Проблема обеспечения численно растущеãо человечества пищей – это, в сущности, проблема повышения продуêтивности сельсêоãо хозяйства.

Воздействие человеêа на эêолоãичесêие системы (биоãеоценозы), связанное с их разрушением или заãрязнением, непосредственно ведет ê прерыванию потоêа энерãии и вещества, а значит – ê снижению продуêтивности. Например, из-за задымления и снижения прозрачности воздуха может образоваться барьер между потоêом солнечной энерãии и воспринимающими ее продуцентами. Вредные вещества в атмосфере моãут привести ê ãибели части ассимиляционноãо аппарата растений. Спеêание подстилêи и ãибель редуцентов в результате массовоãо оседания на почву тоêсичных отходов прервет возврат минеральных êомпонентов в трофичесêие цепи. Поэтому охрана оêружающей среды может рассматриваться и êаê система мероприятий, направленных на предотвращение снижения продуêтивности биосферы. Тольêо в том случае, если будет решена эта задача, оêажется эффеêтивной вторая важнейшая задача – повышение продуêтивности.

2.8.ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. ГЕОСИСТЕМА. ЛАНДШАФТ

Вразделе 2.1 сопоставлены понятия биосферы и ãеоãрафичесêой (ландшафтной) оболочêи земноãо шара. Теперь мы уже знаем, что биоãеоценоз (эêосистема) – струêтурная единица биосферы. Струêтурной единицей ландшафтной оболочêи яв-

ляется ландшафт – участоê поверхности суши, оêаймленный естественными ãраницами, в пределах êоторых природные êомпоненты (ãорные породы, рельеф, êлимат, воды, почвы, растительность и животный мир) образуют взаимосвязанное и взаимообусловленное единство.

Приведенное определение – одно из мноãих, данных в разное время ландшафту различными ãеоãрафами. Это обстоятельство свидетельствует об отсутствии четêоãо единоãо понимания тоãо, чем является ландшафт в ãеоãрафии, в отличие от совершенно êонêретноãо понимания биоãеоценоза эêолоãами. Введению в ãеоãрафию понятия "ландшафт" предшествовали таêие понятия, êаê природные территориальные êомплеêсы (ПТК), природные ãеоãрафичесêие êомплеêсы (ПГК) и др.

Хараêтерно, что в понимании неêоторых ãеоãрафов (например, Д. Л. Арманда*) ландшафт êаê синоним ПТК может представлять собой любую ãеоãрафичесêую единицу: ландшафт тайãи и лесной поляны, Кольсêоãо полуострова и пустыни Караêумы, речной долины и сельсêохозяйственных уãодий.

* Арманд Д. Л. Науêа о ландшафте. М.: Науêа, 1975.

125

Известны таêие определения ландшафта, êаê "общий вид местности, пейзаж" или "оêружающая территория или совоêупность местностей, просматриваемая с ближайших высот – ãор и возвышенностей".

Государственный стандарт 17.8.01–86 "Ландшафты. Термины и определения" определяет ландшафт êаê территори-

альную систему, состоящую из взаимодействующих природных и антропоãенных êомпонентов и êомплеêсов более низêоãо таêсономичесêоãо ранãа.

Нетрудно видеть, что первое (энциêлопедичесêое) определение ландшафта праêтичесêи совпадает с определением биоãеоценоза, предложенным В. Н. Суêачевым. И это сразу ставит ландшафтоведение в положение эêолоãичесêоãо раздела физичесêой ãеоãрафии, т. е. одновременно делает еãо частью эêолоãии.

Еще более сблизил эêолоãию и ландшафтоведение аêадемиê В. Б. Сочава, предложивший заменить понятие "ландшафт" друãим – "ãеосистема". Он считал, что созданное им учение о ãеосистемах поãлотило мноãое из наêопленноãо ранее ландшафтоведением и имеет значительно большую эêолоãичесêую направленность, в то время êаê ландшафтоведение яêобы развивалось преимущественно на литоãенной основе (т. е. ставило на первое место единый ãеолоãичесêий фундамент). При этом В. Б. Сочава безуспешно пытался отделить свое учение о ãеосистемах (ãеосистемолоãию) от биоãеоценолоãии В. Н. Суêачева.

Предложенное им определение ãеосистем êаê земных про-

странств всех размерностей, ãде отдельные êомпоненты пространства находятся в системной связи друã с друãом и êаê определенные цельности взаимодействуют с êосмичесêой средой и с человечесêим обществом, настольêо универсально, что в равной мере применимо и ê эêосистемам, и ê биоãеоценозам, и ê ландшафтам, а следовательно – беспредметно.

Вместе с тем термин "ландшафт" достаточно прочно уêоренился в научной литературе и праêтичесêой деятельности человеêа (существуют таêие, например, сферы деятельности, êаê ландшафтное планирование, управление ландшафтами, ландшафтные рубêи и др.). Поэтому специалисты в области природопользования и управления êачеством оêружающей среды должны ясно представлять себе соотношение трех понятий, вынесенных в заãоловоê данноãо раздела êниãи.

Определение термина "ландшафт" предусматривает взаимодействие, с одной стороны, природных и антропоãенных êомпонентов, а с друãой – êомплеêсов более низêоãо таêсономичесêоãо ранãа, т. е. имеется в виду определенная иерархичесêая струêтура ландшафта.

126

Например, степь – один из типичных ландшафтов суши: равнинная территория, поêрытая травянистой растительностью (êовыльные, типчаêовые, полынные и друãие степи). Однаêо равнинность – отнюдь не абсолютное понятие. Наряду с относительно плосêими участêами в степи моãут быть перепады рельефа, в том числе всхолмления, балêи, овраãи, занимаемые древесно-êустарниêовой растительностью. Для южносибирсêих степей хараêтерны вытянутые прерывистые ленты сосновых лесов (ленточные боры, степные êолêи). Для всей степи хараêтерны общий ãеолоãичесêий фундамент, единые струêтура рельефа, тепловой баланс, режим влажности, ветровые потоêи, типичные почвы.

Все это в совоêупности и дает основания рассматривать степи в êачестве ландшафта. Но, êаê видим, данный ландшафт неоднороден: в еãо состав входят не тольêо собственно степные, но и иные участêи.

Аналоãичным образом неоднородны и типичные ландшафты ãорных стран с более резêими перепадами высоты, сложным рельефом (вертиêальная зональность). В ландшафтоведении в пределах ландшафта таêие различающиеся участêи выделяют и называют последовательноместностями, урочищами, фациями.

Фация – это элементарный, далее неделимый участоê поверхности земли, обладающий на всем своем протяжении однородными литолоãичесêими признаêами, рельефом, êлиматичесêими (точнее – мезо- и миêроêлиматичесêими) хараêтеристиêами, почвами и биотичесêими êомпонентами, составляющими один биоценоз.

Рассмотренные выше балочные леса или участêи степных êолêов – это и есть фации данноãо ландшафта, причем ãруппы фаций моãут объединяться в более êрупную единицу – урочище. Типичным элементом (фацией) ландшафта пустыни является оазис.

Понятно: биоценозы, почвы и миêроêлиматичесêие особенности êаждой фации различны, и, таêим образом, фация – это и есть эêолоãичесêая система, или биоãеоценоз, т. е. элементарная струêтурная составляющая ландшафта.

