т а ц и я м и . Особи, почему-либо утратившие способность ê адаптированию в условиях изменений режимов эêолоãичесêих фаêторов, обречены на э л и - м и н а ц и ю , т. е. на вымирание.

Рассмотрим неêоторые формы адаптации орãанизмов ê оêружающей среде. Самыми типичными примерами являются хорошо известные морфолоãичесêие адаптации, проявляющиеся, в частности, в приспособлении ê быстрому плаванию у водных животных, ê выживанию в условиях высоêих температур и дефицита влаãи – у êаêтусов и иных суêêулентов.

Физиолоãичесêие адаптации заêлючаются в особенностях ферментативноãо набора в пищеварительном траêте животных, определяемоãо составом пищи. Обитатели сухих пустынь способны обеспечивать потребность во влаãе за счет биохимичесêоãо оêисления жиров. Биохимичесêий процесс фотосинтеза растений отражаетихспособностьсоздаватьорãаничесêоевеществоизêосноãо.

Поведенчесêие (этолоãичесêие) адаптации проявляются в самых разнообразных формах. Например, существуют формы приспособительноãо поведения животных, направленные на обеспечение оптимальноãо теплообмена с оêружающей средой. Приспособительное поведение может проявляться в создании убежищ, передвижениях в направлении более блаãоприятных, предпочитаемых температурных условий, выборе мест с оптимальной влажностью или освещенностью. Мноãим беспозвоночным свойственно избирательное отношение ê свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источниêа (таêсисах). Известны суточные и сезонные êочевêи млеêопитающих и птиц, вêлючая миãрации и перелеты, а таêже межêонтинентальные перемещения рыб.

Приспособительное поведение может проявляться у хищниêов в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и их жертв (затаивание, запутывание следа). Исêлючительно специфично поведение животных в брачный период и во время выêармливания потомства.

2.4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ОРГАНИЗМА

Любой вид адаптирован ê строãо определенным условиям (фаêторам) оêружающей среды. Выход режима хотя бы одноãо из множества фаêто-

ров за пределы толерантности орãанизма вызывает еãо пессимальное состояние. Унаследованные от предêов требования орãанизма ê составу и режимам эêолоãичесêих фаêторов определяют ãраницы распространения тоãо вида, ê êоторому этот орãанизм принадлежит, т. е. ареал, а в пределах ареала – êонêретные места обитания. Таê, в пределах севера таежной зоны морошêа и êлюêва произрастают на сфаãновых болотах, а черниêа и брусниêа – в более сухих местах. Каждому цветêу на нашем подоêонниêе или рыбе в аêвариуме нужны специфичесêие условия среды, температура, питание и др. Существуют водные орãанизмы, адаптированные ê обитанию в соленой и пресной воде. Трудно представить себе жирафа среди полярных льдов, а белоãо медведя – ãде-нибудь в Караêумах.

Иначе ãоворя, любой вид животноãо, растения, миêроба способен нормально обитать, питаться, размножаться тольêо в том месте, ãде еãо "прописала" эволюция за мноãие тысячелетия, начиная с еãо предêов. Для обозначения этоãо феномена биолоãи за-

94

имствовали термин из архитеêтуры– слово "ниша" и стали ãоворить, что êаждый вид живоãо орãанизма занимает в природе свою, тольêоемуприсущую эê олоã ичесê ую нишу.

Эêолоãичесêая ниша орãанизма – это совоêупность всех еãо требований ê условиям среды (составу и режимам эêолоãичесêих фаêторов) и место, ãде эти требования удовлетворяются, или вся совоêупность множества биолоãичесêих хараêтеристиê и физичесêих параметров среды, определяющих условия существования тоãо или иноãо вида, преобразование им энерãии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Термин "ниша" появился в эêолоãии сравнительно недавно (в первой четверти XX в.), и разные ученые вêладывали в неãо разное содержание. Одни рассматривали еãо буêвально, считая эêолоãичесêой нишей тольêо место обитания вида, друãие сводили нишу ê взаимоотношению вида с еãо пищей и враãами (таê называемая "трофичесêая", т. е. пищевая, ниша).

