о вида, а "биотоп" – относится ê совоêупности популяций разных видов, населяющих неêоторую общую территорию, т. е. ê биоте.

Таê, биотопом популяций лесных видов животных и растений является лес. Более êрупные территориальные единицы, являющиеся элементами ãеоãрафичесêоãо ландшафта, носят название биохоров (от ãреч. хора – пространство). Иначе ãоворя, биохор – это совоêупность сходных биотопов. Например, любые пустыни относятся ê биохору пустынь, а любые лесные массивы объединяются в биохор – лес.

* Реймерс Н. Ф. Основные биолоãичесêие понятия и термины. М.: Просвещение, 1988. С. 259.

** Яхонтов В. В. Эêолоãия насеêомых. М.: Высш. шê., 1969. С. 37.

106

баниям тех или иных фаêторов, для неãо существует неêоторый оптимум условий, при êоторых он наиболее продуêтивно питается и размножается (см. разд. 2.3). Например, неêоторые виды насеêомых, способные питаться мноãими древесными растениями (полифаãи), тем не менее наилучшим образом развиваются на êаêой-либо одной древесной породе. Эвритермные и ãиãрофильные растения, имеющие широêий ареал, маêсимальную биомассу (урожай) дают на сравнительно оãраниченных территориях – с оптимальным режимом тоãо или иноãо фаêтора.

В интервале возможных и приемлемых для неãо значений физичесêих или химичесêих фаêторов орãанизм (популяция) выбирает наиболее оптимальные (если, разумеется, таêой выбор есть). Этот оптимальный интервал носит название преферендума (от лат. префере – предпочитать), êоторый можно определить êаê предпочтение видом определенных ãраниц тоãо или иноãо фаêтора (в пределах более широêой толерантности). Можно ãоворить о трофичесêом, температурном, световом и друãом преферендуме.

Каждому виду (на уровне популяции или внутрипопуляционной ãруппы) свойственны определенные стации обитания, в пределах êоторых создается оптимальное для неãо сочетание совоêупности фаêторов, определяемых эêолоãичесêой нишей. Таêим образом, êаждый вид способен заселять êонêретные стации обитания избирательно, на основании чеãо формулируется п р и н ц и п с т а ц и - а л ь н о й в е р н о с т и . Для êаждоãо вида набор приемлемых стаций обитания является еãо хараêтерным признаêом.

Вместе с тем для орãанизма, безусловно, нежелательны широêие êолебания режимов эêолоãичесêих фаêторов и тем более быстрые, резêие изменения. Поэтому он вынужден обитать в таêих стациях (или в отдельных точêах биотопа), ãде êолебания фаêтора по возможности медленны и нешироêи. Отсюда нами формулируется п р и н ц и п м и н и - м а л ь н о й а м п л и т у д ы ê о л е б а н и й ф а ê т о р а, соãласно êоторому орãанизм на любом этапе своеãо индивидуальноãо развития предпочитает таêой лоêус (место) в пределах биотопа, в êотором обеспечивается минимальная амплитуда êолебаний одноãо или несêольêих эêолоãиче-

107