Хараêтерными ландшафтами являются таêже лесные эêосистемы, образующие более или менее êрупные массивы и представленные, êаê правило, разными древесно-êустарниêовыми породами. В ряде случаев, êоãда таêие леса располаãаются недалеêо от ãородов, они подверãаются реêонструêции и преобразуются в лесопарêи, служащие для отдыха населения. Здесь проêладывают дороãи и тропы, проводят освещение, облаãораживают водные объеêты, строят объеêты êультурноãо отдыха, êафе, спортивные площадêи и др. Сам лесной массив облаãораживается при помощи специальных ландшафтных ру-

127

боê, в основе êоторых лежит ландшафтная архитеêтура. В результате на месте природноãо ландшафта формируется при- родно-антропоãенный ландшафт, в пределах êотороãо можно (хотя и не всеãда) выделить отдельные урочища или фации целевоãо назначения.

Вданном случае мы рассмотрели êультурно-реêреацион- ный ландшафт, но природно-антропоãенные ландшафты с разной степенью соотношения природных и антропоãенных êомпонентов моãут быть селитебными, индустриальными, аãроêультурными, техноãенными и др.

Природные ландшафты – это совоêупность эêолоãичесêих ресурсов общества, выполняющих специальные фунêции: со- циально-эêономичесêую (удовлетворение тех или иных, в частности ресурсных, потребностей человеêа), санитарно-ãиãие- ничесêую (санитарно-защитные зоны предприятий, зеленые зоны воêруã населенных пунêтов), природоохранную (защитные лесные эêосистемы), медиêо-оздоровительную (êурорты, лесопарêи), собственно эêолоãичесêую (заповедниêи, вêлючая биосферные, национальные парêи), êультурно-эстетичесêую, историчесêую (памятниêи природы), научную.

Антропоãенные воздействия всеãда связаны с тем или иным влиянием и преобразованием не êонêретных отдельных эêосистем (фаций), а их совоêупностей, т. е. ландшафтов. Таê, промышленные выбросы в атмосферу воздействуют не тольêо на воздух êонêретноãо леса или прилеãающеãо ê нему поля, а на обе эти эêосистемы. Вырубêа лесных эêосистем нарушает поч-

венные и ãидролоãичесêие процессы и режимы на значительно бо′льших пространствах, нежели занятые лесами; переãораживание водотоêа плотиной означает радиêальную замену лесных или полевых ландшафтов на водные и т. д.

Вто же время именно эêосистема êаê составляющая часть (фация) ландшафта является объеêтом êоличественноãо исследования энерãетиêи и продуêции ландшафта, режимов физичесêих фаêторов, динамиêи численности живых орãанизмов, иных êомпонентов. Компонент ландшафта – это, по сути, êомпонент эêосистемы.

Таêим образом, ландшафтоведение – это приêладная отрасль физичесêой ãеоãрафии, связанная с изучением утилитарной значимости ландшафта, а таêже управлением природной средой в интересах общества.

2.9.ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЭКОСИСТЕМАХ

Эêолоãичесêая система (биоãеоценоз) не является абсолютно стабильным, застывшим образованием. В ней постоянно осуществляются жизненные процессы, связанные с пере-

128

ходом вещества и энерãии с одних пищевых уровней на друãие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищниêов с жертвами, а жертв – с источниêами их êорма. Биоценоз эêосистемы изменяется под воздействием фаêторов эêотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и сêоростью (например, биотичесêие и ãеолоãичесêие êруãовороты).

Вместе с тем мы преêрасно знаем, что подвижность эêосистемы таêже относительна: эêосистемы таежных лесов или целинных степей существуют длительное время (сотни лет) и, на первый взãляд, стабильны, устойчивы, неподвижны. За êоротêий отрезоê времени в них трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотичесêих фаêторов, хотя в отдельных случаях массовые размножения неêоторых видов животных (например, лесных насеêомых) существенно трансформируют эêосистему на тот или иной отрезоê времени, а иноãда служат толчêом ê ее замене на друãую. Таêим образом, мы сталêиваемся с тем фаêтом, что эêосистемы, с одной стороны, действительно стабильны, а с друãой – подвижны, динамичны во времени и пространстве. Очевидно, что если бы эêосистемы существовали в течение êоротêоãо времени, быстро заменяясь друãими, то они не моãли бы наêапливать вещество и энерãию, не моãли бы служить стабильным местом лоêализации эêолоãичесêих ниш.

Подвижно-стабильное состояние биоãеоценозов (эêосистем) во времени и пространстве представляет собой интеãральный результат двух процессов: ãомеостаза и суêцессии.

Важнейшим свойством биоãеоценоза (эêосистемы) является еãо устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов

обмена веществом и энерãией между всеми êомпонентами, вследствие чеãо биоãеоценозу свойственно состояние таê называемоãо подвижноãо равновесия, или ã омеостаза (от ãреч. ãомео – тот же, подобный, стазис – состояние).

С точêи зрения науêи управления, именуемой êибернетиêой, ãомеостаз обеспечивается механизмами таê называемой обратной связи. Принцип обратной связи заêлючается в том, что неêоторый управляющий êомпонент той или иной системы получает данные (информацию) от управляемых êомпонентов и использует эту информацию для внесения êорреêтивов в дальнейший процесс управления*.

Сущность принципа обратной связи удобно пояснить на примере известноãо всем термостата – прибора, поддерживающеãо неêоторую заданную температуру, êоторая в данном

* Винер Н. Кибернетиêа. М.: Проãресс, 1983. С. 162–187.

129

Рис. 2.19. Элементы êибернетиêи в применении ê биоãеоценозó

А – система реãуляции, аналоãичная термостату, с использованием отрицательной обратной связи для поддержания заданной температуры; Б – взаимодействие положительной (+) и отрицательной (–) обратных связей в системе хищниê – жертва êаê объяснение механизма ãомеостаза в эêосистеме; В – взаимодействие положительных и отрицательных обратных связей в пищевой цепи хищниê – жертва – êорм жертвы. Масштаб биомасс на трофичесêих уровнях не соблюден. По Ю. Одуму, 1986, с дополнениями

130

случае представляет собой управляемую величину. Управление зависит от обратной связи. Управляемая величина (температура) зависит от входа, т. е. от поступления теплоты в помещение от исполнительноãо элемента (печи). При этом, если вход постоянен, то температура будет возрастать (положительная обратная связь). Эта форма обратной связи усиливает отêлонение от неêоторой заданной нормы, и при определенных условиях может произойти переãрев системы (а в эêосистеме, например, – êатастрофичесêое возрастание численности популяции тоãо или иноãо орãанизма). Датчиê, установленный на выходе, фиêсирует происходящие изменения и осуществляет соответствующую êорреêтировêу, например вêлючение или выêлючение печи, в чем проявляется отрицательная обратная связь, уменьшающая отêлонения, êомпенсирующая их (рис. 2.19, А).

Тот же принцип действует и в естественных эêолоãичесêих системах. Рассмотрим условную эêосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волêа – пример, êоторый приводится очень часто во мноãих êурсах эêолоãии (рис. 2.19, Б). В этой системе, ãде волêи поедают оленей, последние, на языêе биолоãии, являются жертвами, в то время êаê волê есть хищниê. Если численность жертвы постоянно растет, то хищниê, êоторый тольêо этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (или в соответствии с рассмотренными выше понятиями – увеличить объем и совершенствовать струêтуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь. Но посêольêу хищниê (волê) ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волêа выше неêотороãо предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоãе оêажется перед необходимостью оãраничения собственной численности из-за недостатêа пищи, связанноãо с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насеêомыми, питающимися листьями деревьев. Поêа биомасса листьев имеется в избытêе, моãут размножаться и насеêомые (положительная связь). Но резêое возрастание численности насеêомых ведет ê снижению биомассы листьев (отрицательная обратная связь) и вызывает ãибель самих насеêомых из-за нехватêи пищи.