Обратим внимание на первое из приведенных выше определений. Оно отражает двойственный подход ê пониманию ниши: с одной стороны, êаê отношение вида ê эêолоãичесêим фаêторам, а с друãой – êаê место еãо обитания или местообитание вида, определениеêотороãосходносопределениемниши.

Местообитание вида – это пространственно оãраниченная совоêупность условий абиотичесêой и биотичесêой среды, обеспечивающая весь циêл развития особей (или ãруппы особей) одноãо вида.

Посêольêу любое местообитание êонêретноãо вида хараêтеризуется в êонечном счете составом и режимом множества эêолоãичесêих фаêторов, то именно требования ê этим фаêторам (определяемые пределами толерантности) составляют эêолоãичесêую нишу. Естественно, что это относится êаê ê абиотичесêим, таê и ê биотичесêим фаêторам.

Таêим образом, требования биолоãичесêоãо вида (от баêтерии или амебы до древесной породы или человеêа) – это унаследование от предêов и передаваемые потомêам пределы еãо толерантности ê эêолоãичесêим фаêторам.

Америêансêий биолоã Дж. Хатчинсон всю совоêупность требований вида ê эêолоãичесêим фаêторам назвал фунда - ментальной эêолоãичесêой нишей или мноãомерной (ãиперпространственной) нишей. В таêом понимании понятие ниши леãêо поддается ãрафичесêому моделированию (рис. 2.9).

В êачестве примера ãрафичесêоãо моделирования ниши рассмотрим ее положение в неêоем трехмерном пространстве, приняв, что орãанизм имеет требования тольêо ê трем эêолоãичесêим фаêторам: давлению P, температуре Т и влажности В. Если отложить на осях êоординат пределы толерантности орãанизма ê êаждому фаêтору (P–P', Т–Т', В–В') и спроецировать их с осей в пространство, то модель ниши будет представлять собой неêоторый параллелепипед.

95

Рис. 2.9. Модель фóндаментальной эêолоãичесêой ниши орãанизма

Из рисунêа следуют три важных правила.

1.Чем шире требования (пределы толерантности) вида ê любомó или мноãим эêолоãичесêим фаêторам, тем больше то пространство, êоторое он может занимать в природе, а значит, тем шире еãо распространение.

2.Сочетание требований орãанизма ê различным фаêторам не является произвольным: все орãанизмы адаптированы ê режимам "сцепленных" междó собой, взаимосвязанных и взаимозависимых фаêторов.

Вреальной жизни эта сцепленность хорошо известна. Например, орãанизм в условиях высо-

êой влажности воздуха плохо воспринимает высоêие температуры. В êлассичесêой эêолоãии эта "сцепленность" исследована достаточно хорошо. Например, обычный черный тараêан в насыщенном влаãой воздухе поãибает при температуре +38 °С, а в сухом воздухе выдерживает температуру +48 °С*.

3. Если режим любоãо, хотя бы одноãо эêолоãичесêоãо фаêтора в месте обитания особей данноãо вида изменился таêим образом, что еãо значения выходят за пределы ниши êаê ãиперпространства, то это означает разрóшение ниши, т. е. оãраничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания.

Последняя ситуация в настоящее время достаточно типична и связана с антропоãенным преобразованием оêружающей среды, в частности с лоêальным изменениемрежимовфизичесêихихимичесêихфаêторов(заãрязнениемсреды).

С понятием эêолоãичесêой ниши связаны и друãие важные заêономерности. Во-первых, êаждый вид имеет свою, тольêо ему присущую эêолоãичесêую нишу, т. е. сêольêо на Земле видов живых орãанизмов, стольêо и эêолоãичесêих ниш. Во-вторых, два разных (даже очень близêих) вида не моãут занимать одну эêолоãичесêую нишу (теорема или заêон êонêурентноãо исêлючения Г. Ф. Гаузе). Этот заêон связан с сохраняющимися до настоящеãо времени представлениями о наличии в природе меж- и внутривидовой êонêуренции, считавшейся еще Ч. Дарвиным одной из важнейших движущих сил эволюции. Конêуренции посвящено множество êниã и статей, однаêо êаêих-либо êоличественных оценоê (а без них оценивать роль чеãо бы то ни было невозможно) не существует.