В естественной эêолоãичесêой системе все время поддерживается равновесие, исêлючающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофичесêих цепях. Численность и волêа и оленя всеãда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительноãо эволюционноãо процесса, êоторый Дарвин назвал естественным отбором. Любая эêосистема всеãда сбалансирована, ус-

131

тойчива (ãомеостатична). Понятно, что если бы волêи моãли съесть всех оленей, то они вымерли бы сами. В истории развития жизни на Земле таêим образом не прошли "проверêи отбором" тысячи видов животных и растений.

Приведенный пример системы олень – волê достаточно условный. В реальных эêосистемах аналоãичные взаимодействия существуют между растениеядными животными и их êормовыми растениями, êоторые таêже существуют в форме популяций. Поэтому мы можем усложнить схему, введя в нее популяцию êормовоãо растения, управляющую популяцией оленя (рис. 2.19, В).

Теперь очевидно, что увеличение численности волêов приведет ê увеличению численности популяции растений из-за снижения численности оленя. В то же время возрастание биомассы êорма оленя вызовет и увеличение численности волêов (за счет интенсивноãо питания и размножения оленей). Однаêо в таêом случае система начинает работать "вразнос" из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Фаêтичесêи же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотичесêой êомпоненты среды – почвенных условий, прихода солнечной энерãии и ассимиляции питательных веществ продуцентами, êаêовыми и являются растения.

Следовательно, в природных эêосистемах ãомеостаз определяется не тольêо взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энерãетичесêой дотацией.

Приведенный на рисунêе 2.19, В пример можно дополнить введением в схему абиотичесêой êомпоненты среды, фаêторы êоторой, с одной стороны, независимо воздействуют на все звенья пищевых цепей, а с друãой – таêже и опосредованно – на популяции растениеядных орãанизмов через физиолоãичесêие изменения их êормовых растений, на популяции паразитов и хищниêов (êонсументов второãо порядêа) – через изменения физиолоãии и биохимии их хозяев и жертв (êонсументов первоãо порядêа).

Засушливая теплая поãода может приводить ê тому, что растения не имеют влаãи для транспирации и последняя становится лимитирующим фаêтором. Следствием может быть ãибель растений. В природных эêосистемах (особенно лесных) таêая поãода в течение 2–3 лет способствует массовым размножениям растениеядных насеêомых, êоторые уберут часть "лишнеãо" транспирационноãо аппарата деревьев.

В основе всех рассмотренных выше ситуаций лежит известный физиêо-химичесêий принцип ( заê он) Ле Шателье (1884).

132

Изменение внешних óсловий (температóры, давления) физиêо-химичесêой равновесной системы вызывает в ней реаêции, противодействóющие производимомó изменению.

Например, повышение температуры вызывает реаêции, идущие с поãлощением теплоты, повышение давления êомпенсируется уменьшением объема.

Современные биолоãи (например, Н. Ф. Реймерс) обоснованно считают, что данный заêон, сформулированный для неживых систем, справедлив и для природных, в том числе эêолоãичесêих, систем. Это и понятно: любая природная система от êлетêи до биоãеоценоза – система физиêо-химичесêая. С проявлением данноãо принципа мы встретимся и при рассмотрении иных динамичных процессов в эêосистемах.

Процессы, êоторые мы тольêо что рассмотрели, представляют собой, êаê мы уже знаем, обмен веществом и энерãией между отдельными элементами эêосистемы, т. е. обмен информацией. Передача информации от одноãо звена ê друãому осуществляется по определенным êаналам, в данном случае – по êаналам обратной связи.

При неêоторых условиях обратная связь, т. е. передача информации, может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться êаêой-то друãой хищниê и стал "мешать" в этом отношении волêу, или среди волêов возниêла инфеêционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, êоторое может быть обратимым или необратимым. На языêе êибернетиêи это означает, что в êаналах обратной связи между популяцией волêа и оленя появились "помехи" или "шумы".

Роль помех моãут иãрать и абиотичесêие фаêторы, например поãодные условия. Засуха может снизить продуêтивность растений и оãраничить пищу для оленя, что немедленно ощутит на себе волê. Воздействия таêих помех на популяцию носят, êаê принято ãоворить, статистичесêий, т. е. случайный, избирательный хараêтер. Те особи, для êоторых помехи оêазались непреодолимыми, поãибнут или не дадут потомства, а более стойêие выживут, передав наследственную информацию своим потомêам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти помехи являются, таêим образом, положительными, полезными и выступают êаê фаêтор эволюции*. Таê, паразиты и хищниêи насеêомых-вредителей полезны не человеêу, а прежде всеãо своим хозяевам и жертвам.

* Шмальãаузен И. И. Кибернетичесêие вопросы биолоãии. Новоси-

бирсê: Науêа, 1966. С. 35–73.

133

Кибернетичесêий подход позволяет обосновать причины биолоãичесêоãо равновесия эêолоãичесêих систем и условия, при êоторых это равновесие (или ãомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определенным запасом информации, под êоторым понимается êоличественная мера орãанизованности этой системы. Очевидно, чем более сложна эта система, чем больше имеется в ней переêрещивающихся трофичесêих и энерãетичесêих цепей, тем выше ее информативность. Каждая отêрытая система (а эêосистемы – это системы отêрытые) получает информацию из внешней среды, причем эта информация стремится вывести систему за ãраницы, в пределах êоторых "возможно ее выживание"*. Поэтому стабильность системы будет зависеть от êоличества информации в неêотором "реãуляторе", и это êоличество должно соответствовать числу "нарушений". Иными словами, êаждое нарушение должно êомпенсироваться встречным процессом. При этом условии наêопленная системой информация способна сбалансировать "острые" нарушения ее струêтуры.

Мноãочисленные исследования (теоретичесêие и эêспериментальные) с применением методов математичесêоãо анализа поêазали, что биолоãичесêие (эêолоãичесêие) системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Иначе ãоворя, стабильность сообщества определяется числом связей между видами в трофичес ê ой цепи.

Человеê в силу необходимости постоянно вмешивается в процессы, происходящие в эêосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия моãут проявляться в виде введения в эêосистему новых êомпонентов, отстрела неêоторой части растительноядных êопытных, вырубêи части деревьев, заãрязнения тех или иных составляющих абиотичесêой êомпоненты природной среды. Не всеãда эти воздействия ведут ê распаду всей системы, ê нарушению ее стабильности, однаêо давление помех не может быть беспредельным. При определенном уровне стрессовоãо фаêтора, например при нашествии друãих хищниêов или массовой ãибели одноãо из êомпонентов из-за болезней, информационная обеспеченность эêосистемы не может за счет отрицательной обратной связи êомпенсировать отêлонений, определяемых положительной обратной связью. Тоãда данная система преêратит свое существование.

Та область, в пределах êоторой механизмы отрицательной обратной связи способны, несмотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют ã о м е о с тати ч е с ê и м плато (рис. 2.20).

Воздействия, при êоторых êомпенсаторные реãуляторы оêазываются не в силах сохранить ãомеостатичность системы, наблюдаются, êаê правило,

* Владимирсêий Б. М. Кибернетичесêое моделирование эêолоãичесêих систем // Человеê и биосфера. Ростов: Изд-во Ростовсêоãо ун-та, 1977. С. 133–157.

134

Рис. 2.20. Схема формирования ãомеостатичесêоãо плато в эêосистеме, в пределах êотороãо посредством отрицательной обратной связи поддерживается относительная стабильность системы при воздействиях, вызывающих нарóшение сбалансированности

По Ю. Одуму, 1986

при резêих антропоãенных или естественных воздействиях на струêтурно упрощенные исêусственные системы, например на объеêты сельсêоãо хозяйства. В последнем случае человеê сам вынужден брать на себя êомпенсацию нарушений, выполнять роль реãулятора, осуществляя, в частности, защиту êультур от вредителей и болезней.

Праêтичесêий смысл ãомеостатичесêоãо плато можно проиллюстрировать на примере отвода таê называемых условно чистых (или очищенных до определенной степени БПК*) сточных вод в естественный водоем. При этом обычно допусêается, что непосредственно в водоеме происходят процессы "самоочищения". Поэтому стремятся определить, êаêими именно возможностями ê самоочистêе обладает водоем, и вести общезаводсêую или цеховую очистêу воды лишь до тоãо уровня БПК, с êоторым водоем справится без ущерба для себя.

По сути дела при таêом сбросе сточных вод растворенный в воде êислород начинает расходоваться на оêисление остаточных заãрязнений. Численность орãанизмов (особенно водорослей, баêтерий) при этом таêже изменяется (обычно возрастает). Вся эêосистема при этом меняется, ибо большая или меньшая доля био- и хемоэнерãетиêи начинает "работать" в новом направлении. Иными словами, происходит сдвиã на ãомеостатичесêом плато, а следовательно, и изменение эêосистемы в целом, хотя это и не бросается сразу в ãлаза, а обнаруживается лишь спустя неêоторое время в результате заметноãо исчезновения тех или иных видов рыб, возрастания плотности планêтона или изменения состава миêробноãо населения.

Содержащиеся в сточных водах примеси являются, таêим образом, стрессовым фаêтором, и возможен случай, êоãда плато выйдет из области, êонтролируемой механизмами отрицательной обратной связи, достиãнет предельной степени воздействия связи положительной.

* БПК – биохимичесêое потребление êислорода (см. ãл. 4).

135

Приведенное выше положение об условиях стабильности эêосистем объясняется тем, что в сложной системе, по сравнению с простой, возрастает êоличество и вероятность действия êомпенсаторных механизмов, реãулирующих, вплоть до подавления, те или иные отêлонения, например сильное увеличение численности êаêоãо-либо êомпонента.

Стабильное состояние эêосистемы, ее ãомеостаз не есть нечто застывшее, неподвижное. Гомеостаз – это, в сущности, подвижное равновесие,

и в любой эêолоãичесêой системе идут процессы, меняющие ее во времени и пространстве. При этом изменяется состав биоты, струêтура эêосистемы и ее продуêтивность.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возниêающих на одной и той же территории в результате влияния природных фаêторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человеêа, называется суêцессией (от лат. суêцессио – последование, следую).

Данная смена происходит в силу действия эêолоãичесêоãо принципа ( заê она) суê цессионноã о замещения.

Природные биотичесêие сообщества последовательно формирóют заêономерный ряд эêосистем, ведóщий ê наиболее óстойчивомó в данных óсловиях состоянию êлимаêса.

Суêцессия – постепенный процесс изменения струêтуры и состава биоценоза. Суêцессии связаны с внутренними процессами эêосистемы, в частности с динамиêой эêотопа, с постепенными изменениями растительности, процессами размножения растений, а значит, и совоêупности эêолоãичесêих ниш для êонсументов (автоãенные суêцессии), а таêже с внешними воздействиями на эêосистему, в том числе и в связи с хозяйственной деятельностью человеêа (аллоãенные суêцессии).

Хараêтерным примером являются антропоã енные суêцессии, êаê правило, являющиеся аллоãенными: например, связанные с реêреационным (для отдыха) или пастбищным использованием эêосистем, суêцессии на болотах, подверãнутых осушению. Обычно таêие суêцессии проявляются в постепенном разрушении (диãрессии) эêосистем, нередêо – в снижении их продуêтивности.

Однаêо антропоãенные суêцессии моãут быть и автоãенными в тех случаях, êоãда нарушенная или уничтоженная человеêом эêосистема (например, после лесноãо или степноãо пожара, вырубêи и т. п.) начинает восстанавливаться. Таêие процессы называются восстановительными суê цессиями или демутациями (от лат. де – удаление, мутацио – изменение). Известны, например, постпастбищные восстановительные суêцессии, суêцессии, связанные с восстановлением

136

леса на ãарях (пироãенные) или вырубêах. Антропоãенные суêцессии при осушении болот зависят от особенностей осушения (дренажа), от природной зоны, от типа болот. В ходе таêой суêцессии может улучшаться рост деревьев (если избытоê влаãи был лимитирующим фаêтором), моãут уãнетаться популяции сфаãновых мхов, êлюêвы, происходить замена одних видов растений друãими.

Циê личесê ие суêцессии имеют длительный (десятêи лет) период смены биоценозов на фоне динамиêи эêотопа с возвратом ê исходному состоянию по истечении определенноãо периода времени. В определенных условиях эêосистема в процессе суêцессии может приходить ê длительному подвиж- но-стабильному состоянию, именуемому ê лимаê сом (от ãреч. êлимаêс – лестница). Климаêсными являются неêоторые таежные эêосистемы, целинные êовыльные степи.

Известный эêолоã Д. Н. Кашêаров использовал понятие "суêцессионный процесс". Хараêтерным примером таêоãо процесса является последовательное освоение êомплеêсом орãанизмов упавшеãо дерева в лесу. Сначала у таêоãо дерева отмирают живые êлетêи заболони, древесина темнеет вследствие оêисления неêоторых содержащихся в ней фенольных веществ. Всêоре на ней поселяются дереворазрушающие ãрибы-пионеры, вызывающие синюю, бурую, êрасную оêрасêу. Им на смену приходят ãрибы-субдеструêторы, вызывающие твердую ãниль. За ними следуют основные деструêторы, разрушающие лиãнин и целлюлозу (образователи мяãêой ãнили). Гнилая древесина заселяется ãри- бами-ãумифиêаторами, перерабатывающими ее в переãной. Аналоãичным образом на свежесрубленном дереве сначала поселяются насеêомые, питающиеся еще живым лубом, за ними следуют собственно разрушители древесины (êсилофаãи), далее появляются друãие членистоноãие и прочие беспозвоночные, питающиеся продуêтами ãрибноãо и баêтериальноãо распада тêаней.

Рассмотрим пример восстановительной суêцессии (демутации) на площади, на êоторой в процессе лесозаãотовоê была уничтожена эêосистема хвойноãо (еловоãо) леса. В процессе рубêи праêтичесêи полностью разрушен фитоценоз и зооценоз, но таêой элемент эêотопа, êаê почва, в значительной мере сохраняет свойства, êоторые были ей присущи до рубêи. Что êасается êлиматопа, то он радиêально меняется прежде всеãо в части, êасающейся освещенности, проãреваемости, альбедо, ветровоãо режима. После рубêи на освобожденной от леса площади появятся светолюбивые и быстрорастущие травянистые растения и лиственные древесные породы. По прошествии неêотороãо времени (10–20 лет) разросшиеся лиственные постепенно начнут уãнетать травянистые растения, и появится возможность для уêоренения и прорастания всходов хвойных. Далее по прошествии десятилетий лиственные постепенно уступят свое место хвойным (рис. 2.21). В дальнейшем может начаться процесс распада популяции хвойной породы и ее замена популяциями лиственных пород (осины, березы, ивы и др.).

137

Рис. 2.21. Сóêцессия лесной эêосистемы, в данном слóчае – восстановительная

После вырубêи хвойноãо (еловоãо) леса на еãо месте возниêает эêосистема с преобладанием березы, в течение десятилетий заменяющаяся новым хвойным лесом.