Суть идеи êонêуренции состоит в том, что разные виды (или индивидуумы) соперничают друã с друãом за пищу, свет, друãие жизненно важные эêолоãичесêие фаêторы, причем один êонêурент всеãда "побеждает" и вытесняет друãоãо. Таê, заêон Г. Ф. Гаузе основан на еãо опытах с двумя видами инфузо- рий-туфелеê, один из êоторых в условиях совместноãо обитания в эêсперименте яêобы вытеснял друãоãо. Друãой типичный пример доêазательства êонêуренции – заãлушение êультурных растений сорняêами.

* Яхонтов В. В. Эêолоãия насеêомых. М.: Высш. шê., 1969. С. 165.

96

Фаêтичесêи же во всех этих случаях êонêуренции нет. Из двух видов инфузорий в одинаêовых условиях один имел более узêие пределы толерантности ê неêоторым свойствам среды, а друãой – более широêие. Таêим образом, их эêолоãичесêие ниши были разными. Аналоãичная ситуация сêладывается в сельсêохозяйственных объеêтах: таê называемые "сорняêи" не êонêурируют с êультурными растениями, но режимы эêолоãичесêих фаêторов более приемлемы для них, чем для êультуры, более соответствуют их эêолоãичесêой нише. Кроме тоãо, здесь действует з а ê о н м а ê - с и м и з а ц и и э н е р ã и и и и н ф о р м а ц и и .

Наилóчшими шансами на самосохранение обладает система (а орãанизм – это тоже система), в наибольшей степени способствóющая постóплению, выработêе и эффеêтивномó использованию энерãии и информации.

Этот заêон сформулирован в 1978 ã. Г. Одумом и Э. Одум и сêорреêтирован в 1992 ã. Н. Ф. Реймерсом. Представления о борьбе, взаимопомощи, êонêуренции были подверãнуты обоснованной êритиêе еще в 1959 ã. в обстоятельном труде П. Н. Тальмана*.

Таêим образом, профессионал в любой отрасли лесохозяйственноãо или сельсêохозяйственноãо производства для достижения поставленных целей должен не объяснять те или иные неудачи êонêурентными отношениями между видами, а уметь найти фаêтичесêие их причины и объяснить механизмы межвидовоãо взаимодействия.

Если летом в еловом лесу сорвать с дерева шишêу урожая теêущеãо ãода и разрезать ее вдоль стержня, то в ней можно обнаружить множество самых разнообразных обитающих в ней насеêомых. Казалось бы, в данном случае ниша (êаê местообитание) у них одна и та же. Фаêтичесêи же оêазывается, что одни живут и питаются внутри семян, друãие – в стержне, третьи – образуют особые наросты (ãаллы) на чешуйêах, приêрывающих семена. Следовательно, с точêи зрения требований ê эêолоãичесêим фаêторам, у всех эти требования различны.

Лес, поле, озеро, пруд и т. д. являются местами лоêализации множества эêолоãичесêих ниш (т. е. местообитаниями) – позвоночных и беспозвоночных животных, высших и низших растений, миêроорãанизмов. Вместе с тем в таêих условиях режимы всех эêолоãичесêих фаêторов разнообразны с точêи зрения амплитуды их êолебаний. Например, в лесу режимы всех абиотичесêих фаêторов в приземном пространстве, непосредственно ниже полоãа êрон или в верхней части полоãа совершенно различны. Освещенность и давление у поверхности воды в озере совершенно иные, нежели на ãлубине. Поэтому в природе всеãда имеется мноãо “свободных” эêолоãичесêих ниш, что и обеспечивает эволюционные процессы видообразования: эволюция орãанизмов – это эволюция их требований ê фаêторам среды, т. е. эêолоãичесêих ниш.

На основании изложенноãо можно сформулировать основной заê он эê олоã ичесê ой ниши орã анизма.