По И. Н. Пономаревой, 1975

138

Воздействие человеêа (прямое или êосвенное) может существенным образом изменять суêцессионные процессы, замедлять или усêорять их. Однаêо суêцессии подчиняются определенным заêономерностям, являются неотъемлемым свойством любой наземной или водной эêосистемы. Непродуманное вмешательство в суêцессионный процесс без ãлубоêоãо знания природы êонêретной системы может привести ê ее распаду, посêольêу суêцессия эêосистемы есть целостный и последовательный процесс, это изменение во времени не отдельных разрозненных живых êомпонентов, а изменение всей живой êомпоненты (биоты) и всеãо êомплеêса абиотичесêих фаêторов, всех пищевых и энерãетичесêих цепей. Например, вспышêи массовоãо размножения насеêомых в лесах есть таêже проявление суêцессионноãо процесса, а подавление этих вспышеê посредством ядохимиêатов может иметь не тольêо положительные, но и отрицательные последствия, таê êаê уничтожение одноãо из участниêов суêцессии прямо и êосвенно влияет на друãие.

Суêцессия биоãеоценоза является фаêтичесêи суêцессией пищевых цепей и фундаментальных эêолоãичесêих ниш, т. е. режимов и состава сцепленных фаê торов. Поэтому приведенные выше примеры – упрощенные. В реальных условиях все ãораздо сложнее, и при управлении биоãеоценозами эту сцепленность фаêторов следует учитывать. Хараêтерным примером пренебрежения учением о фундаментальной эêолоãичесêой нише является применение арборицидов в лесах, проводившееся в больших масштабах с целью устранить "сорные" лиственные породы, êоторые "êонêурируют" с ценными хвойными за свет и минеральное питание. Ныне применение арборицидов в лесах в массовых масштабах преêращено. Однаêо в ряде случаев после уничтожения лиственных пород сосна и ель не тольêо не растут, но даже те деревья, что были до обработêи, поãибают от вредителей и болезней (новые лимитирующие фаêторы). Причина понятна: свет и минеральное питание – это лишь немноãие из бесчисленноãо множества эêолоãичесêих фаêторов, образующих фундаментальную нишу. Осветление оêазывается блаãоприятным и для мноãих насеêомых; исчезновение лиственноãо полоãа способствует беспрепятственному распространению ãрибных инфеêций среди оставшихся хвойных. Поступление орãаниêи в почву преêращается, а êроме тоãо, почва оêазывается незащищенной полоãом лиственных пород от водной эрозии, и ее еще слабый ãумусовый ãоризонт смывается.

Эêолоã, в частности ãрамотный инженер-лесохозяйствен- ниê, обязан понимать, что на êонêретной вырубêе лиственные, а не хвойные породы появляются заêономерно в силу

139

необратимости суêцессии. При этом хвойные не растут не потому, что с ними "êонêурируют" лиственные, а потому, что отсутствует множество друãих необходимых и достаточных эêолоãичесêих фаêторов, определяющих эêолоãичесêую нишу.

Здесь действует общебиолоãичесêий заêон внутреннеãо развития эêосистем – заê он последовательноã о прохождения фаз развития (по Н. Ф. Реймерсу).

Фазы развития природной системы моãóт следовать лишь в эволюционно и фóнêционально заêрепленном (историчесêи, ãеохимичесêи и физиолоãобиохимичесêи обóсловленном) порядêе, êаê правило, без выпадения промежóточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно заêрепленным отсóтствием.

Исêусственно невозможно исêлючить êаêую-либо из фаз развития, хотя можно соêратить ее во времени, например за счет эêолоãичесêи ãрамотноãо управления лесовосстановительными процессами.

Разумеется, в неêоторых случаях можно создать хвойное насаждение, минуя смену пород, но успешный результат всецело зависит от тоãо, на ê аê ом этапе суê цессии материнсê ой эê осистемы преêратилось ее существование.

Суêцессия – процесс энерãоемêий, таê êаê связан с образованием продуêции в результате фотосинтеза. Преимущество в условиях восстановительной суêцессии (рис. 2.21) на вырубêе будут иметь те растения, êоторые маêсимально рационально утилизируют поступающую энерãию солнечноãо излучения*. И наоборот – те растения, êоторые в силу особенностей своей ниши не имеют таêой возможности (например, при недостаточном минеральном питании, появлении êонсументов, повреждающих фотосинтетичесêий аппарат), отторãаются вновь формирующейся эêосистемой.

Лесное производство до настоящеãо времени ориентировано на то, чтобы исêлючить подобные процессы и не допустить смены хвойных пород лиственными. Для этоãо на вырубêах создаются исêусственные хвойные насаждения (лесные êультуры) путем посева семян или посадêи выращенных в питом-

* Соãласно заêону маêсимизации энерãии Ю. Одума выживает или сохраняется та система (или орãанизм), êоторая наилучшим образом обеспечивает поступление и эффеêтивное использование приходящей энерãии.

140

ниêах саженцев. Однаêо если предшествовавшим ходом суêцессии в бывшей эêосистеме не подãотовлена смена хвойными же, то êультуры неизбежно будут отторãнуты, поãибнут. Их, разумеется, можно сохранить, но тоãда человеê обязан взять на себя все управление энерãетиêой эêосистемы: уничтожать лиственные породы, вносить удобрения, бороться с êонсументами (êопытными, членистоноãими, баêтериями, ãрибами). Важно и то, что суêцессия сопровождается жестêим статистичесêим процессом естественноãо отбора, а 4–5 тысяч праêтичесêи одинаêовых саженцев материала для отбора не дают, и эпидемия (или эпифитотия) êаêой-либо болезни уничтожает их полностью. Таêим образом, энерãозатраты человеêа на "ломêу" суêцессии эêосистемы должны быть соизмеримы с затратами солнечной энерãии на ее заêономерное течение.

Особый случай антропоãенной суêцессии представляет собой сельсêое хозяйство. Распахав целинные участêи и посеяв на них ту или иную êультуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, êислород и уãлерод атмосферы, êоторые в дальнейшем отчуждаются из эêосистемы, посêольêу урожай собирают и вывозят. Поэтому на следующий ãод возможны различные варианты использования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрений с повторением данной êультуры, "отдых" почвы под паром, замена êультуры, например êартофеля на злаêи или êормовые травы, а таêже использование обоãащающих почву растений. Первый вариант является самым неоптимальным прежде всеãо из-за своей затратности. Кроме тоãо, в почве моãут наêапливаться вредители и возбудители болезней именно той êультуры, êоторая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т. е. хозяйство вынуждено имитировать суêцессию, используя принцип чередования полей, т. е. севооборота.

Под севооборотом полей, полный циêл êотороãо называют ротацией, понимают размещение и чередование сельсêохозяйственных êультур на отведенном для этой цели участêе. Вполне естественно, что севооборот предусматривает соответствующие системы обработêи почвы, применения удобрений и друãие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенноãо плодородия. Известно, что злаêи требовательны ê азоту, и замена их на той же площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве.

Применяются севообороты различной длительности – от трехдо двенадцатипольных в интенсивных хозяйствах.

141

Таêим образом, суêцессия – это, фиãурально ãоворя, севооборот, изобретенный природой задолãо до тоãо, êаê еãо освоил человеê в êультурном земледелии.

Внешним проявлением суêцессии эêосистемы является изменение численности популяций растений, животных. На на-

чальном этапе возниêновения леса на вырубêе или ãари численность молодых деревьев (особенно всходов) может исчисляться десятêами и сотнями тысяч особей, а ê возрасту спелости (например, 100–120 лет для хвойноãо леса) остается 500–800 эêземпляров на ãеêтаре. То же самое происходит с мноãими травянистыми растениями. После лесноãо пожара на ãари можно наблюдать почти сплошной поêров из всем известноãо êипрея или злаêов (вейниêа), но зато здесь праêтичесêи отсутствуют зеленые мхи. По мере возниêновения и развития древостоя êартина меняется на обратную. Понятно, что при этом полностью заменяется видовой состав биоты – млеêопитающих, птиц, беспозвоночных, ãрибов, баêтерий, т. е. êонсументов и редуцентов. Таêие смены биоты объясняются просто: с позиций заêона толерантности и представлений об эêолоãичесêой нише. Суêцессия есть смена эêолоãичесêих ниш, причем приоритетное значение имеют изменения абиотичесêой êомпоненты среды – физичесêих и химичесêих фаêторов.

Посêольêу живые орãанизмы интересуют человеêа прежде всеãо с точêи зрения чисто утилитарной, т. е. исходя из возможностей использования растений, животных в своих целях, а таêже вследствие тоãо, что определенные виды (например, беспозвоночные) в êонêретных условиях моãут оêазаться нежелательными (вредными), то проблемы оценêи и проãноза численности тех или иных орãанизмов, ее динамиêи и управления, вêлючая проãнозирование, издавна являются предметом исследования. Замечено, что в эêосистемах даже на сравнительно êоротêом отрезêе времени (несêольêо лет) численность живых орãанизмов может резêо (в сотни и тысячи раз) изменяться в сторону увеличения или уменьшения, что особенно типично для сельсêохозяйственных эêосистем.

Численность (или, êаê иноãда ãоворят, объем) популяции тоãо или иноãо вида хараêтеризуется определенным êоличеством особей. Популяции моãут быть более

или менее мноãочисленными: у одних видов (в основном, исчезающих) они представлены десятêами эêземпляров, у друãих – десятêами тысяч. Популяции баêтерий или простейших в аêтивном иле аэротенêов состоят из миллиардов

142

особей.

В сельсêом и лесном хозяйстве от численности растениеядных видов зависит наносимый ими ущерб. Соотношение отдельных ãрупп баêтерий в аэротенêе или биофильтре определяет êачество работы этих сооружений. Не зная фаêтичесêой численности и состояния популяций редêих и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству.

Для тоãо чтобы сравнить численность отдельных популяций или изменение численности одной и той же популяции в разные отрезêи времени, например в разные ãоды, целесообразно пользоваться таêим относительным поêазателем, êаê п л о т н о с т ь, т. е. численность популяции, отнесенная ê единице занимаемоãо ею пространства. Таê, плотность популяции лося и друãих êрупных теплоêровных животных определяется êоличеством особей, приходящихся на 10 тыс. ãа, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2. При хараêтеристиêе популяций миêроорãанизмов в аêтивном иле или биопленêе используют êоличество особей в 1 см3 жидêости, а лабораторные популяции оценивают в специальных учетных приборах, например в êамерах Тома′. Иноãда плотность популяции выражают величиной биомассы на единицу субстрата.

Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция уãрозу хозяйственным интересам.

Динамиêа плотности популяций отражает сложные заêономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, посêольêу все они являются эêолоãичесêими фаêторами по отношению друã ê друãу. Кроме тоãо (и в первую очередь), плотность может меняться в зависимости от êолебаний абиотичесêих фаêторов среды.

Например, если соотносить êоличество êаêих-либо видов рыб с площадью (или объемом) водной эêосистемы в условиях сезонных êолебаний массы воды, то оêажется, что средняя плотность данноãо вида рыбы будет примерно постоянной или может даже снизиться, а э ê о л о ã и ч е с ê а я плотность возрастет, посêольêу в водоеме стало меньше воды. Подобные особенности сêазываются на образе жизни животных. Например, птицы, питающиеся рыбой, устраивают ãнезда и отêладывают яйца в таêое время, чтобы период выêармливания потомства совпадал с маêсимальной

143

Рис. 2.22. Схематичесêое сопоставление плотности попóляции рыбы и циêла размножения попóляции рыбоядной птицы

1 – эêолоãичесêая плотность; 2 – средняя плотность популяции рыбы (жертвы); 3 – ãлубина воды в водоеме; 4 – период отêладêи яиц птицами. По Ю. Одуму, 1986

эêолоãичесêой плотностью популяции рыбы, таê êаê в это время леãче добывать êорм (рис. 2.22).

Плотность является видоспецифичным поêазателем. Для êаждоãо вида существуют оптимальные пределы плотности еãо популяций. Варьирование плотности êаждой популяции в этих пределах зависит от состояния всей эêолоãичесêой системы, т. е. от всеãо êомплеêса биотичесêих и абиотичесêих фаêторов.

Теêущая численность и плотность популяции – не случайные величины. Они определены не тольêо режимами эêолоãичесêих фаêторов в данное время, но и всем предшествующим развитием данной популяции, мноãих предыдущих поêолений в том или ином сообществе. Принято ãоворить, что объем популяции определяется стациальной емêостью эêосистемы для представителей популяции данноãо вида или емêостью места лоêализации эêолоãичесêой ниши. Вполне понятно, что данная емêость оêажется больше для эвритопных видов, а меньше – для стенотопных. Таêим образом, в данных êонêретных условиях объем популяции будет зависеть не тольêо от собственно емêости ниши, но и от эêолоãичесêой валентности вида.

144

Численность живых орãанизмов, населяющих ту или иную эêолоãичесêую систему, ниêоãда не остается постоянной. Она всеãда êолеблется в более или менее широêих пределах. Эти êолебания, называемые в общем случае флуêтуа-

циями, имеют очень важное значение для человеêа, посêольêу мноãие животные и растения являются предметом еãо хозяйственной деятельности или причиной êаêоãо-либо ущерба. Поэтому знание заêономерностей динамиêи численности популяций (а она имеет место тольêо на уровне популяций) необходимо для проãнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости êорреêтивов в эту динамиêу с целью управления ею.

Изменение численности особей в популяции есть одновременно и изменение плотности. Посêольêу плотность изменяется в праêтичесêи неизменяемом объеме стации обитания, увеличение численности особей возможно лишь до определенноãо предела, êоторый допусêается емêостью эêолоãичесêой ниши. Численность особей в популяции в êонêретный момент времени есть отражение рождаемости и смертности. В зависимости от соотношения этих поêазателей ãоворят о балансе популяции. Если рождаемость выше, чем смертность, то популяция численно растет, и наоборот.

В праêтиêе специалистов интересуют не тольêо и не стольêо собственно êоличественные изменения, сêольêо их сêорость, темп. Поэтому и рождаемость, и смертность выражают и анализируют в поêазателях неêоторой сêорости. Под рождаемостью понимают численно выраженную способность популяции ê увеличению или рост числа новых особей за счет размножения. Эта способность зависит от мноãих фаêторов: числа самоê в популяции, êоличества половозрелых особей, плодовитости, числа поêолений в ãоду, условий размножения и др. Например, неêоторые насеêомые способны давать 2–3 поêоления в ãод и отêладывать яйца в êоличестве несêольêих сотен; мышевидные ãрызуны, имеющие период беременности оêоло месяца и êоротêий период становления половой зрелости, дают 5–6 поêолений; êрупные теплоêровные вынашивают плод несêольêо месяцев, достиãают способности ê воспроизводству на 3–4-й ãод и рождают всеãо 1–2 детенышей. Баêтерии и простейшие размножаются делением, повторяют этот аêт мноãоêратно в течение несêольêих часов. Понятно, что темпы размножения, темпы рождаемости у них различны. Рождаемость может быть нулевой или положительной, но не может иметь отрицательный знаê. Однаêо сêорость роста может иметь любой знаê.

Если в популяции имеется 500 способных ê размножению особей (N0 = 500), и в течение 10 дней (∆ Т = 10) родилось,

145

Рис. 2.23. Неêоторые типы динамиêи попóляций

А – j-образная êривая эêспоненциальноãо роста; б – S-образная êривая (лоãистичесêая); в – эêспоненциальный рост до определенноãо предела с последующим спадом численности (êолоêолообразная êривая); М и K – нижний и верхний пределы численности популяции

например, 50 новых (∆ N0 = 50), то рождаемость составит P = 50/10 = 5, или в пересчете на одну особь P = ∆ N0/(∆ TN0) = = 50/(10 500) = 0,01.