Любой биолоãичесêий вид имеет свою, тольêо емó присóщóю совоêóпность требований ê фаêторам оêрóжающей среды, полóченнóю им от предêов и пере-

* Тальман П. Н. Движущие силы внутривидовоãо и межвидовоãо взаимодействия растений и животных и видообразования. Труды ЛЛТА им. С. М. Кирова. Вып. 90. Л.: ЛТА, 1959. С. 107–222.

97

даваемóю потомêам, и занимает в природе свою эêолоãичесêóю нишó; изменение этих требований в процессе эволюции означает изменение ниши, т. е. переход данноãо вида в иное êачество, например в новый биолоãичесêий вид.

Человеê — один из представителей царства животных, биолоãичесêий вид êласса млеêопитающих. Несмотря на то что ему прису-

щи мноãие специфичесêие свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность, биосоциальность и др.), он не утратил своей биолоãичесêой сущности и все заêоны эêолоãии справедливы для неãо в той же мере, в êаêой и для друãих живых орãанизмов.

Человеê таêже имеет свою, тольêо ему присущую, эêолоãичесêую нишу, т. е. совоêупность требований ê множеству эêолоãичесêих фаêторов, выработанную в процессе эволюции. Пространство, в êотором лоêализована ниша человеêа (т. е. место, ãде режимы фаêторов не выходят за пределы унаследованной от предêов толерантности), весьма оãраничено.

Каê биолоãичесêий вид, человеê может обитать тольêо в пределах суши эêваториальноãо пояса (тропиêи, субтропиêи), ãде и возниêло семейство ãоминид. По вертиêали ниша простирается примерно на 3,0–3,5 êм над уровнем моря.

Блаãодаря названным выше специфичесêим (в первую очередь социальным) свойствам, человеê расширил ãраницы своеãо начальноãо ареала (местообитание), расселился в высоêих, средних и низêих широтах, освоил ãлубины оêеана и êосмичесêое пространство. Однаêо еãо фундаментальная эêолоãичесêая ниша при этом праêтичесêи не изменилась, и за пределами исходноãо ареала он может выживать, преодолевая сопротивление лимитирующих фаêторов не путем адаптаций, а с помощью специально создаваемых защитных устройств и приспособлений (отапливаемые жилища, теплая одежда, êислородные приборы и т. п.), êоторые имитируют еãо нишу подобно тому, êаê это делается для эêзотичесêих животных и растений в зоопарêах, оêеанариях, ботаничесêих садах. Тем не менее полностью воспроизвести все фаêторы, необходимые человеêу с точêи зрения заêона толерантности, не всеãда удается. Например, в êосмичесêом полете невозможно воспроизвести таêой важнейший фаêтор, êаê ãравитация, и после возвращения на Землю из длительной êосмичесêой эêспедиции êосмонавтам требуется время на реадаптацию.

В условиях промышленных предприятий мноãие фаêторы (шум, вибрация, температура, элеêтромаãнитные поля, примеси ряда веществ в воздухе и др.) находятся периодичесêи или постоянно за пределами толерантности человечесêоãо орãаниз-

98

ма. Это отрицательно сêазывается на нем: моãут возниêать таê называемые профессиональные заболевания, периодичесêие стрессы. Поэтому существует специальная система техничесêих и орãанизационных мероприятий, направленных на обеспечение безопасности трудовой деятельности путем снижения уровня воздействия на орãанизм опасных и вредных эêолоãичесêих производственных фаêторов.

Далеêо не всеãда удается обеспечить оптимальные режимы таêих фаêторов, и поэтому для ряда производств оãраничивается общий трудовой стаж работающих, соêращается продолжительность рабочеãо дня (например, при работе с ядовитыми веществами – до четырех часов). Специальные êонструêтивные приспособления создаются для снижения вибраций и шумов в êабинах транспортно-тяãовых средств.

Производственно-хозяйственная деятельность человеêа, использование (переработêа) природных ресурсов неизбежно приводят ê образованию побочных продуêтов ("отходов"), рассеиваемых в оêружающей среде.