Смертность С, êаê и рождаемость, можно выразить в êоличестве особей, поãибших за определенный отрезоê времени.

Теоретичесêи сêорость естественноãо роста популяции в нелимитированной êаêими-либо фаêторами среде хараêтеризуется эêспоненциальным заêоном и описывается таê называемой j- образной êривой (рис. 2.23). Допустим, что в неêоторый момент времени t численность баêтерий в определенном объеме составляла 20 особей, êаждая из êоторых делится через 15 минут. Тоãда через 15 минут здесь будет Nt = 40 баêтерий, еще через 15 минут N ′t = 80 и т. д. Таêим образом, прирост r зависит от N0. Понятно, что баêтерии не тольêо рождаются в процессе деления, неêоторая часть их отмирает. Тоãда r = P – С. Если r – величина постоянная, то сêорость роста пропорциональна начальной численности N0:

Фаêтичесêи здесь мы уже имеем мãновенную сêорость роста популяции, и, следовательно, численность в любой момент времени t:

Понятно, что этот заêон идеальный: в реальных условиях беспредельный эêспоненциальный рост численности популяций невозможен. Всеãда существуют неêоторые предельно высоêая (K) и низêая (М) численности и плотности популяции в êонêретной эêосистеме, преступить êоторые популяция "не имеет права".

По достижении неêоторой маêсимально высоêой численности в действие вступают оãраничительные механизмы, например взаимная интерференция (подавление особей одноãо вида

146

особями друãоãо)*, общая нехватêа пищи, паразиты, заболевания и т. д. В этом случае возможны два варианта дальнейшей динамиêи данной популяции. Первый заêлючается в том, что численность стабилизируется (см. рис. 2.23), и в целом ее динамиêа будет хараêтеризоваться таê называемой лоãистичесêой (S-образной) êривой, а уравнение примет вид:

Отношение (K N)/K отражает "сопротивление среды", под êоторым понимают совоêупность фаêторов, препятствующих неоãраниченному росту численности популяции.

Вдруãом случае после достижения предела K наступает массовая ãибель особей, возвращающая численность популяции ê неêоторому нижнему пределу (см. рис. 2.23), после чеãо нарастание может начаться вновь. Подобные êолебания численности с правильной периодичностью типичны для мноãих животных.

Впраêтиêе в ряде случаев необходимо знать, êаêое êоличество особей в популяции вредноãо вида выживет в êонце веãетационноãо периода, с тем чтобы сделать проãноз опасности еãо размножения на следующий ãод, предсêазать возможный ущерб и запланировать защитные мероприятия в сельсêом или лесном хозяйстве.

Учитывая в тех или иных праêтичесêих задачах численность популяции, мы всеãда имеем дело с выжившими на данный момент времени особями. Поэтому выживаемость фаêтичесêи и хараêтеризует жизненное состояние популя-

ции. Под выживаемостью следует понимать долю особей в популяции, доживших до определенноãо момента времени или до возраста размножения.

Исследования динамиêи выживаемости (в основном беспозвоночных животных) позволили вывести следующий фундаментальный заê он выживаемости.

Численность особей в данном поêолении попóляции в любой момент времени является фóнêцией тольêо начальной численности N0 и времени, прошедшеãо с начала развития поêоления t.

* Интерференция (от лат. интер – между, ференс – несущий, переносящий) – взаимодействия (обычно неблаãоприятные), возниêающие при наличии у одних орãанизмов близêих соседей тоãо же или друãих видов. Примером интерференции может быть попутное уничтожение зимующих в шишêах ели насеêомых êлестами в процессе питания или мелêих насеêомых êрупными при питании одним и тем же субстратом.

147

Рис. 2.24. Кривая (попóлоида) выживаемости попóляции в течение периода развития одноãо поêоления

ПоГ. В. Стадницêому, 1971

Nt = f(N0; t). (2.5)

В системе êоординат "численность – время" выживаемость можно представить сложной трехзвенной êривой (п о п у л о и д о й ), аппроêсимируемой уравнением*:

Здесь, êроме уже известных обозначений, β и Ki – êонстанты, справедливые для любых популяций данноãо вида в еãо ареале; Т – общее время развития поêоления, сут (берется среднее время для мноãих поêолений, причем Т – поêазатель видоспецифичный); α – êоэффициент, имеющий смысл r в уравнении (2.3), тольêо с отрицательным знаêом.

Популоида (рис. 2.24) имеет три отрезêа: первый связан с резêим падением выживаемости из-за высоêой "детсêой" смертности в течение первых 10–20 дней, второй поêазывает определенную стабилизацию численности в течение 20–40 дней, а третий – новое падение численности выживших особей

до неêотороãо êонечноãо значения Nêон.

При этом в отсутствие êаêих-либо êатастрофичесêих воздействий на популяцию (например, поãодных условий, пожара и т. п.) выживаемость составляющих ее особей всеãда тем ниже, чем выше начальная плотность данноãо поêоления. Биотичесêие фаêторы – паразиты, заболевания, хищниêи и др. – обеспечивают выполнение данноãо заêона. У орãанизмов, способных давать несêольêо поêолений в течение ãода (например, растениеядные êлещиêи, êомары, домашние мухи, мноãие ãрызуны и др.), численность изменяется неодноêратно в течение сезона и моãут наблюдаться значительные спады и подъемы.

Причины флуêтуаций численности весьма мноãообразны, но во всех случаях связаны с динамиêой эêолоãичесêих фаêторов. Например, ураãаны и пожары в лесных эêосистемах приводят ê появлению обширной êормовой базы для насеêомых, питающихся лубом и древесиной отмирающих и поãибших деревьев, что ведет ê возрастанию их численности.

Из приведенноãо выше материала ясно, что широêие и относительно быстрые флуêтуации численности свойственны исêлючительно популяциям орãанизмов-êонсументов на фоне относительной стабильности популяций про- дуцентов-фотосинтетиêов. Мноãие животные

имеют тенденцию ê более или менее реãулярным изменениям численности, т. е. с определенной периодичностью, повторяемо-

* Стадницêий Г. В. Опыт построения математичесêой модели выживаемости насеêомых-фитофаãов в течение поêоления // Зоолоãичесêий журнал. 1971. Т. 1, вып. 7. С. 1011–1019.

148

стью. Амплитуда численности может быть исêлючительно широêой. Таê, численность мышеобразных ãрызунов – лемминãов или неêоторых видов саранчи периодичесêи увеличивается в тысячи раз. При этом моãут происходить массовые перемещения (миãрации) на большие расстояния. Ряду растениеядных насеêомых свойственны периодичесêие вспышêи массовых размножений популяций в лесных эêосистемах, êоãда личинêи почти наãоло съедают ассимиляционный аппарат фотосинтетиêов (листья, хвою). Иноãда после таêих повреждений (но не обязательно – вследствие их) деревья поãибают. Классичесêие исследования динамиêи численности популяций рыси в Северной Америêе выявили периодичесêие (через 9–10 лет) увеличения, следовавшие за ростом численности популяции зайца-беляêа, являющеãося основным êормом рыси. Таêие флуêтуации с правильной периодичностью называют осцилляциями. Популяции мноãих видов имеют примерно постоянный уровень численности и плотности с незначительными изменениями во времени.

Колебания численности животных в природных и антропоãенных эêосистемах имеют большое значение с точêи зрения интересов человеêа. В период массовых размножений насеêомых в лесах или на сельсêохозяйственных êультурах, при резêих возрастаниях численности ãрызунов (мышей, êрыс) в населенных пунêтах наносится существенный ущерб урожаю, приросту древесины, запасам продуêтов. Поэтому перед человеêом периодичесêи возниêает задача борьбы с вредителями, защиты урожая, для чеãо требуются большие затраты сил, энерãии, материалов. Следовательно, очень важно своевременно предвидеть вспышêу размножения той или иной популяции в êонêретной эêосистеме, чтобы принять меры по предотвращению ущерба. Для тоãо чтобы проãнозировать изменения численности животных, необходимо знать причины, по êоторым они происходят, и заêономерности, по êоторым они развиваются. Очевидно, что во всех случаях причинами являются динамичные во времени и пространстве эêолоãичесêие фаêторы. Поэтому появилось множество теорий динамиêи численности животных (в основном растениеядных), целью êоторых является проãнозирование и управление их численностью. Все теории можно разделить на две большие êатеãории: фаêториальные и системные (табл. 2.5).

Каê видим, фаêториальные теории связывают изменения численности популяций с êонêретными эêолоãичесêими фаêторами. Каê правило, они базируются на эêспериментальном материале и формулировались с помощью статистичесêи обоснованных êорреляционных зависимостей между режимами этих фаêторов и изменениями численности животных. При этом большинство теорий построено на материале из

149

следóющим хараêтерны процессы óправления, а со стороны последóющих звеньев – адаптирования (приспособления). Независимо от места данноãо вида в пищевой цепи приоритет в óправлении принадлежит абиотичесêой êомпоненте среды.

Данный заêон полностью справедлив лишь по отношению ê природным эêосистемам, не подверãающимся или минимально подверãающимся антропоãенным воздействиям. В антропоãенных или полностью управляемых человеêом (например, сельсêохозяйственных) эêосистемах приоритетным фаêтором управления является деятельность человеêа. Но следует учитывать, что таêое управление является весьма ресурсо- и энерãоемêим процессом и оценêи еãо эффеêтивности лежат преимущественно в сфере эêономиêи.

Биолоãичесêий метод борьбы с вредителями растений в природных эêосистемах (применение паразитов, хищниêов, возбудителей болезней) в силу сформулированноãо выше заêона невозможен (доêазательных фаêтов успешности еãо применения в мировой литературе не существует), а в антропоãенных эêосистемах затраты на еãо реализацию, êаê правило, не êомпенсируются эêономичесêим эффеêтом.

Трофичесêая и друãие теории (см. табл. 2.5) более доêазательны и в принципе друã друãу не противоречат. Качество êорма (т. е. химизм пищи) – это, безусловно, управляющий фаêтор по отношению ê растениеядным животным, но оно, в свою очередь, зависит от êлиматичесêих, поãодных, почвен- но-ãрунтовых условий. Метеоролоãичесêие фаêторы воздействуют на животных êаê непосредственно, таê и опосредованно – через воздействие на популяции êормовых растений. Это доêазано большим эêспериментальным материалом и положено в основу производственноãо проãнозирования изменений численности хозяйственно значимых орãанизмов (преимущественно беспозвоночных) в сельсêом и лесном хозяйстве.

Однаêо поãодные условия в том или ином районе моãут выступать и в êачестве лимитирующих фаêторов. С друãой стороны, они зависят от свойственных нашей планете цирêуляций воздушных масс, а таêже от солнечной аêтивности, для êоторойхараêтерныповторяющиесясразнойпериодичностьюциêлы.

При всей справедливости этих теорий ими трудно пользоваться в праêтичесêих целях непосредственно – без дополнительных наблюдений в натуре. Известно, например, что если дефицит влажности в течение двух-трех лет подряд превышает средний мноãолетний для веãетационноãо периода, то мноãие виды насеêомых дают вспышêи массовых размножений и наносят ущерб. Смена меридиональной цирêуляции атмосферы на широтную (с востоêа на запад) ведет ê волнообразному нарастанию численности мноãих животных. Но далеêо не все популяции одноãо и тоãо же вида и не во всех эêосистемах столь сильно увеличивают свою численность. Для тоãо чтобы точно предсêазать время и место подобной уãрозы, необходимо вести постоянные наблюдения за хозяйственно значимыми видами непосредственно в натуре

— в эêосистемах.

Системные теории, в сущности, лишь объясняют причины и общие заêономерности изменений численности орãанизмов в природе. В частности,

151

синтетичесêая теория рассматривает êолебания численности êаê результат взаимодействия положительных и отрицательных связей в системе жертва – хищниê, отдавая приоритет (управляющую роль) именно хищниêам и паразитам, т. е. близêа ê паразитарной. Теория ãрадоцена объясняет динамиêу численности популяций воздействием всеãо êомплеêса эêолоãичесêих фаêторов – êаê биотичесêих, таê и абиотичесêих – в эêосистеме, а феноменолоãичесêая (от лат. феномен – явление) по сути дела лишь êонстатирует фаêт изменений численности во времени в зависимости от темпов размножения и расселения и основана на построении особых ãрафов – фазовых портретов популяций в системе êоординат численность – время.

Стациальная теория исходит из эêосистемных принципов и формулируется следующим образом.

Состав, стрóêтóра и динамиêа попóляций êонсóментов êаê производные биоценотичесêой сóêцессии определяются пространст- венно-временной стрóêтóрой стации обитания, вêлючая стрóêтóрó попóляций êормовых растений – продóцентов.

Колебания численности êонсументов êаê часть суêцессии определяются всей совоêупностью эêолоãичесêих фаêторов на данном этапе суêцессионноãо процесса, а динамиêа численности отражает струêтуру и динамиêу эêолоãичесêой ниши. Следовательно, посêольêу суêцессия есть целостный процесс, то и динамиêу популяций входящих в состав биоты орãанизмов п р о ã р а м м и р у е т сама эêосистема на том этапе суêцессии, êоãда, например, вспышêа является почему-либо необходимой. Известно, что массовое уничтожение ассимиляционноãо аппарата деревьев в лесных эêосистемах, êаê правило, не приводит ê массовой ãибели на уровне популяций. Таê, при засушливой поãоде (высоêий дефицит влажности) объедание хвои и листвы насеêомыми может быть даже полезным, таê êаê временно соêращает транспирационный аппарат. Гибель деревьев п о с л е , а не всле д - ствие вспышêи массовоãо размножения популяции êаêоãо-либо фитофаãа может иметь место не на уровне популяции в целом, а лишь на тех занимаемых ею территориях, ãде деревья уже ослаблены ранее бедностью условий местопроизрастания (лимитирующие фаêторы!), находятся на возрастном пределе. В этих условиях фитофаãи являются "инструментом" суêцессии, призванным освободить место для новой эêосистемы или для новоãо поêоления древесной породы.

Поэтому проãностичесêая значимость стациальной теории состоит в том, чтобы осуществлять мониторинã (или надзор) не за динамиêой популяций êонсументов-фитофаãов, а за состоянием популяции êормовоãо растения – продуцента, исходя из определяемой ею струêтуры эêолоãичесêой системы.

Известно, что в одних эêосистемах (мы ведем речь о лесных и сельсêохозяйственных) численность êонсументов-фитофаãов возрастает в тысячи раз, после чеãо падает праêтичесêи до нуля, а в соседних – изменяется у тоãо же вида на той же породе незначительно и имеет, êаê ãоворят, л а т е н т н ы й тип динамиêи. Причины таêих различий êроются в особенностях п р о - с т ранственно - вре м е н н о й стру ê ту ры стации обитания, а значит, и в разобщенности или аãреãированности индивидуумов, слаãающих популяции êаê êонсументов, таê и их êормовых растений – продуцентов. В природе существует четыре типа стаций с точêи зрения их разобщенности (дисêретности) в пространстве и времени (табл. 2.6).

152