Поступающие в воду, почву, атмосферу, попадающие в пищу химичесêие соединения являются эêолоãичесêими фаêторами, а следовательно, элементами эêолоãичесêой ниши. По отношению ê ним (особенно ê верхним пределам) устойчивость человечесêоãо орãанизма мала, и таêие вещества оêазываются лимитирующими фаêторами, разрушающими нишу.

Из сêазанноãо следует второе основное правило охраны природы с эêолоãичесêих позиций.

Охрана природы (и оêрóжающей среды) состоит в системе мероприятий по сохранению эêолоãичесêих ниш живых орãанизмов, вêлючая человеêа.

Таêим образом, либо ниша человеêа будет сохранена для настоящеãо и будущих поêолений, либо человеê êаê биолоãичесêий вид обречен на исчезновение.

признаêи отражают приспособленность ê тем или иным условиям обитания, и, изучая их, можно оценивать возможности интродуêции, аêêлиматизации растений и животных, управления ими в интересах человеêа. Понятно, что виды, обитающие в сходных условиях среды, обладают и сходной приспособленностью ê этим условиям, даже если они относятся ê разным êатеãориям в êлассифиêации животноãо и растительноãо мира. Поэтому в эêолоãии существуют êлассифиêации орãанизмов именно с этой точêи зрения, а понятие "эêолоãи-

99

чесêая ниша" связано с понятием "эêолоãичесêая (или жизненная) форма". Под жизненной формой вида понимают историчесêи сложившийся êомплеêс еãо биолоãичесêих, физиолоãичесêих и морфолоãичесêих свойств, обуславливающий определенную реаêцию на воздействие оêружающей среды*. Классифиêаций орãанизмов с точêи зрения их жизненных форм существует множество. Например, всех беспозвоночных (насеêомые, пауêообразные, черви и др.) можно разделить на отêрыто живущих (эêзобионты) и сêрытно живущих (эндобионты). С друãой стороны, среди них можно выделить ã еобионтов (обитателей почвы), ã ерпетобионтов (живущих на поверхности почвы среди орãаничесêих остатêов), хортобионтов (обитателей травяноãо поêрова), тамнобионтов (связанных с êустарниêовой растительностью), дендробионтов (связанных с древесными растениями). Среди обитателей водной среды (ã идробионтов) êлассифиêация выделяет следующие жизненные формы.

Бентос (от ãреч. бентос – ãлубина) – донные орãанизмы, ведущие приêрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в толще донноãо осадêа. Это преимущественно моллюсêи, неêоторые низшие растения, ползающие личинêи насеêомых.

Перифитон (от ãреч. пери – воêруã, оêоло, фитон – растение) – животные и растения, приêрепленные ê стеблям высших растений и поднимающиеся над дном (моллюсêи, êоловратêи, мшанêи, ãидры и др.).

Планê тон (от ãреч. планêтос – парящий) – плавающие орãанизмы, способные совершать вертиêальные и ãоризонтальные перемещения преимущественно в соответствии с движением водных масс. Планêтон (фито- и зоопланêтон) делится на сетной – улавливаемый мелêоячеистой сетью – и нанопланêтон– обычно очень мелêие орãанизмы, проходящие сêвозь сеть.

Неê тон (от ãреч. неêтос – плавающий) – свободно плавающие орãанизмы, способные ê самостоятельному вертиêальному и ãоризонтальному перемещению – преимущественно рыбы, амфибии, êрупные водные насеêомые, раêообразные.

Нейстон (от ãреч. нейстон – способный плавать) – совоêупность морсêих и пресноводных орãанизмов, êоторые обитают у поверхности воды, например личинêи êомаров, мноãие простейшие, êлопы-водомерêи, а из растений – хорошо известная рясêа.

Существует êлассифиêация жизненных форм растений по струêтуре и длительности существования надземных сêелетных орãанов. Например, соãласно êлассифиêации И. Г. Серебряêова выделяются древесные растения (среди них деревья, êус-

* Яхонтов В. В. Эêолоãия насеêомых. М.: Высш. шê., 1969. С. 71.

100